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| 頭足動物 時間範囲:後期カンブリア紀～現在[1]
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| 現存および絶滅した頭足動物。左上から時計回りに、マダコ( Octopus vulgaris )、カリブ海サンゴイカ( Sepioteuthis sepioidea )、オウムガイ( Nautilus pompilius )、Orthosphynctes、Clarkeiteuthis conocauda、コウイカ( Sepia officinalis ) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| 亜門: | コンキフェラ |
| クラス： | 頭足動物 キュヴィエ1797 |
| サブクラス | |
頭足動物（cephalopodal / ˈ s ɛ f ə l ə p ɒ d /）は、イカ、タコ、コウイカ、オウムガイなどの軟体動物 綱 Cephalopoda / s ɛ f ə ˈ l ɒ p ə d ə /（ギリシア語の複数形はκεφαλόποδες、kephalópodes、「頭足」）[2]に属する動物である。これらの海洋性動物は、左右対称の体、突出した頭部、および原始的な軟体動物の足から変化した一組の腕または触手（筋肉のハイドロスタット）を特徴とする。漁師は、頭足動物がインクを噴出する一般的な能力を指して、頭足動物を「インクフィッシュ」と呼ぶことがある。頭足動物の研究は、テウトロジーとして知られる軟体動物学の一分野である。
頭足動物は、原始的なオウムガイ類に代表され、オルドビス紀に優勢となった。この綱には現在、わずか遠縁の現存する2つの亜綱がある。タコ、イカ、コウイカ類を含むコレオイド上綱と、オウムガイとアロナウティルスに代表されるオウムガイ上綱である。コレオイド上綱では、軟体動物の殻は内部化しているか存在しないが、オウムガイ上綱では外殻が残っている。約800種の現生頭足動物が確認されている。絶滅した重要な分類群は、アンモナイト上綱とベレムナイト上綱の2つである。現存する頭足動物の大きさは、体長10 mm（0.3インチ）のIdiosepius thailandicus [3]から、体重700 kg（1,500ポンド）の現存する無 脊椎動物の中で最大のダイオウイカまで多岐にわたります。[4] [5]
分布
頭足動物には800種以上の現存種が存在するが[6] 、新種も発見され続けている。絶滅した分類群は推定11,000種発見されているが、頭足動物は体が柔らかいため化石化されにくい。[7]
頭足動物は地球上のあらゆる海に生息しています。淡水には生息できませんが、チェサピーク湾に生息するロリンゴンキュラ・ブレビスは汽水にも耐えられるという点で注目すべき例外です。[8]頭足動物は複数の生化学的制約により淡水では生息できないと考えられており、4億年以上の歴史の中で完全に淡水の生息地に進出したことは一度もありません。[9]
頭足動物は深海平原から海面まで海洋のほとんどの深さを占めており、超高層帯でも発見されている。[10]頭足動物の多様性は赤道付近で最も高く（多様性調査では北緯11度で網に回収された種は約40種）、極に向かうにつれて減少する（北緯60度で捕獲された種は約5種）。[11]
生物学
神経系と行動
左:スクリューキャップ付きの容器を開けるタコ
右: ハワイアンダンジイカ( Euprymna scolopes)が砂の中に埋まり、目だけを露出している
右: ハワイアンダンジイカ( Euprymna scolopes)が砂の中に埋まり、目だけを露出している
頭足動物は無脊椎動物の中で最も知能が高いと広く考えられており、よく発達した感覚と大きな脳（腹足類よりも大きい）を持っている。[12]頭足動物の神経系は、無脊椎動物の中で最も複雑であり[13] [14]、脳と体の質量の比は、内温性脊椎動物と外温性脊椎動物の中間に位置する。[11] : 14 飼育下の頭足動物は、水槽から出て、実験室の床を移動し、別の水槽に入って飼育下のカニを食べ、自分の水槽に戻ることも知られている。[15]
脳は軟骨性の頭蓋骨で保護されている。頭足動物の外套膜の巨大な神経線維は神経生理学の実験材料として長年広く利用されてきた。その直径が大きい（髄鞘形成が欠如しているため）ため、他の動物に比べて研究が比較的容易である。[16]
多くの頭足動物は社会的な生物であり、同種から隔離された状態では、いくつかの種は魚と一緒に群れをなして生活しているのが観察されている。 [17]
頭足動物の中には、最大50メートル（160フィート）の距離を空中を飛ぶことができるものもいる。頭足動物は特に空気力学的に優れているわけではないが、ジェット推進によってこれらの印象的な距離を達成している。生物が空中にいる間、漏斗から水が排出され続ける。[18]動物はひれと触手を広げて翼を形成し、体の姿勢で揚力を積極的に制御する。[19] Todarodes pacificusという種は、触手を平らな扇形に広げ、触手の間に粘液膜があるのが観察されている。[19] [20]一方、Sepioteuthis sepioideaという種は、触手を円形に配置するのが観察されている。[21]
感覚
頭足動物は高度な視覚を持ち、平衡胞で重力を感知し、様々な化学感覚器官を持っています。[11] : 34 タコは腕を使って環境を探索し、奥行きを知覚することができます。[11]
ビジョン
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ほとんどの頭足動物は、捕食者や獲物を発見し、互いにコミュニケーションをとるために視覚に頼っています。[22]そのため、頭足動物の視覚は鋭敏です。訓練実験では、マダコは物体の明るさ、大きさ、形、水平または垂直の向きを区別できることが示されています。形態学的構造により、頭足動物の目はサメの目と同じ性能を持っていますが、頭足動物には角膜がなく、網膜が反転しているなど、構造が異なります。 [22]頭足動物の目は光の偏光面にも敏感です。 [23] 他の多くの頭足動物とは異なり、オウムガイは視力があまり良くありません。目の構造は高度に発達していますが、固体のレンズがありません。水が通過できる単純な「ピンホール」の目を持っています。この動物は、視覚の代わりに、餌探しや、潜在的な配偶者の位置確認や識別の ための主要な感覚として嗅覚を使用していると考えられています。
