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ディデムニ科は、アプルソブランキア目に属する群体性被嚢類の中で最大の科である。[ 2 ]
これらの海洋動物は、海底の浅瀬に生息しています。この科の動物は、高度に統合された被覆状のシート状の群体を形成する退化した個虫を持っています。 [ 3 ]各個虫の体は胸部と腹部に分かれています。[ 4 ]種数が非常に多く、命名された種は 578 種で、ホヤ綱の種の 5 分の 1 を占めています[ 5 ]この科の動物は、世界中の海域で見られます。[ 6 ]ディデムニ科は、プロクロロン属のシアノバクテリアと絶対的な光合成共生関係を形成する脊索動物門の唯一の属です。[ 7 ]
ディデムニドの小さな個虫は長さが 5mm から 1mm 未満まで変化し[ 8 ]、細長い消化管と精管の巻き込みが見られます。[ 9 ]シート状の群体を形成し、黒、茶色、白、紫、ピンクなどの色合いになります。ただし、種内には大きな変異があり、異なるグループ間で重複があるため、色は種の識別には使用できません。[ 9 ]共生属では、その色は主に細菌の光合成共生体の構成によって決まります。[ 10 ]ディデムニドの群体は融合の過程で数メートルまで成長し、一部の種は群体内を移動できます。[ 11 ]体壁はアラゴナイトの骨片によって支えられていますが、ディプロソマ属では二次的に骨片が失われています。[ 8 ]残りの属では、骨片は星形の多軸状で、五角形のパターンでゆるやかに配置されています。[ 8 ]これらの骨片は直径が最大で 0.24mm になることもありますが、通常は 0.1 ～ 0.05mm の範囲に留まります。[ 8 ]一部の種は、異なる形状の複数の骨片セットを持っています。これらの骨片の形状は、種の識別に役立ちます。[ 8 ]
ディデムニド類は世界中の熱帯から温帯の海域に生息していますが[ 6 ]、インド洋と太平洋の境界沿いに最も多様性があります[ 8 ] 。岩、ムール貝の群生地、ボート、サンゴ、海藻など、さまざまな基質上に生息しており、熱帯と温帯の両方の生態系で広く分布する底生生物となっています[ 6 ] 。ディデムニド類は潮間帯によく見られ、平らな群体は波の作用に耐えるのに役立ち、35度までの温度で2時間水から出ても生き延びることができます[ 12 ] 。この科のメンバーは海面下にも生息しており、Lissoclinum perforatumは水深150mに生息しています[ 9 ]。
分子分析は、ディデムニ科とその中の各属がポリキトリデアから分岐した単系統群であることを支持している。[ 13 ] [ 9 ]最古のディデムニ科の化石は、イプレシアン期後期のパリ盆地で発見されている。[ 9 ]
しかし、絶対光合成共生菌属は単系統群を形成しない[ 8 ]ことから、分子的な類似性によって裏付けられるように、プロクロロンは単一の属のために進化し、その後、すでに分岐していた類似の属に適応したと考えられるが、絶対共生菌が属間でどのように伝達されたかのメカニズムは不明である[ 14 ] 。
ディデムニド属の種は、光合成共生への依存度が大きく異なる。クリテラ属とコエロコルムス属は完全に活発な懸濁物食者である一方、アトリオルム属、レプトクリニデス属、ポリシンクラトン属は任意光合成共生を行うことができる。[ 8 ]これらの場合、共生生物のコロニーは殻の外側に成長する。[ 8 ]ディデムナム属、ディプロソマ属、トリディデムナム属、リソクリナム属は、総排出腔または被嚢内の内部コロニーとの共生に完全に依存している。[ 8 ]
主な光合成共生体は、ディデムニドの宿主なしでは見つかっていないプロクロロン属のシアノバクテリアである。 [ 15 ]プロクロロンはクロロフィルaとbを含み、 それぞれ420～460 nmと640～680 nmの波長の光を優先的に吸収する。[ 10 ]光合成共生するディデムニドはすべてプロクロロンを利用するが、一部はシネコシスティス属またはオシラトリア属の赤色シアノバクテリアとも任意に共生する。[ 10 ]ディデムナム・エティオルムは、赤色シアノバクテリアに依存していると考えられている唯一の種である。[ 10 ]これらの共生体は、470～620 nmの範囲の光を吸収するフィコエリトリン色素を生成することで、ディデムニドが利用できる光のスペクトルを広げる 。[ 10 ]ディデムニド類が赤色シアノバクテリアを使用する場合、それは被膜に限定され、プロクロロンは総排泄腔で増殖するが、トリディデムナム・クリニデス類は被膜で両方のタイプの細菌を培養することができる。[ 10 ]
ディデムニドが受け取る栄養素と引き換えに、プロクロロンは捕食から守られた特別な環境を与えられます。[ 15 ]プロクロロンはまた、ディデムニドの殻を利用して、ミコスポリン様アミノ酸を殻内に放出することで、有害な紫外線を遮断することもできます。 [ 14 ]
防御機制
Didemnum perlucidumの研究によると、 Didemnum 種は、特に種間相互作用を通じて空間的競争が増加すると、桑実細胞の生産を増加させる。[ 16 ]これらの細胞は、化学防御の一部として毒性キノンを生成する酵素であるフェノールオキシダーゼを生成する。 [ 16 ]桑実細胞は「接触」場所でより多く見られ、Didemnidae の上に他の固着種が発達したときに最大になることがわかった。[ 16 ]過剰成長は、資源と光が少なくなり、安全が脅かされることを示している。
