ホヤ類

ホヤ類 時間範囲:カンブリア紀第3期-現在、 518～0 万年前[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Ciona intestinalis は一般にホヤ類または海水魚として知られている。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
亜門:	トゥニカタ
クラス：	アホヤ ブレインビル、1824
含まれるグループ
アプルソブラン キア・ラヒル、1887 フィレボブランキア ・ラヒル、1887 ストリドブラン キア ラヒル、1886 †チョンコンゲラ?シュウら。、2001年 †オオカミ科? †オーストラリア? †ブリキア?
分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
タリアセア・ ニールセン、1995 付録?ラヒル、1890

ホヤ類は、一般的にホヤ類または海生無脊椎動物として知られ、袋状の海洋濾過摂食動物である被嚢亜門に属する側 系統綱である。^{[2]ホヤ類は、}多糖類でできた丈夫な外側の「被膜」を特徴とする。

ホヤ類は世界中に生息しており、通常は塩分濃度2.5% 以上の浅瀬に生息しています。タリアセア(サルパ、ドリオリッド、ピロソーム) とアペンディキュラリア(幼生類) の仲間はプランクトンのように自由に泳ぎ回りますが、ホヤ類は幼生期を過ぎると固着動物となり、岩や貝殻などの基質にしっかりと付着したままになります。 ^{[出典が必要]}

ホヤ類には2,300種が存在し、主に3つのタイプに分類される。単独性ホヤ、基部で付着して群落を形成する社会性ホヤ、多数の小さな個体（各個体はゾイドと呼ばれる）が集まって大きなコロニーを形成する複合性ホヤである。^[3]

ホヤは、口水管と呼ばれる管から水を吸い込んで餌を食べます。水は口と咽頭に入り、粘液で覆われた鰓裂（咽頭 柱頭とも呼ばれる）を通って心房と呼ばれる水室に流れ込み、心房水管から出ていきます。^[要出典]

一部の研究者は現在、タリアセア類をホヤ類に含め、ホヤ類を単系統とする。^[4]

ホヤは、丸い形または円筒形の動物で、大きさは約 0.5 ～ 10 cm (0.20 ～ 3.94 インチ) です。体の一端は常に岩、サンゴ、または同様の固体表面にしっかりと固定されています。下面は窪みや隆起があり、種によっては、動物が表面をつかむのに役立つ根のような突起があります。体壁は滑らかで厚い被膜で覆われており、非常に硬い場合が多いです。被膜はセルロース、タンパク質、カルシウム塩で構成されています。軟体動物の殻とは異なり、被膜は生体組織で構成されており、独自の血液供給を受けていることがよくあります。コロニーを形成する種の中には、隣接する個体の被膜が 1 つの構造に融合しているものもあります。^[5]

動物の上面、基質を掴んでいる部分の反対側には、2 つの開口部、つまり水管がある。水から引き上げられると、動物はこれらの水管から激しく水を排出することが多く、これが「ホヤ」という一般的な名前の由来となっている。体自体は最大 3 つの領域に分けられるが、ほとんどの種では明確に区別されていない。咽頭領域には咽頭が含まれ、腹部には他のほとんどの臓器が含まれ、後腹部には心臓と生殖腺が含まれる。多くのホヤでは、後腹部、または腹部全体が存在せず、それぞれの臓器はより前方に位置している。^[5]

その名前が示すように、咽頭領域は主に咽頭によって占められている。大きな頬側管腔は咽頭に開口し、口のような働きをする。咽頭自体は繊毛で覆われており、その周囲には格子状のパターンで多数の穿孔、すなわち柱頭がある。繊毛の拍動により水が管腔から吸い込まれ、次に柱頭を通過する。長い繊毛溝、すなわち内柱が咽頭の片側に沿って走り、突出した隆起がもう片側に沿って走る。内柱は機能は異なるものの、脊椎動物の甲状腺と相同である可能性がある。^[5]