全てのタコ類[24]とほとんどの頭足動物[25] [26]は色覚異常であると考えられている。コレオイド頭足動物（タコ、イカ、コウイカ）は単一の光受容体タイプを持ち、複数のスペクトルチャネルにわたって検出された光子の強度を比較することによって色を決定する能力がない。カモフラージュするとき、彼らは見る背景に応じて明るさとパターンを変えるために色素胞を使用するが、背景の特定の色に合わせる能力は、環境からの光を反射する虹色素胞や白色素胞などの細胞に由来している可能性がある。 [27]彼らはまた、体全体で視覚色素を生成し、体から直接光のレベルを感知する可能性がある。[28]色覚の証拠は、キラキラ光るエノペイカ（Watasenia scintillans）で見つかっている。 [25] [29]色覚は3つの光受容体によって達成される。これらは同じオプシンに基づいているが、発色団として異なる網膜分子を使用する。A1（レチナール）、A3（3-デヒドロレチナール）、A4（4-ヒドロキシレチナール）である。A1光受容体は緑青（484 nm）に最も敏感で、A2光受容体は青緑（500 nm）に、A4光受容体は青（470 nm）の光に最も敏感である。[30]
2015年、頭足動物のスペクトル識別のための新しいメカニズムが説明されました。これは色収差（焦点距離の波長依存性）の利用に依存しています。数値モデル化により、色収差は調節力の像の鮮明度への依存性を通じて有用な色情報を生み出すことができることが示されました。頭足動物の珍しい軸外スリットと環状の瞳孔形状は、白色光をあらゆる方向に散乱させるプリズムとして機能し、この能力を高めます。[31] [32]
光受容
2015年、頭足動物の色素胞が光に敏感であることを示す分子的証拠が発表された。逆転写ポリメラーゼ連鎖反応（RT-PCR）により、ナガヒライカ（Doryteuthis pealeii）、コウイカ（Sepia officinalis）、オオコウイカ（Sepia latimanus ）の網膜と皮膚内にロドプシンとレチノクロムをコードする転写産物が存在することが明らかになった。著者らは、これが頭足動物の皮膚組織が光に反応するために必要な分子の組み合わせを備えている可能性があることを示す最初の証拠であると主張している。[33]
聴覚
一部のイカは平衡胞を使って音を感知することが示されているが[34]、一般的に頭足動物は耳が聞こえない。
光の利用
ほとんどの頭足動物は、光と相互作用する皮膚構成要素の集合体を持っています。これらには、虹色素胞、白色素胞、色素胞、および（一部の種では）発光体が含まれます。色素胞は、色と模様を作り出すために膨張したり収縮したりする有色の色素細胞で、驚くほど多様な方法で使用できます。[11] [33]背景でカモフラージュするだけでなく、一部の頭足動物は発光し、下に潜んでいる可能性のある捕食者から自分の影を隠すために下向きに光を照射します。[11]発光は細菌共生者によって生成され、宿主の頭足動物はこれらの生物が発する光を検出することができます。[35] 発光は獲物を誘惑するためにも使用され、一部の種はカラフルなディスプレイを使用して仲間を感心させたり、捕食者を驚かせたり、お互いにコミュニケーションをとったりします。[11]
着色
頭足動物は、色素胞が拡大または縮小するのに応じて、シグナル伝達（種内および警告の両方）または能動的なカモフラージュのため、数ミリ秒単位で色や模様を変えることができます。 [ 11] [36]色の変化は主に視覚入力に依存しているように見えますが、皮膚細胞、特に色素胞は目を必要とせずに光を感知し、光の条件に適応できるという証拠があります。[37]タコは静かな睡眠サイクルと活発な睡眠サイクルの間に皮膚の色と質感を変えます。[38]
頭足動物は色素胞を筋肉のように使うことができるため、皮膚の色を素早く変えることができる。沿岸部に生息する種の方が外洋に生息する種よりも体色が濃いのが一般的で、外洋に生息する種の機能は、カモフラージュを妨害する程度に限られる傾向がある。[11] : 2 これらの色素胞はタコの体中に見られるが、ジェット推進中に抗力を減らすために伸長を制御するのと同じ脳の部分によって制御されている。そのため、ジェット推進中のタコは、伸長の制御と色素胞の制御の両方を脳が達成できないため、青白くなることがある。[39]ほとんどのタコは、背景全体の合成色になるのではなく、視野内の特定の構造を模倣する。[40]
シルル紀にまで遡る頭足動物の化石から、元々の色彩の証拠が発見されている。これらの正円錐形の個体は同心円状の縞模様をしており、これはカモフラージュとして機能していたと考えられている。[41]デボン紀の頭足動物はより複雑な色彩パターンを持っているが、その機能は不明である。[42]
色素胞
頭足動物（イカ、コウイカ、タコ）の殻のない亜綱であるコレオイド類は、色素胞と呼ばれる複雑な色素を含む細胞を持ち、急速に変化する色のパターンを作り出すことができます。これらの細胞は、これらの細胞から見える色を作り出す弾性嚢の中に色素を蓄えます。コレオイドは、細胞弾性嚢と呼ばれるこの嚢の形状を変えることができ、それによって細胞の半透明性と不透明性が変わります。頭足動物は、異なる色の複数の色素胞を急速に変えることで、驚くべき速度で皮膚の色を変えることができます。これは、白黒で見る生物では特に顕著な適応です。色素胞には、赤、黄、茶色の3つの色素しか含まれていないことが知られており、これでは完全な色スペクトルを作り出すことはできません。[43]しかし、頭足動物には虹色素胞と呼ばれる細胞もあり、これは薄い層状のタンパク質細胞で、光を反射して色素胞ではできない色を作り出すことができます。[44]虹色素胞の制御の仕組みは不明ですが、色素胞は神経経路の制御下にあり、頭足動物が精巧なディスプレイを調整できるようにしています。色素胞と虹色素胞を組み合わせることで、幅広い色とパターンのディスプレイを作り出すことができます。
適応値
頭足動物は色素胞の色を変える能力を利用してカモフラージュします。色素胞のおかげで、コレオイドはサンゴ礁から砂の海底まで、さまざまな環境に溶け込むことができます。色素胞の色の変化は、静水圧運動によって成長して変形し、皮膚の質感を変える上皮組織である乳頭と連携して機能します。色素胞は、擬態と色合わせという 2 種類のカモフラージュを行うことができます。擬態とは、生物が外見を変えて別の生物のように見えることです。イカの Sepioteuthis sepioide は、気づかない獲物に近づくために、脅威のない草食のブダイに外見を変えることが記録されています。タコの Thaumoctopus mimicus は、共生するさまざまな有毒生物に擬態して捕食者を阻止することが知られています。[45]背景を模倣する際、頭足動物は周囲の環境に似せて外見を変え、捕食者から身を隠したり、獲物から身を隠したりします。頭足動物の視覚は単色であることを考えると、他の生物を模倣し、周囲の外見に合わせる能力は注目に値します。
頭足動物は、体の色彩と模様を細かく制御して、同種間および種内コミュニケーションのための複雑なシグナル表示も行います。色彩は、移動や質感と組み合わせて、他の生物にシグナルを送るために使用されます。種内においては、これは潜在的な捕食者に対する警告表示の役割を果たします。たとえば、タコ Callistoctopus macropus は脅かされると、捕食者を驚かせるために、コントラストの高い表示として、白い斑点のある明るい赤茶色に変わります。同種間では、色の変化は求愛ディスプレイと社会的コミュニケーションの両方に使用されます。コウイカは、オスからメスへの複雑な求愛ディスプレイを行います。また、メスをめぐる競争中にオスからオスへのシグナル送信もあり、これらはすべて色素胞の色彩ディスプレイの産物です。
