ダイズアブラムシ

ダイズアブラムシ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	半翅目
亜目:	胸鼻咽喉科
家族：	アブラムシ科
属:	アブラムシ
種：	A.グリシン
二名法名
アブラムシ 松村

ダイズアブラムシ（Aphis glycines）は、ダイズ（Glycine max）の害虫 で、北米では外来種です。^[1]ダイズアブラムシはアジア原産です。^[2]中国では一般的なダイズ害虫として記載されており^{[3] 、}インドネシア、^[4]日本、^[5]韓国、^[6]マレーシア、^[2]フィリピン、^[7]タイでは時折ダイズに発生する害虫です。^[8]ダイズアブラムシは、 2000年7月にウィスコンシン州で北米で初めて記録されました。 ^[9] Ragsdaleら（2004）は、ダイズアブラムシはおそらく2000年より前に北米に到着したが、しばらくの間検出されなかったと指摘しています。^[1]ヴェネットとラグズデール（2004）は、日本がダイズアブラムシの北米侵入の起源となった可能性が高いと示唆した。^[10] 2003年までに、ダイズアブラムシはデラウェア州、ジョージア州、イリノイ州、インディアナ州、アイオワ州、カンザス州、ケンタッキー州、ミシガン州、ミネソタ州、ミシシッピ州、ミズーリ州、ネブラスカ州、ニューヨーク州、ノースダコタ州、オハイオ州、ペンシルベニア州、サウスダコタ州、バージニア州、ウェストバージニア州、ウィスコンシン州で記録された。^[10]これらの州を合わせると、 2007年に米国で栽培されたダイズ面積63,600,000エーカー（257,000 km2）の89％を占めた。^{[ 11]}

ダイズアブラムシは異株の全周期的生活環を持ち、これはこの昆虫が宿主を変え、その生活環の少なくとも一部で有性生殖を行うことを意味する。 ^[3]ダイズアブラムシは、主な宿主であるクロウメモドキ（Rhamnus spp.）上で卵として越冬する。 ^[1]卵は芽の近くや枝の割れ目の中にあることがある。^[3]平均過冷却点は−34  ℃（−29  ℉）であり、卵は寒い冬を生き延びるのによく適応している。^[12]

2つの研究では、越冬卵の量は翌春のダイズアブラムシの発生の深刻さと強い正の相関関係にあった。 ^{[3] [13]}

春の気温が10℃（50℉）に達すると、卵は孵化してフンダトリスに成長し始める。^{[3] [要出典]}春にダイズアブラムシがクロウメモドキに定着すると、葉や小枝が丸まることがある。^[3]クロウメモドキの開花期が近づくと、フンダトリスは単為生殖し、胎生で有翅虫を産む。^[3]これらの有翅ダイズアブラムシは、春に二次宿主であるダイズへの渡りを開始する。^[1]ダイズアブラムシはダイズ上で約15世代を経るが、その全てが胎生単為生殖によって産まれた翅のない雌で主に構成される。^{[3] [10]各世代は4}齢期を経て、その期間は2日から16日までで、気温が高いほど発育が促進され、世代時間が短くなる。^[13]

ダイズアブラムシの摂食は光合成経路を妨害することでダイズにダメージを与えます。より具体的には、クロロフィルを低エネルギー状態に戻す生物学的メカニズムが損なわれます。^[14]この回復プロセスは消光と呼ばれ、植物が光反応を適切に実行するために重要です。ダイズの光合成能力の低下は、植物が損傷の症状を示し始める前に起こる可能性があります。 ^[14]

ダイズアブラムシによるダイズへの被害は3段階に分けられる。^[15]第一段階は、5月下旬から6月上旬に有翅虫がダイズに移動する時に起こる。この段階では、ダイズアブラムシの小さなコロニーがまだら状に現れ、圃場全体に点在する単一の植物に発生する。^[1]これらの初期のコロニーでは、ダイズアブラムシは通常、ダイズ植物の柔らかい若い葉に集まっている。^[16]被害を受けた植物が古くなると、ダイズアブラムシは植物の上部近くの葉に留まる。研究では、ダイズの上部の葉の窒素含有量とダイズアブラムシの発生との間には正の相関関係があることが実証されている。 ^{[13] [17]この初期段階でのダイズ植物への被害は、}口ばしによる摂食の結果であり、葉や小枝の巻き曲がりや発育阻害、生理学的遅延、根組織の発育不全などが含まれる。^{[3] [18]しかし、この段階ではダイズアブラムシの密度が比較的低いため、ダイズ}収量への影響は最小限であることがわかっています。^[19]