咽頭は心房に囲まれており、そこから水が2番目の（通常はより小さな）サイフォンを通して排出される。結合組織の索が心房を横切り、体の全体的な形状を維持している。体外壁は結合組織、筋繊維、および外皮の直下にある単純な上皮から構成される。 ^[5]

咽頭は消化器系の最初の部分を形成する。内柱は粘液を生成し、その縁に沿って鞭毛を打つことで咽頭の残りの部分に送られる。粘液はその後、咽頭の表面をシート状に流れ、柱頭を通過するプランクトン状の食物粒子を捕らえ、背側の隆起部に集められる。隆起部の片側には溝があり、集められた食物を下方に通過させ、咽頭の底にある食道開口部に送り込む。^[5]

食道は下方に伸びて腹部の胃に達し、胃は食物を消化する酵素を分泌する。腸は胃から食道と平行に伸び、最終的には短い直腸と肛門を通って、心房水管の真下にある総排出腔に開口する。高度に発達した群体形成種の中には、個体群が1つの総排出腔を共有し、すべての心房水管がその総排出腔に開口するが、頬水管はすべて独立しているものもある。一連の腺が腸の外側表面に存在し、集合管を通って胃に開口しているが、その正確な機能は不明である。^[5]

心臓は、腹部の後ろ、つまり胃の近くにある、曲がった筋肉の管です。心臓の両端はそれぞれ 1 つの血管に通じており、1 つは内柱に、もう 1 つは咽頭の背面に通じています。血管は一連の洞でつながっており、血液はそこを流れています。背面の洞からは、内臓に血液を供給する追加の洞が伸びており、通常、両側から外膜に小さな血管が伸びています。窒素性老廃物は、アンモニアの形で、咽頭の壁を通って血液から直接排出され、心房サイフォンから排出されます。^[5]

珍しいことに、ホヤの心臓は3～4分ごとに血液を送り出す方向を切り替えます。心臓の両端に1つずつ、合計2つの興奮領域があり、最初の領域が優位で血液を腹側の血管に送り、次にもう1つの領域が血液を背側に送ります。^[5]

血液細胞には、リンパ球、貪食性アメーバ細胞、腎細胞、および桑実胚細胞の4種類がある。腎細胞は尿酸などの老廃物を収集し、消化管に近い腎小胞に蓄積する。桑実胚細胞は腎被膜の形成に役立ち、しばしば腎被膜物質自体の中に存在する。一部の種では、桑実胚細胞は鉄（ヘモグロビン）を含む色素還元剤を有し、血液を赤色にしたり、バナジウム（ヘモバナジン）を含むため緑色にしたりしている。^[5]その場合、細胞はバナドサイトとも呼ばれる。^[6]

ホヤ類の中枢神経系は、巻かれて神経管を形成する板から形成されます。中枢神経系内の細胞数は非常に少ないです。神経管は、感覚小胞、頸部、内臓神経節または尾神経節、および尾神経索で構成されています。ホヤ類の神経管の前後方向の領域化は、脊椎動物のそれに匹敵します。^[7]

本当の脳はないが、最大の神経節は2つの管の間の結合組織にあり、全身に神経を送っている。この神経節の下には咽頭に通じる外分泌腺がある。この腺は神経管から形成されており、脊椎動物の脊髄と相同である。^[5]

ホヤには特別な感覚器官はないが、体壁には触覚、化学受容、光の感知のための多数の個別の受容器が組み込まれている。^[5]

ほぼすべてのホヤ類は雌雄同体で、目立つ成熟したホヤ類は無柄である。生殖腺は腹部または後腹部にあり、精巣と卵巣が1つずつ含まれ、それぞれが管を通って総排泄腔に通じている。^[5]大まかに言えば、ホヤ類は独立した動物として存在する種（単独性ホヤ類）と相互依存する種（群体性ホヤ類）に分けられる。ホヤ類の異なる種は著しく異なる生殖戦略を持ち、群体性ホヤ類は混合した生殖様式を持つ。^[3]

単独生活するホヤ類は、心房管から多数の卵子を放出します。海水中での体外受精は、他の個体からの精子の同時放出によって起こります。受精卵は 12 時間から数日かけて自由に泳ぐオタマジャクシのような幼生に成長し、その後 36 時間以内に落ち着いて幼生に変態します。 ^{[引用が必要]}