起源
頭足動物の色の変化の進化については 2 つの仮説があります。1 つは、色を変える能力が社会的、性的、およびシグナル伝達機能のために進化した可能性があるというものです。もう 1 つの説明は、色を変える能力が最初に進化したのは、捕食者の回避とステルス狩りを促す選択圧によるものだというものです。
色の変化が社会的選択の結果として進化したとすれば、頭足動物の祖先の環境がいくつかの基準を満たしている必要がある。1つ目に、合図を伴う何らかの交尾の儀式が必要である。2つ目に、明らかに高いレベルの性選択を経験している必要がある。そして3つ目に、祖先は同種の受信者に見える性的信号を使用してコミュニケーションする必要がある。色の変化が自然選択の結果として進化したとすれば、別のパラメータが満たされる必要がある。1つ目に、個体群間で体のパターンにある程度の表現型の多様性が必要である。また、その種は獲物の識別に視覚に依存する捕食者と共存する必要がある。これらの捕食者は動きやコントラストだけでなく色も検出できる、広範囲の視覚感度を持っている必要がある。彼らが占める生息地も、多様な背景を示している必要がある。[46]これらの仮説を検証するために行われたドワーフカメレオンを使った実験では、色の変化能力が高いカメレオンの分類群は視覚的に目立つ社会的シグナルを持っていたものの、視覚的に多様な生息地から来たわけではなかったことが示され、色の変化能力は社会的シグナルを促進するために進化した可能性が高いのに対し、カモフラージュは有用な副産物である可能性が示唆された。[47]カモフラージュは頭足動物において複数の適応目的に使用されるため、色の変化は1つの用途のために進化し、もう1つは後から発達したか、または両方の間のトレードオフを調整するために進化した可能性がある。
収斂進化
体色の変化は、アノール、カエル、軟体動物、多くの魚、昆虫、クモなど外温動物に広く見られる。[48]この体色の変化のメカニズムは、形態学的または生理学的である。形態学的変化は、色素を含む細胞の密度の変化の結果であり、長期間にわたって変化する傾向がある。頭足動物の系統で観察される種類の生理学的変化は、通常、色素胞内の色素の移動の結果であり、細胞内の異なる色素の局在場所が変化する。この生理学的変化は、通常、形態学的変化に比べてはるかに短い時間スケールで発生する。頭足動物は、筋肉の神経制御を利用して色素胞の形態を変えるという、まれな形態の生理学的体色変化を示す。この色素胞の神経制御は、頭足動物と硬骨魚類の両方で収束的に進化してきた。[49]
インク
オウムガイ科とタコ亜目に属するタコの種を除いて、[50]既知のすべての頭足動物は墨嚢を持っており、これを使って暗い墨の雲を噴射して捕食者を混乱させることができる。[24]この墨嚢は後腸の延長として形成された筋肉の袋である。これは腸の下にあり、肛門に通じており、内容物（ほぼ純粋なメラニン）を肛門に噴射することができる。この墨嚢が漏斗の底に近いということは、頭足動物がジェット推進を使用する際に、噴射された水によって墨を拡散させることができることを意味する。[24]噴射されたメラニンの雲は通常、噴射時に外套膜の他の場所で生成された粘液と混ざり、濃い雲を形成して、煙幕のように捕食者の視覚（およびおそらく化学感覚）を阻害する。しかし、より洗練された行動も観察されており、頭足動物は、それを放出した頭足動物にほぼ似た、粘液含有量の多い雲を放出します（このおとりは擬似形態と呼ばれます）。この戦略により、捕食者は、素早く逃げる獲物ではなく、擬似形態を攻撃することがよくあります。[24]詳細については、インク行動を参照してください。
頭足動物の墨嚢は「墨魚」という一般名に由来しており、[51]以前は「ペンとインクの魚」と呼ばれていました。[52]
循環器系
頭足動物は閉鎖循環系を持つ唯一の軟体動物である。コレオイド類には2つの鰓心臓（鰓心臓とも呼ばれる）があり、鰓の毛細血管を通して血液を循環させる。そして、1つの全身心臓が酸素を含んだ血液を体の他の部分に送り出す。[53]
ほとんどの軟体動物と同様に、頭足動物は酸素を運ぶのにヘモグロビンではなく銅を含むタンパク質であるヘモシアニンを使用する。その結果、彼らの血液は酸素が不足しているときは無色で、酸素と結合すると青色に変わる。[54]酸素が豊富な環境や酸性の水ではヘモグロビンの方が効率的だが、酸素が少ない環境や低温ではヘモシアニンが優位に立つ。[55] [56] [57]ヘモシアニン分子はヘモグロビン分子よりもはるかに大きく、ヘモグロビンがわずか4個であるのに対し、ヘモシアニンは96個のO 2またはCO 2分子と結合することができる。しかし、単一の赤血球の表面に何百万個も付着しているヘモグロビンとは異なり、ヘモシアニン分子は血流中を自由に浮遊している。[58]
呼吸
頭足動物は、体天井に付いているえらに水を送り込むことで海水とガス交換を行っている。[59] : 488 [60]水はえらの外側から外套腔に入り、外套腔の入り口は閉じる。外套が収縮すると、水は外套腔と漏斗の間にあるえらに押し込まれる。漏斗から排出される水は、ジェット推進の動力源として利用できる。ジェット推進と同時に呼吸を使用すると、速度や酸素生成に大きな損失が生じることが予想される。[61] [62]他の軟体動物よりもはるかに効率的なえらは、外套腔の腹側に付いている。[60] 生活様式に関しては、えらの大きさとトレードオフがある。速い速度を達成するには、えらを小さくする必要がある。エネルギーが必要なときに水が素早く通過することで、その小ささを補うことができる。しかし、ほとんどの時間を海底に沿ってゆっくりと移動することに費やす生物は、移動のために体腔を自然に通過する水の量が少ないため、より大きな鰓を持ち、生物が静止しているときでも常に水が鰓を洗い流すように複雑なシステムを備えています。[59]水の流れは、放射状および円形の外套腔筋の収縮によって制御されます。[63]
頭足動物の鰓は丈夫な繊維状タンパク質の骨格で支えられており、ムコ多糖類が欠如していることで軟骨と区別される。[64] [65]鰓は排泄にも関与しており、 NH4 +を海水からのK +と交換していると考えられている。 [60]
移動と浮力
