脊索動物

頭索動物は、脳や明確な頭部がなく、特殊な感覚器官も持たない、小さく「漠然と魚の形をした」動物です。^{[ 28 ]}これらの穴を掘って濾過摂食する動物は、脊索動物亜門の中で最も初期に分岐したグループを構成しています。^{[ 29 ] [ 30 ]}

ホヤ類には3つの異なる成体形態がある。それぞれが3つの単系統群のいずれかに属している。すべてのホヤ類の幼生は、長いオタマジャクシのような尾を含む、脊索動物の標準的な特徴を備えている。幼生には、原始的な脳、光センサー、傾斜センサーもある。^{[ 31 ]}

3つの被嚢類グループの中で最も小さいのは尾索類である。尾索類は生涯を通じてオタマジャクシのような形を保ち、活発に泳ぎ、長い間他の2つのグループの幼生と考えられていた。^{[ 32 ]}

他の2つのグループ、ホヤ類とサルパ類は、成体へと変態する際に脊索、神経索、肛門後尾を失う。どちらも軟体動物で、複数の鰓裂を持つ濾過摂食動物であり、プランクトンを餌とする。

ホヤは固着性の生物で、主に水ポンプと濾過摂食器官から構成されています。^{[ 31 ]}ほとんどは海底にしっかりと付着し、一生同じ場所に留まります。

サルパは中層を漂い、2世代サイクルで、1世代目は単独で生活し、次の世代は鎖状の群体を形成する。^{[ 33 ]}

尾索動物（Urochordata）という用語の語源は、古代ギリシャ語のοὐρά（oura、「尾」）＋ラテン語のchorda（「紐」）に由来する。これは、脊索が尾部にのみ存在するためである。^{[ 34 ]}被嚢動物（ Tunicata ）という用語（Lamarck 1816）は、より古いものとして認識されており、現在ではより一般的に使用されている。^{[ 31 ]}

2種類の無脊椎動物脊索動物の比較

A. ナメクジウオ、B. ホヤの幼生、C. ホヤの成体-------------------------------------------------------- 1.脊索、2. 神経索、3. 口腔触手、4. 咽頭、5. 鰓裂、6. 生殖腺、7. 腸、8. V字筋、9. 肛門、10. 吸水管、11. 口/吸水管、12. 呼水管、13. 心臓、14. 胃、15. 食道、16. 腸、17. 心房、21. 被嚢。

すべての頭蓋動物は明確な頭蓋骨を持っています。しかし、それらすべてが椎骨を持っているわけではありません。ほとんどの頭蓋動物では、脊索は脊柱に付随するか、脊柱に置き換えられています。^{[ 35 ]}脊柱は、一連の円筒形の骨または軟骨の椎骨と、椎骨を連結する突起から構成されています。そして、これらは一般的に脊髄を保護する神経弓を持っています。

ヌタウナギは脳頭蓋が不完全で、脊椎骨を欠いています。そのため、ヌタウナギは非脊椎動物の頭蓋動物とみなされていました。^{[ 36 ] [ 37 ]}しかし、ヌタウナギを脊椎動物から系統分類的に除外することは議論の余地があります。ヌタウナギは二次的に脊柱を失い、脊椎動物になった可能性があるからです。^{[ 38 ]}

分子系統学は、DNA配列を用いて生物を分類する学問であり、ヌタウナギとヤツメウナギ（脊椎を持つ）を円口類というクレードに分類することを一般的に支持しており、^{[ 39 ] [ 40 ]}ヌタウナギは確かに脊椎動物であることを示唆している。^{[ 38 ]}ヌタウナギの化石の調査もこの結論を支持している。^{[ 41 ]}これは、脊椎動物が頭蓋動物のサブセットではなく、同じグループであることを示している。^{[ 38 ]}

脊索動物の最も単純な形態を区別しようとする、現在も進行中の差分（DNA配列に基づく）比較研究が数多く行われている。背骨や脊索を持たない系統の中には、時間の経過とともにこれらの構造を失ったものもあるため、脊索動物の分類が複雑になっている。脊索動物のような構造の物理的な痕跡が全くないため、DNA分析によってのみ識別できる脊索動物の系統もある。^{[ 43 ]}