一般的に、幼生は筋肉を含む長い尾、中空の背側神経管、脊索を持ち、どちらの特徴も動物の脊索動物としての類似性を明らかに示す。しかし、1つのグループであるモルグリッドホヤ類は、少なくとも4回別々に尾のない種を進化させ、直接発生さえしている。^[8]脊索は発生の初期に形成され、常にちょうど40個の細胞の列からなる。^[9]神経管は本体で拡大し、最終的には成体の脳神経 節になる。被殻は胚の早い段階で発達し、幼生では尾に沿ってひれを形成するまで伸びる。幼生には平衡胞と口の上に色素のあるカップがあり、それが咽頭に通じ、周囲の心房に通じる小さな裂け目が並ぶ。口と肛門はもともと動物の反対側にあり、口は変態時にのみ最終的な位置（後方）に移動します。^[5]

幼生は、光、重力に対する方向、触覚刺激に敏感な受容器を使って、適切な表面を選択して定着する。前端が表面に触れると、乳頭（小さな指のような神経突起）が付着のための接着剤を分泌する。接着剤の分泌により不可逆的な変態が促される。すなわち、さまざまな器官（幼生の尾やひれなど）が失われ、他の器官は成体の位置に再配置され、咽頭が拡大し、体から膨大部と呼ばれる器官が成長して、動物を基質に永久に付着させる。若いホヤの管は、摂食装置を通る電流の流れを最適化するように配向される。性成熟には、わずか数週間で達する。幼生は成体よりも成長が進んでいるため、このタイプの変態は「退行変態」と呼ばれる。この特徴は、「退行変態理論またはホヤ幼生理論」の画期的なものである。真の脊索動物は性的に成熟した幼生から進化したと仮定されている。^[要出典]

一部のホヤ類、特にモルグリダ科のホヤ類は、尾の付いた幼生を形成せず、胚が直接幼生へと成長する直接発生をする。^[10]

コロニー性ホヤは無性生殖と有性生殖の両方を行う。コロニーは何十年も生き続けることができる。ホヤのコロニーはゾイドと呼ばれる個々の要素から構成される。コロニー内のゾイドは通常遺伝的に同一であり、一部は循環を共有している。^[3]

コロニーを形成するホヤの種によって、性的に生じた子孫を2つの分散戦略のいずれかで産む方法が異なります。コロニーを形成する種は、散布産卵型（長距離分散）または定着型（非常に短距離分散）のいずれかです。散布産卵型は精子と卵子を水柱に放出し、受精は親コロニーの近くで起こります。一部の種は胎生でもあります。^[11]結果として生じた接合子は微細な幼生に成長し、海流によって遠くまで運ばれることがあります。生き残った固着型の幼生は最終的に基質に定着して成熟し、その後無性生殖で出芽して個虫のコロニーを形成します。

親群に分散するホヤの場合、状況はより複雑です。近くのコロニー（または同じコロニーの個虫）からの精子が心房水管に入り、心房内で受精が起こります。その後、胚は心房内で育てられ、そこで胚発生が起こります。その結果、肉眼で見えるオタマジャクシのような幼生が生まれます。成熟すると、これらの幼生は成体の心房水管から出て、親群の近く（多くの場合、数メートル以内）に定着します。精子の短い範囲と親群に分散する幼生の複合効果により、近縁の個体/近交コロニーの地域的な集団構造が形成されます。分散が制限されているコロニーの世代は、地域の条件への適応を蓄積し、それによって新参者に対して有利になると考えられています。

外傷や捕食により、コロニーはサブコロニーに分裂することがよくあります。その後のゾイド複製により、サブコロニーが合体して循環融合することがあります。互いに近接した近縁のコロニーも、合体して組織適合性があれば融合することがあります。ホヤ類は、無関係のコロニーが融合して寄生するのを防ぐメカニズムとして、自己と非自己を免疫学的に区別できる最初の動物の 1 つです。