ほとんどの頭足動物はジェット推進で移動できるが、これは魚類が使用する尾の推進と比較すると非常にエネルギーを消費する移動方法である。[66]プロペラ駆動のウォータージェットの効率（すなわちフルード効率）はロケットよりも高い。[67]ジェット推進の相対的な効率は動物のサイズが大きくなるにつれてさらに低下し、幼生や成体の個体よりもはるかに効率的である。[68]古生代以降、魚類との競争により効率的な運動が生き残るために非常に重要な環境が生まれたため、ジェット推進は後退し、一定の速度を維持するためにひれと触手が使用されるようになった。 [7] ジェット推進が移動の唯一のモードになることは決してないが、[7] ： 208 ジェットによるストップアンドスタート動作は、特に獲物を捕らえたり捕食者を避けたりするときなど、高速の爆発を提供するために引き続き有用である。[7]実際、そのおかげで頭足動物は最速の海洋無脊椎動物となり、[11] : 序文 ほとんどの魚よりも加速することができます。[59] ジェットは鰭の動きによって補完されます。イカでは、ジェットが放出されるたびに鰭が羽ばたいて推力を増幅します。そして、鰭はジェットの合間に伸ばされます（おそらく沈むのを避けるため）。[68]酸素を含んだ水は鰓の外套腔 に取り込まれ、この腔の筋肉の収縮によって、使用された水は外套のひだによって作られた下鰭を通して排出されます。この器官の後端と前端の大きさの差が、生物が作り出せるジェットの速度を制御します。[69]生物の速度は、動物の与えられた質量と形態に対して正確に予測できます。[70]頭足動物の動きは通常、水が下垂体から前方に押し出されるため後方に動きますが、方向を変えることで方向をある程度制御できます。[71]一部の頭足動物は、この水の排出時に銃声のような破裂音を発し、潜在的な捕食者を追い払う機能があると考えられています。[72]
頭足動物は、成長するにつれて体が大きくなって周囲の水の力学が変化するにもかかわらず、同様の推進方法を採用しています。そのため、幼生期は鰭（低レイノルズ数では効率が悪い）をあまり使用せず、主にジェットを使って上向きに推進しますが、成体の頭足動物は泳ぐ効率が低く、鰭に頼る傾向があります。[68]
初期の頭足動物は、今日のオウムガイがするように、体を殻の中に引き込むことでジェットを発生させていたと考えられている。 [73] オウムガイは、漏斗を波打たせてジェットを発生させることもできる。このより遅い水の流れは、水から酸素を抽出するのにより適している。[73]動かないとき、オウムガイは水から20%の酸素しか抽出できない。[61]オウムガイのジェット速度はコレオイドよりもはるかに遅いが、その生成に関与する筋肉とエネルギーは少ない。[74]頭足動物のジェット推力は、主に漏斗開口部の最大直径（または、おそらく漏斗の平均直径）[75] ： 440 と外套腔の直径によって制御される。[76]開口部のサイズの変化は、中程度の速度で最も多く利用される。[75]達成される絶対速度は、頭足動物が水を吸い込んで排出する必要があることで制限される。この吸い込みによって最大速度は体長の8倍/秒に制限され、ほとんどの頭足動物は2回の漏斗噴射でこの速度に達することができる。[75]水は、開口部だけでなく漏斗からも入り込み、空洞に再び満たされる。[75]イカは、1回のジェット噴射で空洞内の液体の最大94%を排出することができる。[67]水の摂取と排出の急速な変化に対応するため、開口部は非常に柔軟で、サイズを20倍に変えることが可能である。逆に漏斗の半径は、約1.5倍しか変化しない。[75]
タコ類の中には海底を歩くことができる種もいる。イカ類は外套膜の周りの 筋肉の膜を波打たせることで、どの方向にも短距離を移動できる。
ほとんどの頭足動物は浮く（つまり、中性浮力かそれに近い。実際、ほとんどの頭足動物は海水より約2～3％密度が高い[17]）が、その方法は種によって異なる。[66]オウムガイ など一部の種は、ガスを外套膜と殻の隙間に拡散させる。他の種は、腎臓からより純粋な水を染み出させ、より密度の高い塩水を体腔から押し出す。[66]他の種は、一部の魚のように肝臓に油を蓄積する。[66]また、一部のタコは、ゼラチン状の体を持ち、体内の化学物質で硫酸 塩が軽い塩化物イオンに置き換わっている。[66]
頭足動物の中で負の浮力に最も悩まされるのはイカである。負の浮力は、特に生息地の深さがかなり浅いイカが垂直方向の位置を積極的に調整しなければならないことを意味する。つまり、同じ深さを維持するために、多くの場合はジェット噴射や波動によってエネルギーを消費しなければならない。そのため、多くのイカの移動コストはかなり高い。そうは言っても、深海に生息するイカやその他の頭足動物は中性浮力である傾向があり、深さを調整する必要がなくなり、移動効率が向上する。[77] [61]
砂に住むタコ、マクロトリトプス・デフィリッピは、捕食者を避けるために、砂に住むヒラメ、ボスス・ルナトゥスの色彩と泳ぎ方を真似しているのが観察された。タコは体を平らにし、腕を後ろに引いてヒラメと同じように見え、同じ速度と動きで動くことができた。[78]
2種のOcythoe tuberculataとHaliphron atlanticusの雌は真の浮袋を進化させた。[79]
タコとイカの運動
頭足動物の2つのカテゴリー、タコとイカは、同じ綱であるにもかかわらず、その動きは大きく異なります。タコは一般的に活発に泳ぐ動物とは見なされておらず、水中を長距離泳ぐのではなく、海底を漁っている姿がよく見られます。一方、イカは長距離を移動することが確認されており、平均して1秒あたり体長0.9倍の速度で、2.5か月で2000kmも移動するものもいます。[80]動きの種類と効率の違いには、解剖学という大きな理由があります。
タコとイカはどちらも、呼吸とジェット噴射の形での移動に機能するマントル（上記参照）を持っています。ただし、これらのマントルの構成は2つの科で異なります。タコでは、マントルは縦筋、放射筋、円形筋の3種類の筋肉で構成されています。縦筋はタコの長さと平行に走っており、噴射プロセス全体を通じてマントルを同じ長さに保つために使用されます。筋肉であるため、マントルを一定の長さに保つために、タコは噴射中に縦筋を積極的に曲げる必要があることがわかります。放射筋は縦筋と垂直に走っており、マントルの壁を厚くしたり薄くしたりするために使用されます。最後に、円形筋は噴射の主なアクティベーターとして使用されます。これらはマントルを取り囲み、空洞を拡張/収縮させる筋肉バンドです。3種類の筋肉はすべて、推進メカニズムとしてジェットを生成するために連携して機能します。[80]
イカにはタコのような縦筋がなく、代わりに外套膜がある。[80]この外套膜はコラーゲンの層でできていて、外套膜の上部と下部を囲んでいる。外套膜は筋肉ではなくコラーゲンでできているため、筋肉でできたものよりもはるかに強い剛体である。これにより、イカはジェット推進遊泳をするのに有利になる。硬いということは、外套膜を同じ大きさに保つために筋肉を曲げる必要がないということである。さらに、イカの外套膜は外套膜の壁厚のわずか1%を占めるにすぎないが、タコでは縦筋繊維が外套膜の壁厚の最大20%を占める。[80]また、外套膜が硬いため、イカの放射状筋はより強力に収縮することができる。