第2段階、つまりピーク前の段階は、6月下旬には始まることがあり、ダイズアブラムシの密度が劇的に増加するのが特徴です。^[15]コロニーが拡大し、気温が上昇すると、ダイズアブラムシはダイズ植物の下部に移動します。^[16]ダイズアブラムシの発育に最適な温度は25〜30℃で、35℃（95℉）の温度に長時間さらされると、ダイズアブラムシの生存率と繁殖力が低下します。^[20]最適な条件下では、非常に高い個体数増加率を達成でき、コロニーはわずか1.3日でサイズが2倍になります。^[10]

ダイズアブラムシによるダイズへの被害の最終段階、つまりピーク段階は、7月中旬から下旬に始まり、ダイズアブラムシの密度が非常に高くなるのが特徴です。^[15]この段階で個体数が増加すると、植物への被害が深刻になる可能性があります。ダイズアブラムシの大量発生は、植物の発育不良、葉の変形、早期落葉、茎と葉の発育不良、枝、鞘、種子数の減少、種子重量の低下、根組織の未発達を引き起こす可能性があります。^[13]ダイズアブラムシの高密度への長期曝露の結果として、50～70%もの収量損失が記録されています。^{[3] [13] [19]}

ダイズアブラムシの個体数が増加すると、無翅目は新しい宿主を探すために羽状の子孫を産む必要が生じます。これは、宿主植物の質の低下と混雑の影響の両方が原因である可能性があります。 ^[21]幼虫の無翅目が混雑しても、羽状の成虫に成長することはありません。 ^[21]羽状の成虫は混雑の影響をあまり受けませんが、羽状の子孫の産出も誘発する可能性があります。^{[21]ダイズアブラムシは羽状の生産を通じて}移住し、ダイズ植物が過飽和になるのを防ぎ、ダイズアブラムシの平衡密度を維持します。^[ 22]個体数が高密度に達すると、ダイズアブラムシの体サイズの縮小と繁殖力の低下が誘発される可能性があります。^[22]

8月下旬から9月上旬にかけて宿主植物の品質が劣化し始めると、ダイズアブラムシの色が薄くなり、成長と繁殖率が低下します。^{[1] [3]}植物後期のこれらの段階でダイズアブラムシの密度が高くなっても、ダイズ収量に重大な悪影響はそれほどありません。^[19]気温が低下し、降雨量が減少するこの期間中、ダイズ植物は下から上に向かって徐々に老化し、ダイズアブラムシが植物の上部組織に移動します。^[16]

大豆アブラムシは、大豆上で約15世代を経た後、主な宿主であるクロウメモドキに戻り始めます。羽のある雌の世代である雌蕊は大豆上で成長し、成熟するとクロウメモドキへと旅立ちます。^{[3]同時に、翅のない大豆アブラムシの個体群は大豆上に留まり、有翅の雄の性}形態を産みます。^[3]雌蕊と雄の有翅の産出にプラスの影響を与える要因には、宿主植物の質の低下、日長の短縮、気温の低下などがあります。^[23]

クロウメモドキ上では、雌性寄生虫は翅のない雌の有性生殖型（卵生虫）の世代を生み出し、雄の有翅虫と交尾して越冬卵を産む。^[3]クロウメモドキは卵生虫による摂食圧の増加を経験するにつれて、植物からの揮発性放出が大幅に減少し、おそらくダイズアブラムシのさらなる定着を防ぐ防御機構として機能している。 ^[24]雄の有翅虫は、アブラムシの種によく見られる2つの性フェロモン、(1 R、4a S、7 S、7a R )-ネペタラクトールと(4a S、7 S、7a R )-ネペタラクトンによってクロウメモドキ上の卵生虫を見つけ、これらは種特異的な組み合わせで卵生虫によって放出される。^[24]クロウメモドキ上で交尾した後、卵生虫は植物に卵を産む。Ragsdale et al.（2004）は、ダイズからクロウメモドキへの移動がボトルネック効果を生み出し、ダイズアブラムシが大量に越冬する能力を阻害する可能性があると提唱した。^[1]

世界中に100種以上のRhamnus属が存在し、そのほとんどは北半球の温帯地域に自生している。^[25] Rhamnus属の種は北米に豊富に生息している。^[25]北米でダイズアブラムシの越冬を助けることが確認されているRhamnus属の種は、外来種のクロウメモドキ（Rhamnus cathartica ）と在来種のアルダーリーフクロウメモドキ（Rhamnus alnifolia）の2種である。^[1]北米で広く分布する外来種のRhamnus属のもう1種はアルダークロウメモドキ（Rhamnus frangula ）であるが、この潜在的宿主では成熟した産卵虫も卵も記録されていない。^[26]