ホヤの卵は、繊維質の卵黄膜と、精子を引き寄せる物質を産生する卵胞細胞の層に囲まれている。受精では、精子が卵胞細胞を通過し、卵黄膜の配糖体に結合する。精子が卵黄膜に進入して通過する際に、精子のミトコンドリアは取り残される。このミトコンドリアの移動が、貫通に必要な力を生み出すのかもしれない。精子は卵黄周囲腔を泳ぎ、最終的に卵子の細胞膜に到達して卵子に入る。これにより、卵子が海水中にグリコシダーゼを放出するなどのプロセスを通じて卵黄膜が急速に変化し、それ以上の精子が結合できなくなり、多精子受精が回避される。受精後、遊離カルシウムイオンが主に内部貯蔵庫から卵細胞質に波のように放出される。カルシウム濃度が一時的に大幅に上昇することで、生理学的および構造的な発達の変化が促される。

受精後の卵細胞質の劇的な再配置は卵質分離と呼ばれ、胚の背腹軸と前後軸を決定します。ホヤ卵の細胞質には少なくとも3種類あります。小胞と微粒子を含むエクトプラズム、卵黄小板を含む内胚葉、色素顆粒、ミトコンドリア、小胞体を含むミオプラズムです。卵質分離の第一段階では、ミオプラズムのアクチンフィラメントネットワークが収縮して、周辺の細胞質（ミオプラズムを含む）を胚の背側を示す植物極に急速に移動させます。第二段階では、ミオプラズムは赤道直下に移動し、胚の将来の後部を示す三日月形に伸びます。受精卵核を含むエクトプラズムは動物半球に行き着き、一方、エンドプラズムは植物半球に行き着く。^[12]

Ciona intestinalisは雌雄同体で、精子と卵子をほぼ同時に周囲の海水中に放出する。自家不稔性であるため、自家不和合性のメカニズムの研究に利用されてきた。^[13]自己/非自己認識分子は、精子と卵黄膜の相互作用の過程で重要な役割を果たしている。C . intestinalisなどのホヤ類の自己/非自己認識は、顕花植物の自家不和合性システムとメカニズム的に類似していると思われる。^[13]自家不和合性は異系交配を促進し、その結果、各世代で有害な劣性変異をマスキングする適応上の利点（すなわち、遺伝的補完）をもたらす。^[14]

Ciona savignyiは自家受精性が非常に高い。^[15]しかし、受精競争試験では非自家精子が自家精子に勝る。配偶子の認識は絶対的なものではなく、ある程度の自家受精は可能だ。自家不和合性は近親交配による弱勢を避けるために進化したが、自家受粉能力は低い個体密度での繁殖を可能にするために保持されたと推測されている。^[15]

Botryllus schlosseriは有性生殖と無性生殖の両方が可能な群体性ホヤ類である。B . schlosseriは連続性（雌性先熟）雌雄同体であり、群体では精子放出のピークの約2日前に卵子が排卵される。^[16]したがって、自家受精は回避され、交配受精が優先される。回避されてはいるものの、B. schlosseriでは自家受精は依然として可能である。自家受精卵は、交配受精卵よりも卵割中に異常を生じる頻度がかなり高い（23%対1.6%）。^[16]また、自家受精卵から生じた幼生が変態する割合は有意に低く、変態によって生じた群体の成長も有意に低い。これらの研究結果は、自家受精が有害な劣性突然変異の発現によって引き起こされる可能性のある発達障害に関連する近親交配弱勢を引き起こすことを示唆している。^[14]

多くのコロニー性ホヤは無性生殖もできるが、その方法は科によって大きく異なる。最も単純な形態では、コロニーのメンバーは、下側から伸びる根のような突起、すなわち匍匐枝によってのみつながっている。匍匐枝の中には、食物貯蔵細胞を含む芽が発達し、親から十分に離れると、新しい成体個体に成長することがある。^{[5] [3]}