イカのコラーゲンはマントルにだけあるわけではない。コラーゲン繊維はマントル内の他の筋繊維全体に分布している。これらのコラーゲン繊維は弾性体として機能し、「コラーゲン スプリング」と呼ばれることもある。[80]名前が示すように、これらの繊維はスプリングとして機能する。マントル内の放射状筋と環状筋が収縮すると、収縮が生物の前進運動にもはや効果的ではなくなるポイントに達する。このような場合、過剰な収縮はコラーゲンに蓄えられ、その後、ジェットの終わりにマントルの膨張を効率的に開始または支援する。いくつかのテストでは、コラーゲンは筋肉の活動が始まる 50 ミリ秒前までマントル圧力を上昇させ始めることができることが示された。[80]
イカとタコの解剖学的な違いは、イカが魚類と似た泳ぎ方をするのに対し、タコは海底で二足歩行、這いずり、非ジェット泳ぎといった他の移動手段に頼っている理由を説明するのに役立つ。[81]
シェル
オウムガイは、現存する頭足動物の中で唯一、真の外殻を持つ。しかし、軟体動物の殻はすべて外胚葉（胚の外層）から形成される。例えば、コウイカ（Sepia spp.）では、胚期に外胚葉の陥入が形成され、成体では内部の殻（イカの甲）となる。 [82]同じことが、イカ[82]やタコのキチン質グラディウスにも当てはまる。 [83]巻タコは、弓状の軟骨性の鰭の支持部を持ち、[84]これは「殻の痕跡」または「グラディウス」と呼ばれることもある。[85]インキリナ類は、一対の棒状の口鰭を持つか、または内部殻の痕跡を全く持たないかのどちらかであり、[86]グラディウスを持たないイカもいる。[87]殻を持つコレオイドは系統群や側系統群を形成しません。[88]スピルラの殻は有機構造から始まり、その後急速に鉱化します。[89]「失われた」殻は炭酸カルシウム成分の再吸収によって失われる場合があります。[90]
タコ属アルゴナウタのメスは、特殊な紙のように薄い卵嚢を分泌し、その中に住み着きます。これは一般に「殻」とみなされていますが、タコの体に付着しているわけではなく、進化の起源は別にあります。
殻を持つ頭足動物の最大のグループであるアンモナイトは絶滅していますが、その殻は化石として非常に一般的です。
炭酸塩の沈着による鉱物化殻の形成は、有機殻基質の酸性度と関係があると思われる（軟体動物の殻を参照）。殻を形成する頭足動物は酸性基質を持ち、一方イカのグラディウスは塩基性基質を持つ。[91]頭足動物の外壁の基本的な配置は、外側（球状）柱状層、薄層（真珠層）、内側柱状層である。各層の厚さは分類群によって異なる。[92]現代の頭足動物では、Ca炭酸塩はアラゴナイトである。他の軟体動物の殻やサンゴの骨格と同様に、目に見える最小単位は不規則な丸い顆粒である。[93]
頭部付属器
頭足動物は、その名前が示すように、頭から口を取り囲む筋肉質の付属肢を持つ。これらは摂食、移動、さらには生殖にも使われる。鞘状動物ではその数は8から10である。コウイカやヤリイカなどの十脚類は5対の付属肢を持つ。長い2本は触手と呼ばれ、獲物を捕らえる際に活発に働く。[ 1] : 225 触手は急速に伸びる（わずか15ミリ秒[1] : 225 ）。ダイオウイカでは触手は8メートルにも達する。触手の先端は、吸盤で覆われた幅広い棍棒になることもある。[1] : 225 短い4対は腕と呼ばれ、捕らえた生物を保持したり操作したりする。[1] : 225 彼らにも口に最も近い側に吸盤があり、これは獲物をつかむのに役立つ。[1] : 226 タコ類は名前の通り、吸盤で覆われた腕を4対しか持っていないが、発達異常によって腕の数が変化することがある。[94]
触手は太い中枢神経索（各吸盤を独立して制御できるようにするには太くなければならない）[95]と、それを取り囲む環状筋と放射状筋で構成される。触手の体積は一定であるため、環状筋を収縮させると半径が小さくなり、触手の長さを急速に伸ばすことができる。通常、触手の幅を23%減らすことで、70%の長さを伸ばすことができる。[1] : 227 短い腕にはこの機能がない。
触手の大きさは口腔の大きさと関係があり、触手が大きくて強いと獲物を掴んで小さく噛むことができる。触手の数が多くて小さいと獲物を丸ごと飲み込むことができるので、口腔は大きくなければならない。[96]
外殻を持つオウムガイ類（オウムガイとアロナウティルス）には、触手と呼ばれる約90本の指のような付属肢があり、吸盤はないが粘着性があり、部分的に引き込むことができる。
給餌
現生の頭足動物はすべて2つの部分からなる嘴を持つ。[11] : 7 ほとんどの動物は歯舌を持つが、ほとんどのタコでは歯舌は縮小しており、スピルラでは歯舌が全く存在しない。[11] : 7 [97] : 110 彼らは触手で獲物を捕らえ、口の中に引き寄せて噛み砕いて食べる。[24]彼らは有毒な消化液の混合物を持っており、その一部は共生藻類によって作られ、口にくわえた捕獲した獲物に向かって唾液腺から放出する。これらの液は獲物の肉を骨や殻から分離する。[24]唾液腺の端には小さな歯があり、これを生物に突き刺して内部から消化することができる。[24]
消化腺自体はかなり短い。[24]消化腺には4つの要素があり、食物は腸に入る前に食道、胃、盲腸を通過する。消化の大部分と栄養素の吸収は、肝臓と呼ばれることもある消化腺で行われる。栄養素と老廃物は、消化腺と胃と盲腸の接合部を結ぶ一対の接続部を介して、腸と消化腺の間で交換される。[24]消化腺の細胞は、色素のある排泄化学物質を腸の内腔に直接放出し、その後、肛門から排出される粘液と結合して長くて黒い糸となり、漏斗から吐き出された水の助けを借りて排出される。[24]頭足動物は、摂取した重金属を体組織に濃縮する傾向がある。[98]しかし、タコの腕は、頭足動物特有の化学触覚受容体（CR）ファミリーを「触覚による味覚」システムとして使用している。[99]
歯舌
頭足動物の歯舌は、最大 9 本の歯[100]から成り、化石クラスでは 13 本である[101] 。この器官は、特定のタコ種では縮小または退化しており、スピルラには存在しない。[101]歯は、同歯類 (つまり、列全体で形状が類似している)、異歯類 (それ以外の場合)、または櫛歯類 (櫛状) である可能性がある。[101]歯の高さ、幅、および尖頭の数は、種によって異なる。[101]歯のパターンは繰り返されるが、各列は前の列と同一ではない可能性があり、たとえばタコでは、順序は 5 列ごとに繰り返される。[101] : 79
頭足動物の歯舌は、オルドビス紀に遡る化石堆積物から知られています。[102]それらは通常、頭足動物の体腔内に、一般的には下顎骨と一緒に保存されていますが、必ずしもそうであるとは限りません。[103]多くの歯舌は、メイソンクリークのさまざまな場所で保存されています。[104] 歯舌は、化石に保存されていたとしても、岩石が風化して正確に適切な方法で割れて露出する必要があるため、通常は検出が困難です。たとえば、歯舌は43のアンモナイト属のうち9つの属でのみ発見されており、[105] [説明が必要]、非アンモナイトの形ではさらにまれで、中生代以前の種で歯舌を持つのは3つだけです。[102]