脊索動物の進化上の関係を解明しようとする試みは、いくつかの仮説を生み出してきた。現在のコンセンサスは、脊索動物は単系統群である（つまり、すべての脊索動物は脊索動物とみなせる単一の共通祖先から派生している）こと、そして脊椎動物の最も近縁なのは被嚢類であるということである。2016年には、すべての脊椎動物、被嚢類、頭索動物にのみ共通する、シクロフィリン様タンパク質とミトコンドリア内膜プロテアーゼATP23タンパク質における2つの保存された特徴的な挿入欠失（CSI ）の同定も、脊索動物の単系統性を強く裏付ける証拠となった。^{[ 9 ]}

最も初期の脊索動物の化石はすべてカンブリア紀 前期の澄江動物群で発見されており、魚類、ひいては脊椎動物とみなされる3種が含まれています。初期の脊索動物の化石記録は乏しいため、分子系統学だけがその出現時期を推定する妥当な見込みを提供します。しかし、進化の遷移の年代推定に分子系統学を使用することには議論があります。現生脊索動物内で詳細な分類を作成することは困難であることがわかっています。進化の「系統樹」を作成しようとする試みは、多くの伝統的なクラスが側系統群であることを示しています。

これは19世紀以来よく知られているが、単系統群のみに固執した結果、脊椎動物の分類は流動的な状態にある。^{[ 44 ]}

クラゲや他の刺胞動物よりも複雑な動物の大部分は、前口動物と後口動物の 2 つのグループに分けられ、後者には脊索動物が含まれます。^{[ 45 ]} 5億5500万年前のキンベレラは前口動物の一員であった可能性が非常に高いようです。 ^{[ 46 ] [ 47 ]}もしそうであれば、前口動物と後口動物の系統はキンベレラが出現する前の時期、少なくとも5億5800 万年前、つまりカンブリア紀の始まりである5億3880 万年前よりもずっと前に分岐したに違いありません。^{[ 45 ]}エディアカラ紀からは、非常に初期の被嚢類、したがって後口動物である可能性のある謎めいた3種も発見されている。ナミビアのナマ層群から発見されたAusia fenestrata、袋状のYarnemia ascidiformis 、そしてロシア北部のオネガ半島から発見されたAusiaに似た2番目の新属Burykhia huntiである。新しい研究の結果、これらのエディアカラ生物がホヤ類と近縁である可能性が示されている。^{[ 48 ] [ 49 ]} AusiaとBurykhiaは5億5500万年前から5億4800万年前の浅い沿岸水域に生息しており、後生動物の脊索動物系統の最古の証拠であると考えられている。^{[ 49 ]}ロシアの先カンブリア時代の化石ヤルネミアは、暫定的にホヤ類と同定されているが、その化石はアウシアやブリキアの化石ほど保存状態が良くないため、この同定には疑問が呈されている。

主要な後口動物群の一つである棘皮動物（現生種にはヒトデ、ウニ、ウミユリなどが含まれる）の化石は、5億4200万年前のカンブリア紀初期から非常に一般的である。^{[ 50 ]}中期カンブリア紀の化石Rhabdotubus johanssoniは翼鰓類半索動物と解釈されている。^{[ 51 ]}カンブリア紀初期の澄江動物群の化石Yunnanozoonが半索動物か脊索動物かについては意見が分かれている。 ^{[ 52 ] [ 53 ]}澄江動物群から発見された別の化石、Haikouella lanceolataは、心臓、動脈、鰓弁、尾、前端に脳がある神経索、そしておそらく目があることから、脊索動物、そしておそらく頭蓋動物であると解釈されているが、口の周りには短い触手もあった。^{[ 53 ]} 澄江動物群から発見されたHaikouichthysとMyllokunmingiaは魚類とみなされている。^{[ 42 ] [ 54 ]} はるか以前 (1911 年) に発見されたが、中期カンブリア紀のバージェス頁岩(5億 505 万年前) から発見されたPikaiaも原始的な脊索動物とみなされている。^{[ 55 ]}一方、脊索動物の初期化石は非常にまれで、無脊椎動物の脊索動物には骨や歯がなく、カンブリア紀の残りの期間では1つしか報告されていない。^{[ 56 ]}最もよく知られ、最も早く明確に同定された被嚢類は、昆明（中国南部）近郊の安寧市山口村の下部カンブリア紀毛天山頁岩から産出したShankouclava shankouenseである。^{[ 57 ]}