ダイズアブラムシの代替一次宿主を決定する実験では、Rhamnus属のメンバーのみがダイズアブラムシの発育を支えることができた。^{[25]ダイズアブラムシが自生する}アジアでは、優勢な一次宿主として、日本クロウメモドキ( Rhamnus japonica ) とダフリクロウメモドキ( Rhamnus davurica ) が含まれる。^{[5]ある研究では、特定の植物種が}ダイズとクロウメモドキの定着を橋渡しする役割を果たしている可能性が示唆された。^[25]早春に容易に入手できるそのような種の 1 つが、アカツメクサ( Trifolium pratense ) である。実験室環境では、ダイズアブラムシがアカツメクサ上で発育できることが実証され、この関係がさらに強化された。^[1]

アジアと北米の両方で、ダイズアブラムシの最も一般的な二次宿主はダイズです。^{[1]ダイズは現在アジアで4,000年から5,000年、}米国では1904年から栽培されています。^{[13] [27]} Duら（1994）は、ダイズアブラムシがダイズを見つける主な方法は嗅覚化学シグナル伝達であると実証しました。 ^[28]非宿主臭による干渉は、ダイズアブラムシがダイズを見つけてコロニーを形成する能力を低下させます。

ダイズアブラムシがダイズに及ぼす有害な影響は非常に多様で、ダイズアブラムシの密度、植物の成長段階、植物の密度、温度などの要因によって左右されます。^{[18] [19]}さらに、ダイズ畑の土壌の栄養状態も、ダイズアブラムシの発生に何らかの役割を果たしている可能性があります。たとえば、実験室での実験では、カリウム欠乏ダイズを食べたダイズアブラムシの繁殖力と生存率が向上しました。^[29]野外実験ではこの発見を裏付けることができませんでした。Myersら(2005a) は、実験室でのカリウムストレスにより、ダイズアブラムシの窒素利用可能性が増加する可能性があるという仮説を立てました。^[29]この実験から得られた収量データは、カリウムストレスとダイズアブラムシの被害が重なり、著しい収量損失を引き起こしたことを示しました。

ダイズアブラムシがダイズを食べる特異性は、Han and Yan (1995) による電気浸透グラフを用いた実験で実証されている。^[30]ダイズと他の非宿主植物の間で探査に費やされる時間には差が見られなかったが、ダイズアブラムシによる師管の摂取は非宿主植物では大幅に減少するか、まったく行われなかった。^[30]とはいえ、ダイズアブラムシにはいくつかの代替二次宿主が観察されている。これらの代替二次宿主の中で最も普及しているのは野生ダイズ( Glycine soja ) で、アジアでダイズアブラムシのコロニーを支えていることが知られている。^[5]韓国とフィリピンでは、それぞれクズ( Pueraria montana ) と熱帯クズ( Pueraria javanica ) が代替二次宿主として記載されている。^[18]

ダイズアブラムシは、ウイルスの伝播を通じて間接的に植物の健康に影響を与える可能性があります。ダイズアブラムシによって拡散するウイルスは通常、非持続的に媒介されるため、口針が刺さった最初の瞬間に病気が伝染します。^[31]非持続的な伝播は、ダイズアブラムシによって媒介されるウイルスをダイズに限定せず、むしろ、羽をつけたダイズアブラムシが短時間接触して口針で探るあらゆる植物に伝播します。^[32]静止した翅目とは異なり、羽根だけが植物間でウイルスを伝播することが示されている。^[33]非持続的に伝播するウイルスの発生率は、媒介生物の飛翔活動が活発なときに増加することが示されており、ダイズアブラムシによるウイルス伝播のリスクは、ピーク段階の終わりなど、拡散が激しい時期に増加する可能性があると考えられています。 ^[31]

中国では、ダイズアブラムシが媒介する最も重要なウイルスはダイズモザイクウイルスであり、収量減少や種子の品質低下を引き起こす可能性があります。^[13]このウイルスは北米でも発見されており、野外研究ではダイズアブラムシが媒介することが実証されています。^[34]ダイズモザイクウイルスに加えて、ダイズアブラムシは、ダイズスタントウイルス、ダイズドワーフウイルス、アバカモザイクウイルス、アルファルファモザイクウイルス、ビートモザイクウイルス、タバコ葉脈縞模様ウイルス、タバコリングスポットウイルス、インゲンマメ黄斑モザイクウイルス、リョクトウモザイクウイルス、ピーナッツモットルウイルス、ピーナッツストライプポティウイルス、ピーナッツモザイクウイルスを媒介することができます。^{[13] [35]}