排泄器官
ほとんどの頭足動物は、1対の大きな腎器官を持っている。濾過された窒素老廃物は鰓心臓の心膜腔で生成され、それぞれの鰓心臓は狭い管で腎器官とつながっている。この管は排泄物を膀胱のような腎嚢に送り、また濾液から余分な水分を再吸収する。側大静脈のいくつかの突起が腎嚢に突き出ており、鰓心臓の拍動に合わせて継続的に膨張したり収縮したりする。この動作により、分泌された老廃物が腎嚢に送り込まれ、孔から外套腔に放出される。[106]
オウムガイは珍しいことに、4つの腎器を持っていますが、そのどれもが心膜腔につながっていません。
アンモニアの取り込みは、陸生軟体動物やその他の非軟体動物の系統における殻の形成に重要である。[107]タンパク質（すなわち肉）は頭足動物の食事の主要成分であるため、大量のアンモニウムイオンが廃棄物として生成される。この過剰アンモニウムの放出に関与する主な器官はえらである。[108]殻を持つ頭足動物のノーチラスとセピアでは、浮力を高めるために窒素を使用して殻にガスを充填するため、放出率が最も低い。[108]他の頭足動物も同様にアンモニウムを使用してイオンを（塩化アンモニウムとして）貯蔵し、全体の密度を下げて浮力を高めている。[108]
生殖とライフサイクル
頭足動物は多様な種からなるグループだが、成長速度が速く寿命が短いなど、共通の生活史特性を持っている。[109] Stearns (1992) は、生存可能な子孫をできるだけ多く生産するために、産卵イベントは生物の生態学的環境要因に依存すると示唆した。頭足動物の大部分は子孫に対して親のような世話をしないが、タコなどは例外で、それがこの生物の子孫の生存率を高めるのに役立っている。[109]海洋種のライフサイクルは、さまざまな環境条件の影響を受ける。[110]頭足動物の胚の発達は、温度、酸素飽和度、汚染、光の強度、塩分濃度に大きく影響される可能性がある。[109]これらの要因は、胚の発達速度と胚の孵化の成功にとって重要である。食物の入手可能性も頭足動物の生殖周期において重要な役割を果たしている。食物の制限は産卵の時期、機能、成長に影響を及ぼします。[110]産卵時期と産卵は海洋生物によって異なります。温度と相関関係がありますが、浅瀬の頭足動物は寒い月に産卵し、子孫がより暖かい温度で孵化するようにします。繁殖は数日から1か月続くことがあります。[109]
性的成熟
性的に成熟し、成体の大きさになった頭足動物は、産卵と繁殖を始める。遺伝物質を次の世代に受け継いだ後、ほとんどの種の成体の頭足動物は死ぬ。[109]雄と雌の頭足動物の性成熟は、生殖腺と付属腺の肥大によって内部から観察できる。[111]交尾は雌の性成熟の指標としては不十分である。雌は生殖的に完全に成熟していない状態で精子を受け取り、卵子を受精させる準備ができるまで精子を蓄えることができる。[110]雄は、性的に成熟した雌をめぐる争いよりも、未成熟の雌がいる場合の交尾前の競争においてより攻撃的になる。[112]ほとんどの頭足動物の雄は、腕の先端にある交尾子を発達させ、これを使って精子を雌の外套腔に移すことができる。すべての種が交尾子を使用するわけではないが、例えば、成体のオウムガイは肉穂花序を放出する。[113]主に深海に生息する一部の雄イカは、体長よりも長いペニスを進化させており、自由生活動物の中で最も長いペニスとなっている。これらの雄は単に雌の体のどこにでも精包を付着させると考えられている。 [114]雌が性的に成熟したことを示す兆候として、雄を引き付けるための腕の発光器の発達があげられる。[115]
受精
頭足動物は、広範囲に産卵する動物ではない。受精の過程で、メスは体外受精によってオスから提供された精子を使用する。体内受精はタコにのみ見られる。[111]交尾の開始は、オスがメスを捕まえて腕をメスに巻き付けることから始まります。これは、種によって、「オス対メスの首」の位置、または口対口の位置のいずれかになります。次に、オスは、精子を放出するために数回外套膜を収縮させることで、受精のプロセスを開始します。[116]頭足動物は、多くの場合、複数回交尾するため、オスは、以前に交尾したメスとはより長く交尾する傾向があり、外套膜の収縮回数はほぼ3倍になります。[116]卵の受精を確実にするために、メスの頭足動物は、精子を誘導するために、卵のゼラチン層を通して精子を引き付けるペプチドを放出します。メスの頭足動物は、卵をまとめて産みます。それぞれの卵は保護膜で覆われており、水柱に放出された際に成長中の胚の安全を確保している。生殖戦略は頭足動物の種によって異なる。オオミミダコでは大きな卵が巣穴に産み付けられ、全てを産むのに数日かかることもよくある。[111]卵が放出され、通常は保護された基質に付着すると、メスは通常すぐに死ぬが、タコや数種のイカはその後も卵の世話をする。[111] [117] [118]他には、日本のトビイカのように、わずかに密度が異なる水層の境界面に浮かぶ中性浮力の卵塊を産むものや[119]、メスが卵を抱えながら泳ぎ回るものもある。[120]ほとんどの種は一回生（死ぬ前に一度だけ繁殖する）であるが、唯一の例外として知られているのは吸血イカ、ミミダコ、オウムガイで、これらは一回生である。[121] [ 122 ]頭足動物のいくつかの種では、卵塊は粘液性の接着物質によって基質に固定されている。これらの卵は卵黄周囲液（PVF）で膨らんでおり、高張液であるため、未熟孵化を防ぐ。[123]受精卵の塊は産まれた深さに応じて中性浮力を持つが、砂、サンゴの基質、海藻などの基質でも見つかる。[110]これらの種は子孫に対して親としての世話をしないため、雌が卵嚢に墨を注入して、胚を捕食者からカモフラージュすることがある。[110]
男性同士の競争
ほとんどの頭足動物は攻撃的なセックスをする。オスの嚢鞘に含まれるタンパク質がこの行動を刺激する。また、オス同士の攻撃も行うが、この場合は体が大きいオスが勝つ傾向がある。[109]メスが近くにいると、オスは絶えず突進し、腕を振り回す。どちらのオスも後ずさりしない場合は、腕を後ろに伸ばして口を露出させ、続いて腕の先を噛む。[124]メス同士の競争中、オスはフラッシングと呼ばれるテクニックも行う。このテクニックは、メスと交尾しようとする2番目のオスが使用する。フラッシングは、最初のオスが口腔内に置いた精包を、口腔内に水を押し込むことで除去する。[109]オスが行う別の行動は、スニーカー交尾または擬態である。体格の小さいオスは、攻撃性を抑えるためにメスの行動に合わせる。このテクニックを使うことで、体格の大きいオスが別のオスに気を取られている間に、卵子を受精させることができる。[124]この過程で、スニーカーオスは滴状の精子を精液容器に素早く挿入します。[125]
配偶者の選択