脊索動物群間の進化上の関係、および脊索動物全体と最も近縁な後口動物との間の進化上の関係は、1890 年以来議論されてきた。解剖学的、発生学的、古生物学的データに基づく研究により、さまざまな「系統樹」が作成された。脊索動物と半索動物を密接に関連付けたものもあったが、その考えは現在では否定されている。^{[ 16 ]}こうした分析を少数のリボソームRNA遺伝子のデータと組み合わせることで、古い考えのいくつかは排除されたが、ホヤ類（尾索動物）が「基底後口動物」であり、棘皮動物、半索動物、脊索動物が進化してきたグループの生き残りである可能性が開かれた。^{[ 58 ]}脊索動物の中では、頭蓋動物が頭索動物に最も近縁であると考える研究者もいるが、ホヤ類（尾索動物）を頭蓋動物の最も近縁な動物とみなす理由もある。^{[ 16 ] [ 59 ]}

初期の脊索動物は化石記録が乏しいため、分子系統学の手法、主にRNAの生化学的差異の分析によって、その進化における重要な年代を算出する試みがなされてきた。そのような研究の一つは、後口動物が9 億年以上前に出現し、最古の脊索動物は約8億9600 万年前に出現したことを示唆している。^{[ 59 ]}しかし、年代の分子推定値は互いに、また化石記録ともしばしば一致せず、^{[ 59 ]}分子時計が既知の一定の速度で動いているという仮定は疑問視されている。^{[ 60 ] [ 61 ]}

従来、頭索動物と頭蓋動物は「真索動物」というクレードに分類され、これは被嚢動物／尾索動物の姉妹群と考えられていた。近年では、頭索動物は頭蓋動物と被嚢動物を含む「嗅覚動物」の姉妹群であると考えられている。この問題はまだ決着していない。

脊椎動物と被嚢動物の間の特定の関係は、予測されるエクソソーム複合体RRP44とセリンパルミトイルトランスフェラーゼタンパク質に見られる2つのCSIによっても強く支持されており、これらはこれら2つの亜門の種にのみ共有されているが頭索動物には共有されていないことから、脊椎動物は頭索動物よりも被嚢動物に近縁であることが示されている。^{[ 9 ]}

以下に、この門の系統樹を示します。系統樹の線は、ダガー（†）で示される絶滅した分類群の主要なグループと現存する分類群との間の進化上の関係を示しています。^{[ b ]}

半索動物（「半脊索動物」）は、脊索動物と似た特徴をいくつか持っています。例えば、咽頭に開口し、鰓裂によく似た鰓孔、脊索に似た構成で口の前方にある「襟」の周りを円状に走る口索、背側神経索、そしてより小さな腹側神経索などです。

半索動物には2つの現生グループがあります。単体で生活する腸鰓類は、一般に「ドングリ虫」として知られ、長い吻と最大200個の鰓裂を持つ蠕虫のような体を持ち、体長は最大2.5メートル（8.2フィート）に達し、海底の堆積物に穴を掘って生息します。翼鰓類は群体性の動物で、個体はしばしば1ミリメートル（0.039インチ）未満の長さで、住居は相互に連結しています。各濾過摂食者は、一対の枝分かれした触手によって摂食し、短い盾形の吻を持っています。絶滅した筆石類は、化石が小さな鉈の刃のように見える群体性の動物で、翼鰓類と同様の管の中に生息していました。^{[ 69 ]}  

棘皮動物は、脊索動物や他の近縁種とは、3つの顕著な点で異なります。まず、幼生期のみ左右対称で、成体になると放射対称となり、体型は車輪のような形になります。次に、管足を持ち、脊索動物には使われない方解石でできた真皮骨格によって体が支えられています。硬く石灰化した殻は体を環境からしっかりと保護し、これらの骨格は体を包み込みますが、薄い皮膚で覆われています。管足は、棘皮動物のもう一つのユニークな特徴である水管系によって動かされます。水管系は「肺」としても機能し、ポンプとして機能する筋肉に囲まれています。ウミユリは通常固着性で、花のような形をしており（そのため「海のユリ」という通称があります）、羽毛のような腕を使って水中の食物粒子を濾過します。ほとんどの種は岩に付着して生活していますが、ごく一部の種は非常にゆっくりと移動することができます。他の棘皮動物は移動能力があり、ヒトデやクモヒトデ、ウニやナマコなど、さまざまな体形をとる。^{[ 70 ]}