他の種では、後腹部が伸びて一連の独立した芽に分裂し、最終的に新しいコロニーを形成することがあります。一部の種では、動物の咽頭部分が退化し、腹部が胚組織のパッチに分裂し、それぞれが表皮、腹膜、消化管の一部を結合し、新しい個体に成長することができます。^[5]

また、他の種では、幼虫が基質に定着した直後に出芽が始まります。例えば、ディデムニダエ科では、個体は基本的に2つに分裂し、咽頭から新しい消化管が成長し、元の消化管から新しい咽頭が成長します。^[5]

アプリン/アピリミジン（AP）部位は、 DNAの複製と転写を阻害する一般的なDNA損傷である。C . intestinalisによって産生される酵素であるAPエンドヌクレアーゼ1（APEX1）は、初期胚発生中のAP部位の修復に利用される。^[17]このような修復の欠如は異常な発達につながる。C . intestinalisには、ヒトのDNA鎖間架橋の修復に用いられるものと相同なタンパク質をコードする遺伝子セットもある。^[18]

成体のホヤは優れた濾過能力を持っているため、胎児や幼生に有毒な汚染物質を蓄積し、成体の組織中の酵素機能を阻害する可能性がある。この特性により、一部の種は汚染の敏感な指標となっている。^[19]

過去数百年にわたり、世界の港湾のほとんどが、氷海海運業から偶然持ち込まれた外来種のホヤの侵入にさらされてきた。性成熟が早いこと、幅広い環境への耐性があること、捕食者がいないことなど、いくつかの要因により、ホヤの個体数は急速に増加している。埠頭、船体、養殖貝類に不必要な個体が生息すると、大きな経済的問題を引き起こし、ホヤの侵入により在来動物種が窒息し、いくつかの自然干潟の生態系が破壊されている。 ^[20]

ホヤは、ウミウシ、扁形動物、軟体動物、イワガニ、ヒトデ、魚、鳥、ラッコなど、多くの動物の天敵です。また、日本、韓国、チリ、ヨーロッパ（ヨーロッパでは「シーバイオレット」という名前で販売されています）など、世界各地で人間が食べるものもあります。ホヤの多くは化学防御として、血液中に極めて高濃度のバナジウムを摂取して維持し、破裂しやすい膀胱細胞の酸のために外皮のpH を非常に低くし、捕食者や侵入者に有害な二次代謝産物を生成します。^[21]これらの代謝産物の中には細胞に有毒なものもあり、医薬品に使用できる可能性があります。

ホヤ類は軟体動物であるため、化石記録はほとんど存在しない。最も古い信頼できるホヤ類は、下部カンブリア紀の茅天山頁岩（中国南部、雲南省）から発見されたShankouclava shankouenseである。 ^{[22]また、}エディアカラ紀には、ホヤ類と類似性を持つ謎の種が2種存在し、ナミビアのナマ層群から発見されたAusiaとロシア北部の白海のオネガ半島から発見されたBurykhiaである。^[23] それらはジュラ紀下部 (Bonet と Benveniste-Velasquez、1971 年; Buge と Monniot、1972 ^[24] ) およびフランスの第三紀 (Deflandre-Riguard、1949、1956; Durand、1952 年; Deflandre および Deflandre-Rigaud、1956 年; Bouche、 1962年; Lezaud、1966年^; MonniotとBuge、1996年。古い（三畳紀）の記録は曖昧です。^{[26]ジュラ紀初期からは、} Didemnum cassianum、Quadrifolium hesselboi、Palaeoquadrum ullmanni、および他のインデット属の種 が記録されています。^[27] Cystodytes属（Polycitoridae科）の代表種は、フランスの鮮新世からMonniot（1970、1971）とDeflandre-Rigaud（1956）によって記載されており、またフランスの始新世からはMonniotとBuge（1971）によって記載されており、最近ではŁukowiak（2012）によって南オーストラリアの後期始新世から記載されている。^[28]

形態学的証拠ではホヤ類はThaliaceaやAppendiculariaの姉妹類として扱われていたが、分子論的証拠により、以下の系統図に示すように、ホヤ類は被嚢類内で多系統である可能性があることが示唆されている。^{[29] [30]}