配偶者選択はイカ類に見られ、メスはあるオスを他のオスよりも好むが、好まれるオスの特徴は不明である。[109]ある仮説では、メスは視覚的な手がかりではなく嗅覚的な手がかりでオスを拒絶するとされている。[109]いくつかの頭足動物種は一夫多妻制で、複数のオスの精包を受け入れて貯蔵しており、これは DNA フィンガープリンティングによって特定されている。 [116]メスは卵を腕に抱えている間は交尾の試みを受け入れない。メスは 2 か所に精子を貯蔵できる (1) 最近交尾したオスが精包を置く口腔、および (2) 以前のオスの精子パッケージが貯蔵される体内の精子貯蔵容器。[109]精包貯蔵は精子競争をもたらし、メスがどのメスが卵子を受精させるかを制御する[109]ハパロクラエナ・ルヌラータ（青い輪のあるタコ）は、オスとメスの両方と容易に交尾する。[ 126]
性的二形性
海洋生物の様々な種では、近縁種ではメスの方がオスよりも大きいことが見られる。ブランケット・オクトパスなどの系統では、オスは構造的にどんどん小さくなり、「矮小化」という言葉に似た状態になる。矮小化したオスは通常、低密度で発生する。[127]ブランケット・オクトパスのオスは性的進化による矮小化の例であり、メスはオスの10,000～40,000倍の大きさに成長し、卵が孵化した直後にオスとメスの性比を区別することができる。[127]
発生学
頭足動物の卵の大きさは、直径1～30mmと幅広い。[128]受精卵はまず分裂して、一方の極に胚細胞の円盤を形成し、反対側の極に卵黄を残す。胚盤は成長して卵黄を包み込み、最終的に吸収して胚を形成する。触手と腕は、他の軟体動物の足がある体の後部に最初に現れ、その後頭部に向かって移動する。[106] [129]
頭足動物の漏斗は頭頂部に発達し、口は反対側の表面に発達する。[130] : 86 初期の発生段階は、祖先の腹足類や現生の単板類を彷彿とさせる。[129]
殻は外胚葉から有機的な枠組みとして発達し、その後鉱化される。 [ 82]内部に殻を持つセピアでは、外胚葉は陥入部を形成し、その孔は有機的な枠組みが堆積する前に密閉される。[82]
発達
左: Chiroteuthis veranyiの未成熟標本。この幼生期はドラトプシス期と呼ばれ、触手は外套膜と「首」を合わせた長さよりも長い。
右:成熟したChiroteuthis veranyi。この種は、既知の頭足動物の中でも、体の大きさに比例して最も長い触手を持つ種のひとつである。
右:成熟したChiroteuthis veranyi。この種は、既知の頭足動物の中でも、体の大きさに比例して最も長い触手を持つ種のひとつである。
孵化までの時間は非常に多様で、暖かい水域にいる小さな卵は最も早く孵化し、新生児はわずか数日後に出現する。冷たい水域にいる大きな卵は、孵化までに1年以上かかることがある。[128]
産卵から孵化までの過程はすべての種で同様の軌跡をたどりますが、主な変数は幼生が利用できる卵黄の量とそれが胚に吸収される時期です。[128]
他のほとんどの軟体動物とは異なり、頭足動物には形態的に明確な幼生期がありません。代わりに、幼生は幼生期と呼ばれます。幼生は獲物との遭遇を利用して戦略を洗練させ、すぐに狩りの仕方を学びます。[128]
幼体の成長は通常は相対成長であるが、成体の成長は等尺性である。[131]
進化
頭足動物の進化に関する従来の見解では、頭足動物は後期カンブリア紀に、湾曲して先細りの殻を持つ単板類のような祖先[132]から進化し、 [133]腹足類（巻貝）と近縁であるとされている。 [134]初期の殻を持つ頭足動物プレクトロノケラスが一部の腹足類に似ていることが、この見解の根拠となっている。管骨の発達により、これら初期形態の殻はガスで満たされ（したがって浮力を持つ）、動物が床に沿って這う間殻を直立させたまま支えることができたと考えられ、これが管骨を持たないナイトコヌスなどの推定上の祖先から真の頭足動物を区別するものである。[134]中性または正の浮力（すなわち浮く能力）は後になってから生まれ、プレクトロノケラス綱で遊泳が可能になり、最終的にはより派生した頭足動物でジェット推進が可能になったと考えられる。[135]
アバロン半島では、先カンブリア紀起源の遺伝子データと一致する、初期カンブリア紀の化石と思われるものが発見されている。 [136]しかし、この標本は後にキメラ化石であることが判明した。[137]
2010年、一部の研究者はネクトカリス・プテリクスが初期の頭足動物であると提唱した。ネクトカリスは殻を持たず、「派生した」頭足動物のようにジェット推進力を持っていたようで、頭足動物の特徴が発達した順序の問題を複雑にした。[138]しかし、他のほとんどの研究者はネクトカリスが実際に頭足動物、さらには軟体動物であることに同意していない。[139] [140]
初期の頭足動物は食物連鎖の頂点に近い捕食者だった可能性が高い。[24]後期カンブリア紀の絶滅で多くのラジオドン類が姿を消した後、捕食者のニッチは他の動物に利用可能になった。[141]オルドビス紀には原始的な頭足動物が多様化の波を経験し[142] 、古生代と中生代の海で多様化し優勢になった。[143]
古生代初期には、その生息範囲は現在よりもはるかに限られており、主に低緯度の浅い棚の亜潮間帯に限られ、通常はトロンボライトとともに生息していた。[144]オルドビス紀が進むにつれて、徐々に遠洋性の習性が定着した。 [144]深海に生息する頭足動物は稀ではあるが、前期オルドビス紀にも見つかっているが、高緯度の海域に限られている。[144] 中期オルドビス紀には、深海に伴う圧力に耐えられるほど強い隔壁を持ち、100～200メートル以上の深さに生息できる頭足動物が初めて現れた。[142]殻の巻き方の方向は、この系統の将来の成功にとって極めて重要であることが判明した。内腹巻きではまっすぐな殻でしか大きなサイズは得られなかったが、外腹巻きは当初はかなり稀であったが、化石記録でおなじみの螺旋が発達し、それに応じた大きなサイズと多様性が得られた。[145]（内腹巻きとは、殻が湾曲していて腹側または下側が縦方向に凹んでいる（腹が内側）ことを意味し、外腹巻きとは、殻が湾曲していて腹側が縦方向に凸になっている（腹が外側）ことを意味し、漏斗が殻の下で後方に向くことができる。）[145]
コレオイド類（現代の頭足動物のほとんどを含む）の祖先と現代のオウムガイの祖先は、4億7千万年以上前のオルドビス紀前期のフロイン期までに分岐していた。[144] [146]デボン紀から三畳紀にかけての正錐類のグループであるバクトリタイダは、コレオイド類とアンモノイド類を除いて側系統であると広く考えられており、つまり後者のグループはバクトリタイダから発生した。[147] : 393 コレオイド類とアンモノイド類の多様性の増加はデボン紀の初め頃に観察され、魚類の多様性の大幅な増加と一致している。これが2つの派生グループの起源を表している可能性がある。[147]