プロクロロンは細胞毒素を生成することによって防御にも寄与する可能性がある。[ 11 ] [ 14 ] Trididemnum solidumの分析では、さまざまな淡水魚や海水魚にとって不快な味であることが実証されている毒素であるジデムニン Bとタマンダリン A が含まれていることがわかった。[ 17 ]
捕食
ハコフグ（ Ostracion meleagris ）の生息地は、光合成共生ホヤのディデムニド科が生息する岩礁地帯と重なっている。 [ 18 ]ハコフグはディデムニドの毒素に耐性を持つように適応しており、競争のない食料源を利用できる。[ 18 ]
ディデムニド類は、総排出腔内にノトデルフィ科のカイアシ類による寄生も受けており、種特異的な関係を進化させている。[ 9 ]
環境への影響
ディデムニ科の種、特にDidemnum psammatodesとDidemnum vexillumの侵略性は、生態学的および経済的に大きな影響があるため、広く研究されてきた[ 6 ]。
D. psammatodes は南インド沿岸に広がっていると報告されており、その分布は基質利用可能性、海上交通、および種の生活史特性と強く相関している。[ 6 ]船舶や商船の移動はこれらの生物の拡散を促進し、急速な侵入に寄与している。[ 6 ]同様に、D. vexillum は他のホヤ類を含む固着性種を覆い尽くすことで、重大な生態学的被害を引き起こすことが知られている。[ 19 ]大量のプランクトンを消費することで、地域の食物網を混乱させる可能性もあり、捕食の少なさが、大きな制御なしに拡散する能力をさらに高めている。[ 19 ]
D. vexillumの影響に関する研究では、その侵入個体群が侵入地域の種の多様性を著しく低下させる可能性があることが示されています。[ 20 ]例えば、D. vexillum は在来生物との競争により、北米の生態系の生物多様性の低下を引き起こしています。[ 20 ]この侵入性のホヤはニュージーランドにも移動しており、その拡散により、検疫、洗浄、船舶への防汚剤の使用など、さまざまな管理戦略が実施されています。[ 20 ]
光合成を行う種であるDiplosoma similis は、嵐などの自然撹乱を利用してサンゴ礁に急速に分布を広げることが報告されている。[ 21 ]断片化して分散する能力により、定着の可能性が高まり、生きたサンゴとの空間をめぐる競争につながり、スウェインズ島ではD. similisの豊富さが生きたサンゴの個体数の減少と関連付けられている。[ 21 ]
ディデムヌス科の種の拡散は、特にペルシャ湾や南インドのような海上交通量の多い地域では、ますます懸念されるようになっている。これらの地域では侵入が特に顕著である。[ 6 ] [ 19 ]これらの地域ではディデムヌムの増殖率が増加しており、商業活動とこれらの侵略的外来種の拡散との関連性がさらに示唆されている。[ 19 ]ディデムヌス科の種はさまざまな環境に適応する能力があり、天敵がほとんどいないため、特に効果的な侵入者となり、海洋生物多様性の保全活動に継続的な課題をもたらしている。[ 19 ]
Didemnum rodriguesiの分析では、繁殖様式の季節的な変化が強調されています。この種は、夏には有性生殖、冬には無性生殖を交互に行っていました。これは、気温が有性生殖に適しており、卵の抱卵量が多くなる夏に比べて、冬にはコロニーの成長速度が速いことから明らかです。[ 22 ] Didemnid 種は雌雄同体である可能性がありますが、自分の卵を受精させることはできません。このプロセスは、環境中に精子を放出することによって開始され、他の個体がそれを取り込んで内部受精を行います。[ 22 ]胚は幼生が発生するまで抱卵され、その場合は環境中に分散されます。共生グループでは、幼生は親コロニーから光共生細菌を受け継ぎます。[ 14 ] Trididemnum nubilumとTrididemnum clinidesの研究によると、共生生物の伝達には収斂進化が見られる。[ 23 ]手順は種によって異なるが、それぞれがプロクロロン種と非プロクロロン種を胚に垂直伝達する方法を独自に発達させている。[ 23 ] T. nubilumとT. clinides はどちらも、共生生物を被膜細胞で包み込み、胚の内被膜に組み込むことで伝達する。[ 23 ]一方、共生生物を共通の総排泄腔内に保持するコロニーでは、細菌が幼生のトラックに接続し、そこから出る。[ 14 ] Diplosoma 属の幼生は、共生生物の巻き込みを増やすためにさらにラストラムを発達させている。[ 14 ]幼生は卵黄栄養性で、植栽に適した基質が見つかるまで卵黄を栄養源として成長します。[ 8 ]十分な基質が見つかると、定着と変態が起こり、幼生は個虫に発達し、有性生殖または無性生殖を経て新しいコロニーを形成します。[ 22 ]ディデムニ科の無性生殖は、断片化、分裂、出芽の 3 つの方法で行われます。これらの方法により、世代時間が短縮され、種は不足や環境ストレスの時期でも成長することができます。ディデムニ科では、近くの 2 つのコロニーの融合も観察されています。[ 22 ]