最近の研究では、別の系統発生が示唆されており、AppendiculariaはTunicataの残りの部分の姉妹であり、ThaliaceaはAscidiaceaの中に含まれているとされています。^{[31] [32]} ThaliaceaとAscidiaceaからAppendiculariaを除外したグループ化は、Acopaという名前で長い間提案されていました。^[33] BruscaらはAscidiaceaを、浮遊性のThaliaceaを含む単系統グループとして扱っています。^[4]

さまざまなホヤ類が世界中の人々に珍味として食べられています。

ウミホヤ（Halocynthia roretzi ）は、日本（ホヤ、マボヤ）と韓国（モンゲ）で栽培されています。生のまま食べると、歯ごたえがあり、「アンモニアに浸したゴム」に例えられる独特の風味があります。 ^{[34]これは、天然に存在する}シンチアオールと呼ばれる化学物質によるものです。イワホヤは、韓国の一部で養殖されており、ミデオドクとして知られ、アグチムなどのさまざまな海鮮料理に加えられます。ホヤのビビンバは、馬山からそれほど遠くない巨済島の名物です。 ^[35]

地中海産のミクロコスモス属の魚は、フランス（ figue de mer、すみれ色）、イタリア（ limone di mare、 uova di mare）、ギリシャ（ fouska、 φούσκα）などで、生のままレモンと一緒に食べたり、オリーブオイル、レモン、パセリと一緒にサラダにして食べたりします。

ピウレ（Pyura chilensis ）はチリ料理に使われており、生のままでも、ブイヤベースに似たシーフードシチューでも食べられます。

Pyura praeputialisはオーストラリアではcunjevoiとして知られています。かつてはボタニー湾周辺に住むアボリジニの人々の食料源として利用されていましたが、現在は主に釣り餌として使用されています。

ノルウェーでは、シオナは「海の味」を取り除き、食感を「イカっぽい」感じにしないよう加工された後、潜在的な代替肉タンパク質として開発されている。 ^[36]

ホヤは、細胞運命の規定など脊索動物の基本的な発生過程を研究するための優れたモデルとなる要因がいくつかある。ホヤの胚発生は単純かつ迅速で、操作も容易である。胚1つ1つに含まれる細胞は比較的少ないため、胚全体の状況にとどまりながら、複雑な過程を細胞レベルで研究することができる。一部の種の卵は卵黄がほとんど含まれず透明なので、蛍光イメージングには理想的な透明性となっている。母体由来のタンパク質は（一部の種のみ）自然に色素と関連しているため、細胞系統は簡単に標識でき、科学者は胚発生を最初から最後まで視覚化することができる。 ^[37]

ホヤは、そのユニークな進化的位置付けからも貴重である。祖先の脊索動物の近似種として、脊索動物と祖先の非脊索動物である後口動物とのつながり、および単純な脊索動物から脊椎動物への進化についての洞察を提供できる。 ^[38]近縁のホヤであるCiona intestinalisとCiona savignyiの配列決定されたゲノムは小さく、操作が容易であるため、ハエ、線虫、フグ、哺乳類などの他の生物のゲノムと比較すると、脊索動物の進化に関する貴重な情報が得られる。480,000 を超えるcDNAのコレクションが配列決定されており、遺伝子発現のさらなる分析をサポートするために利用可能であり、脊椎動物の複雑な発生プロセスと遺伝子の調節についての情報を提供することが期待されている。ホヤの胚における遺伝子発現は、モルフォリノオリゴを用いて簡便に阻害することができる。^[39]

• タッジ、コリン（2000年）。『生命の多様性』オックスフォード大学出版局。ISBN 0-19-860426-2。

ウィキメディア・コモンズには、ホヤ類に関連するメディアがあります。

• オランダホヤのホームページ
• 英国とアイルランドの海洋生物百科事典
• ホヤの卵の運命地図
• Ciona savignyi データベース
• ANISEED ホヤの原位置発現と発生学的データのためのネットワーク
• シーライフコレクションのホヤの写真