ダイズのいくつかの品種は、ダイズアブラムシに対する耐性を示している。耐性は、抗生物質耐性、抗異種耐性、または寛容によって付与される可能性がある。ダイズ栽培品種「ダウリング」、「ジャクソン」、「パルメット」のように、ダイズアブラムシに対する耐性は、抗生物質耐性と抗異種耐性の両方の組み合わせから生じる場合がある。^[36]「ダウリング」栽培品種では、耐性は単一の優性遺伝子（Rag 1）によって付与される。^[36]ダイズアブラムシに耐性のあるダイズ植物は、ダイズアブラムシの繁殖力と寿命の両方を低下させる可能性がある。^[37]抗生物質耐性の場合、ダイズアブラムシの特定のライフステージは、他のライフステージよりも感受性が高い可能性がある。例えば、幼虫は他の成長段階よりも代謝率が高く、より多くの師管を摂取するため、より多くの抗生物質化合物にさらされる。^[37]ダイズアブラムシに悪影響を与える耐性大豆植物における抗生物質因子の発現は、生育期を通して一定であり、植物の生理的成熟によって影響を受けないことが示されている。^[37]耐性大豆栽培品種のコロニー化は、侵入レベルに応じて年によって異なり、耐性植物はダイズアブラムシの侵入レベルが顕著な年に耐性レベルが低くなる。^{[38]これまでのところ、密生した}毛などの大豆の物理的特性は、ダイズアブラムシのコロニー化を減らすことができないことが証明されている。^[39]

アジアでは、ダイズアブラムシは30種以上の捕食者、8種の寄生バチ、およびいくつかの真菌病原体からの圧力を受けています。^[40]インドネシアでは、ダイズアブラムシは時折害虫とみなされていますが、天敵のみによって昆虫が経済的密度以下に抑制されるため、ダイズアブラムシを駆除するために殺虫剤を使用する必要が常にあるわけではないという証拠があります。^[41]北米では、ダイズの主な天敵は汎用捕食者です。^{[42] [43] [44] [45] [46] [47] [48]}排除ケージ実験では、捕食者がダイズアブラムシの抑制に重要な役割を果たし得るという証拠が得られています。^{[42] [43] [44] [45] [47] [48]}捕食者による影響には、シーズンの早い時期にコロニーの形成を抑制する能力と、シーズンの後半にダイズアブラムシの密度の増加に対応する能力の両方が含まれます。^{[42] [43] [49]}

北米におけるダイズアブラムシの最も重要な捕食者の1つは、インシディオス・ハナムグリ（Orius insidiosus (Say)）です。インシディオス・ハナムグリは、シーズン初期から中期のダイズアブラムシの個体群に最も大きな影響を与え、ダイズアブラムシの密度を低く保つことができます。^{[50] [51]} Fox et al. (2004) は、シーズン初期におけるこの捕食者の影響は、植物のサイズが小さく、樹冠がまばらであることに起因する可能性があるという仮説を立てました。これらのことが、ダイズアブラムシが採餌する時間を減らし、隠れることができる場所（敵のいない場所）の数を減らすことで、インシディオス・ハナムグリを助けます。 ^[42]さらに、ダイズアブラムシに定着した後にダイズから放出されるシノモンは、宿主の場所でインシディオス・ハナムグリを助ける可能性があります。^[52]ダイズアブラムシの個体数が非常に高い密度に達すると、陰湿な花虫によるトップダウンの圧力ではダイズアブラムシのコロニーの成長を抑制できなくなる可能性がある。^[51]

北米でダイズアブラムシの個体数を抑制する上で重要な役割を果たしているもう一つの捕食者のグループはテントウムシ（Coccinellidae spp.）である。^{[44] [46] [53]}ダイズによく見られる種には、ナミホシテントウ虫（Adalia bipunctata L.）、ナナホシテントウ虫（Coccinella septempunctata L.）、ホシテントウ虫（ Coleomegilla maculata De Geer）、シロオビテントウ虫（Cycloneda munda (Say)）、マルチカラーアジアテントウ虫（Harmonia axyridis (Pallas)）、収斂テントウ虫（Hippodamia concludens Guérin-Méneville）、およびナミホシテントウ虫（Hippodamia tredecimpunctata L.）などがある。^{[40] [44] [46] [53] [54]}

