寄生バチ

多くの寄生バチは鱗翅目の幼虫を宿主として利用します。しかし、一部のグループは、他のほとんどすべての昆虫の目、特に鞘翅目、双翅目、半翅目、その他の膜翅目のさまざまな宿主生活段階（卵、幼虫または若虫、蛹、成虫）に寄生します。昆虫以外の節足動物を攻撃するものもいます。たとえば、ベニバチ科はクモを捕らえることに特化しています。クモは素早く危険な獲物で、しばしばハチ自身と同じくらいの大きさですが、クモバチはより素早く、獲物を素早く刺して動けなくします。ほとんどの種の成虫の雌バチは、宿主の体または卵に産卵します。まれに、寄生バチは、Torymus druparumのように植物の種子を宿主として利用することもあります。^{[ 5 ]}

また、宿主を麻痺させたり、卵を宿主の免疫系から守ったりする分泌物の混合物を注入するものもある。これには、ポリドナウイルス、卵巣タンパク質、毒液などが含まれる。ポリドナウイルスが含まれている場合、宿主の血球やその他の細胞の核に感染し、寄生虫に有利な症状を引き起こす。^{[ 6 ] [ 7 ]}

寄生蜂の発育には宿主の大きさが重要であり、成虫になるまで宿主が唯一の食料源となる。小さな宿主からは小さな寄生蜂が生まれることが多い。^{[ 8 ]}一部の種は、雌の卵をより大きな宿主に、雄の卵を小さな宿主に産むことを優先する。これは、雄の生殖能力が成虫の体の大きさによってあまり制限されないためである。^{[ 9 ]}

寄生バチの中には、宿主に化学信号で印をつけて、そこに卵が産み付けられたことを示すものもある。これは、ライバルが産卵するのを阻止すると同時に、その宿主にはこれ以上卵を産む必要がないことを自身に知らせ、子孫が食物をめぐって競争する必要性を効果的に減らし、子孫の生存率を高める可能性がある。^{[ 10 ] [ 11 ]}

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  クモバチ科（Pompilidae）のイディオビオントであるクモバチが、麻痺させたばかりのハエトリグモを巣に運び、その上に卵を産み付ける。
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  一見健康そうな蛾の幼虫は、餌を食べ、成長し、脱皮する…。
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  しかし、内部寄生性のコイノビオントバチの幼虫が最終的にその体を満たし、死に至らしめる。
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  寄生バチの繭をつけたスズメガの幼虫
• 寄生された白キャベツの幼虫からハチの幼虫が出て、繭を紡いでいる様子。再生速度は2倍。成虫は通常速度。
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  コメツキムシの幼虫の残骸の中にいる、パラコドルス・アプテロギヌスの蛹。

寄生蜂の卵は宿主の表面または内部で孵化し、1匹または2匹以上の幼虫（多胚発生）になる。内部寄生蜂の卵は宿主の体液を吸収し、孵化前に産卵時よりも数倍の大きさに成長する。第1齢幼虫はしばしば非常に活発に動き回り、他の寄生蜂の幼虫と競争するために強力な大顎やその他の構造を持つことがある。次の齢期は一般的に蛹のような形をしている。寄生蜂の幼虫は消化器系が不完全で、後部に開口部がない。これにより、宿主が幼虫の排泄物で汚染されるのを防ぐ。幼虫は蛹になる準備ができるまで宿主の組織を食べて成長し、その頃には宿主は一般的に死んでいるか、ほぼ死んでいる。幼虫が前蛹に変化すると、幼虫の蓄積された排泄物である胎便が排出される。^{[ 12 ] [ 13 ]}寄生蜂は種によって、宿主の体から食い出て出てくる場合もあれば、ほぼ空になった皮膚の中に留まる場合もある。いずれの場合も、一般的には繭を紡いで蛹になる。成虫になると、寄生蜂は主に花の蜜を餌とする。一部の種の雌は、卵を産むための栄養分を補うために宿主の血リンパを吸う。 ^{[ 14 ]}

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  ポリドナウイルスとスズメバチの共生関係：このウイルスは、宿主の血球による免疫抑制から共生スズメバチの卵と幼虫を保護します。

ポリドナウイルスは、一部の寄生バチと相利共生関係にある昆虫ウイルスのユニークなグループです。ポリドナウイルスは、成虫の雌の寄生バチの卵管内で複製されます。この関係からハチは利益を得ます。なぜなら、ウイルスは宿主の免疫系を弱め、宿主の細胞を寄生虫にとってより有利になるように変化させることで、宿主内の寄生幼虫を保護するからです。これらのウイルスとハチの関係は、すべての個体がウイルスに感染しているという意味で必須です。ウイルスはハチのゲノムに組み込まれ、遺伝します。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