証拠によれば、テントウムシの個体数は、大豆中のダイズアブラムシの個体数の増加に反応できる。^[55]さらに、テントウムシの個体数の増加は、生育期を通じてダイズアブラムシのコロニーの成長を阻害する能力がある。^{[53]テントウムシは}汎用的な捕食者であるため、ダイズアブラムシの密度が低いときには、別の獲物を食べることができる。 ^[40]ダイズアブラムシが不足しているときに有利なテントウムシの他の特徴には、特定のライフステージの発達の遅れ、体重の減少、卵の数の減少などがある。^[40]北米で最も競争力のあるテントウムシの1つであるアジアンテントウムシは、外来種である。ダイズアブラムシが豊富な場合、成虫のアジアンテントウムシは1日あたり160匹のダイズアブラムシを消費する能力がある。^[56]

北米の大豆畑に生息し、ダイズアブラムシの個体数抑制に役割を果たしている可能性のあるその他の葉を食べる捕食動物には、ミヤマクサカゲロウ( Chrysoperla spp. )、チャバネゴキブリ( Hemerobius spp. ) 、カメムシ( Nabis spp. )、オオカメムシ ( Geocoris spp. )、トゲオイムシ( Podisus maculiventris (Say) )、ハナアブ( Syrphidae spp. )、アブラムシ( Aphidoletes aphidimyza ( Rondani) ) などがある。^{[40] [42] [44] [ 46] [53] [57]大豆畑に生息する別の捕食動物のグループは、}オサムシ( Carabidae spp. )である。しかし、野外実験では、オサムシが餌を求めて大豆植物に登ることはめったにないため、これらの捕食者がダイズアブラムシの個体群に与える影響はほとんどないか、まったくないことが示されています。^[49]ダイズアブラムシの寄生者はアジアのコロニーに大きな影響を与えており、中国ではLysiphlebia japonica（Ashmead）によるダイズアブラムシの寄生率が52.6％にも達することがありますが、北米では寄生者がダイズアブラムシに及ぼす圧力は最小限であると考えられています。^{[40] [58]}

北米では、ダイズアブラムシの個体群を駆除するために殺虫剤を使用することが最も効果的な管理戦術である。^[59]ダイズアブラムシを駆除するためにダイズ生産者が利用できる殺虫剤には、葉面散布処理と種子散布処理の両方がある。^{[13] [60] [61]}種子散布処理は害虫駆除の便利な方法であることが証明されているが、研究ではダイズアブラムシに対する有効性に関する結果に一貫性がないことが報告されている。^{[62]管理上の決定は、ダイズアブラムシの生活史と}総合的害虫管理の原則に基づいた健全な偵察慣行を理解した上で行うべきである。^{[59] [63]}

ダイズアブラムシの現在の経済的閾値は、ダイズアブラムシの密度が植物あたり250匹に達し、サンプルされた植物の80％が寄生され、個体数が現​​在増加しており、圃場で天敵がほとんど観察されない場合に、殺虫剤の散布が正当化されるとしている。 ^[63]この推奨事項は、R1（開花開始）からR5（種子開始）の成長段階にのみ有効であり、植物あたり674匹のダイズアブラムシの経済的被害レベルに基づいています。ダイズアブラムシは密集した空間分布をしているため、Onstadら（2005）は、ダイズアブラムシの密度を正確に表すために、圃場内で50本の植物をサンプリングすることを推奨しています。^{[64]ダイズ生産者は、ダイズアブラムシを防除するために、}カーバメート系、ピレスロイド系、有機リン系化学物質ファミリーのさまざまな葉面散布殺虫剤から選択できます。^{[59] [65]}

葉面散布による殺虫剤散布は、ダイズアブラムシの蔓延に伴う葉の丸まり、茎の短縮、植物の発育不良、早期落葉などの症状を軽減できることが証拠から示されている。^[66]葉面散布による殺虫剤散布は、ダイズアブラムシの高密度に伴う収量損失を防ぐこともできる。^{[67] [68]}しかし、特に総合的病害虫管理の原則を放棄した場合、葉面散布による殺虫剤散布にはいくつかのリスクが伴う。大量のダイズアブラムシが下葉で生き残っている場合、適切なタイミングで1回散布しただけでは、ダイズアブラムシを十分に防除して収量損失を防ぐことができない可能性がある。^{[59]葉面散布による殺虫剤散布は、有益な}天敵の予期せぬ死など、標的以外の影響が出ると悪影響を及ぼす可能性がある。^[54]

葉面散布ピレスロイド系殺虫剤は現在ダイズアブラムシの標準となっているが、2015年にミネソタ州でピレスロイド耐性が発見された。2016年にはアイオワ州、ノースダコタ州、サウスダコタ州、マニトバ州でも同様の事例が見つかっている。^[69]

• イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校のダイズアブラムシ
• アイオワ州立大学のダイズアブラムシ