遺伝子と化石の分析に基づくと、寄生性はペルム紀に膜翅目において一度だけ進化し、単一の系統群を形成した。すべての寄生バチはこの系統群の子孫である。腰の細いアポクリタはジュラ紀に出現した。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}ミツバチ、アリ、寄生クモバチを含む有針類はアポクリタから進化し、ヒメバチ上科、タマバチ上科、コバチ上科を除く多くの寄生バチ科を含む。膜翅目、アポクリタ、有針類はすべて系統群であるが、それぞれに非寄生種が含まれているため、以前はパラシチカとして知られていた寄生バチは単独では系統群を形成しない。^{[ 30 ] [ 31 ]}寄生性が進化した共通祖先は約 2億4700 万年前に生息しており、以前は木を食害する甲虫の幼虫を食べる外部寄生性のキバチであると考えられていました。この祖先と生活様式や形態が似ている種は、現在もヒメバチ上科に存在します。^{[ 32 ] [ 33 ]}しかし、最近の分子および形態学的分析では、この祖先は宿主の内部から栄養を摂取する内食性であったことが示唆されています。^{[ 30 ]}膜翅目における種の著しい多様化は、この目における寄生性の進化の直後に起こり、その結果であると考えられています。^{[ 31 ] [ 33 ]}細腰類の腹部のくびれであるハチ腰の進化は、産卵管（腹部の後節にある産卵器官）の可動性を高めたため、急速な多様化に貢献した。^{[ 30 ]}

系統樹は、二次的に寄生習性を放棄したスズメバチ科などのグループの中で、寄生性グループ（太字）の位置を簡潔に概観している。[30][31][33] これらのグループのすべての種が寄生性であるわけではない。たとえば、タマバチ上科の中^{では、タマバチ科（タマバチ）は}植物食性である。 [ ^{34 ]これら}のグループに属すると推定される種の概数は括弧内に示されており、多くの場合、これまで記述された数よりもはるかに多く、最も個体数の多い種の推定値は「（150,000 ）」のように太字で示されている。

寄生バチは、アリ、ハチ、スズメバチ科などの非寄生性バチが含まれていないため側系統群であり、主に寄生性の科に属する多くのメンバーはそれ自体は寄生性ではない。リストには、ほとんどのメンバーが寄生生活を送る膜翅目の科が挙げられている。^{[ 35 ]}

寄生バチは、多くの害虫の個体数を自然に抑制するため、有益であると考えられています。寄生バチは、（ヤドリバエなどの他の寄生バチとともに）生物的害虫防除のために商業的に広く利用されており、その中でも最も重要なグループは、主にチョウやガの幼虫を捕食するヒメバチ科、幼虫やアブラムシを含む幅広い昆虫を攻撃するコマユバチ科、アブラムシ、コナジラミ、キャベツの幼虫、カイガラムシの卵や幼虫に寄生するコバチ科です。^{[ 37 ]}

商業利用された最初の寄生バチの1つは、内部寄生性のアフェリニ科のEncarsia formosaでした。1920年代から温室のコナジラミの防除に使用されてきました。1940年代までに、この昆虫の使用は化学農薬に取って代わられ、ほとんどなくなりました。1970年代以降、ヨーロッパとロシアで再び使用されるようになり、使用が復活しました。^{[ 38 ]}ニュージーランドなどの一部の国では、特に捕食者が定着しにくいトマトなどの作物の温室コナジラミを防除するために使用される主要な生物的防除剤となっています。^{[ 39 ]}

商業的には、2種類の飼育システムが存在する。1つは、1日あたりの寄生蜂の生産量が多い短期的な季節生産方式、もう1つは、1996年時点で1週間あたり40億～10億匹の雌寄生蜂を生産する長期的な年間を通じた低生産方式である。さまざまな作物に適した寄生蜂の需要を満たすため。^{[ 40 ]}

寄生バチはチャールズ・ダーウィンの考え方に影響を与えた。^{[ b ]} 1860年にアメリカの博物学者エイサ・グレイに宛てた手紙の中で、ダーウィンは次のように書いている。「慈悲深く全能の神が、毛虫の生きた体内で餌を食べることを明確な目的として寄生バチを意図的に創造したとは、私には到底思えない。」^{[ 3 ]}古生物学者のドナルド・プロセロは、ダーウィンを含むビクトリア朝時代の宗教的な人々は、特にヒメバチ科に見られる自然界の明らかな残酷さに恐怖を感じたと指摘している。^{[ 42 ]}