現代の頭足動物のほとんどとは異なり、古代のほとんどの種は保護用の殻を持っていた。これらの殻は最初は円錐形だったが、後に現代のオウムガイ類に見られる湾曲したオウムガイ類の形に進化した。魚類からの競争圧力により、殻のある形態はより深い水域に追いやられ、殻を失う進化圧力がかかり、現代のコレオイド類が生まれたと考えられている。この変化は浮力の喪失に関連する代謝コストの増加をもたらしたが、浅瀬に再定着することを可能にした。[134] : 36 しかし、真っ直ぐな殻を持つオウムガイ類の一部はベレムナイトに進化し、さらに一部はイカやコウイカに進化した。[検証が必要]殻の喪失は、機動性を高める進化圧力によって、より魚のような習性になった可能性もある。[1] : 289
頭足動物の付属肢の発生学的起源については議論がある。[148] 20世紀半ばまでは、「腕は頭」仮説が広く認識されていた。この理論では、頭足動物の腕と触手は腹足動物の頭部付属肢に似ており、相同構造である可能性があると示唆している。頭足動物の付属肢は口を取り囲んでいるため、論理的には胎児の頭部組織に由来している可能性がある。[149]しかし、1928年にアドルフ・ネフが提唱した「腕は足」仮説がますます支持されるようになっている。[148]たとえば、オウムガイの肢芽の運命マッピングは、肢芽が「足」の胎児組織に由来することを示している。[150]
遺伝学
頭足動物のゲノム全体を解読することは、DNAの長さと反復性のため、研究者にとって依然として困難な課題となっている。[151]頭足動物のゲノムの特徴は、当初、ゲノム全体の重複の結果であると仮定されていた。カリフォルニアのツースポットダコのゲノムを完全に解読したところ、ゲノムは他の海洋無脊椎動物と同様のパターンを示し、頭足動物に特有と思われるゲノムへの重要な追加が見られた。ゲノム全体の重複の証拠は見つからなかった。[152]
カリフォルニア・ツースポット・オクトパスのゲノムには、2つの遺伝子ファミリーの大幅な複製がある。重要なことに、拡大した遺伝子ファミリーは、これまで脊椎動物内でのみ複製行動を示すことが知られていた。[152]最初の遺伝子ファミリーは、ニューロンの発達に起因するプロトカドヘリンであると特定された。プロトカドヘリンは、シナプス特異性に不可欠な細胞接着分子として機能する。脊椎動物におけるプロトカドヘリン遺伝子ファミリーの複製メカニズムは、遺伝子座からの複雑なスプライシング、つまり切り貼りによるものである。カリフォルニア・ツースポット・オクトパスの配列決定に続いて、研究者らは、頭足動物のプロトカドヘリン遺伝子ファミリーがタンデム遺伝子重複によりゲノム内で拡大していることを発見した。プロトカドヘリン遺伝子の異なる複製メカニズムは、脊椎動物と無脊椎動物におけるプロトカドヘリン遺伝子拡大の独立した進化を示している。[152] 頭足動物の個々のプロトカドヘリン遺伝子の分析は、頭足動物の種間で独立した進化を示している。拡大したプロトカドヘリン遺伝子ファミリーを持つイッカクの一種Doryteuthis pealeiiは、カリフォルニアオクトパスのものと大きく異なり、頭足動物内での種分化以前に遺伝子拡大は起こらなかったことを示唆している。遺伝子拡大のメカニズムは異なるが、オクトパスのプロトカドヘリン遺伝子はイカよりも脊椎動物に似ており、収斂進化のメカニズムを示唆している。C 2 H 2として知られる2番目の遺伝子ファミリーは、亜鉛転写因子として機能する小さなタンパク質である。C 2 H 2は、細胞内のDNA、RNA、タンパク質の機能を調整すると考えられている。[ 151]
カリフォルニアツースポットオクトパスのゲノムを解読したところ、トランスポゾン発現だけでなく、転移因子の有意な存在も示された。海洋脊椎動物における転移因子の役割はまだ比較的不明であるが、神経系組織におけるトランスポゾンの有意な発現が観察されている。 [153] 脊椎動物を対象に実施された研究では、ショウジョウバエであるキイロショウジョウバエの発生中のトランスポゾン発現が、ニューロン間のゲノム多様性を活性化した。[154]この多様性は、哺乳類の記憶力と学習力の向上に関連している。トランスポゾンとニューロン能力の向上との関連は、頭足動物に観察される知能、記憶力、機能への洞察をもたらす可能性がある。[153]
研究者たちはロングリードシーケンシングを用いて頭足動物のゲノムを解読し、それらがかき回され、ごちゃ混ぜになっていることを発見した。遺伝子は何千もの他の種の遺伝子と比較され、3つ以上の遺伝子のブロックがイカとタコの間で共存していたが、他の動物では遺伝子のブロックが一緒に発見されなかった。遺伝子のグループの多くは神経組織にあり、知能を適応させた過程を示唆している。[155] [156]
系統発生
現存する頭足動物の系統発生のおおよそのコンセンサスは、Whalen & Landman (2022)に従って、系統樹図に示されている。[157]鉱化された分類群は太字で示されている。
頭足動物の内部系統発生を制限することは困難である。多くの分子的手法が採用されてきたが、得られた結果は矛盾している。[88] [158] オウムガイは外群とみなされる傾向があり、Vampyroteuthisは他のイカの外群を形成している。しかし、ある分析では、オウムガイ類、タコ、テウチス科は多分岐としてプロットされている。[88]いくつかの分子系統発生では、鉱化したコレオイド（スピルラ、セピア、メタセピア）を系統群として復元しない。しかし、他の分子系統発生では、このより簡潔に見える系統群を復元し、スピルラをセピアとメタセピアの姉妹群として、三畳紀末までに分岐したと思われる系統群として復元している。 [159] [160]
系統分岐の分子論的推定は様々である。ある「統計的に堅牢な」推定では、オウムガイはタコから4億1500万±2400万年前に分岐したとされている。[161]
分類
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ここで提示する分類は、現生頭足動物については主に「現生頭足動物の現在の分類（2001年5月）」に従っており、化石頭足動物についてはArkell et al. 1957、Teichert and Moore 1964、Teichert 1988などを参考にしている。3つの亜綱は伝統的なものであり、Batherが認めた頭足動物の3つの目に対応している。[162]
頭足動物綱（†は絶滅したグループを示す）
- 亜綱オウムガイ上科: アンモナイト上科とコレオイデス上科の源となった基本的な外耳道上皮頭足動物。
- † プレクトロノケリダ目:カンブリア紀の祖先頭足動物
- †エルメロケリダ目( 500 - 470 Ma )
- †エンドセリダ目( 485 - 430 Ma )
- †アクチノセリダ目( 480 - 312 Ma )
- †ディスコリダ目( 482 - 392 Ma )
- †擬斜頸目( 432 - 272 Ma )
- †タルフィセリダ目( 485 - 386 Ma )
- †オンコセリダ目( 478.5 ～ 324 Ma )
- オウムガイ目（現存、4億1050万年前から現在）
- 目 † Orthocerida ( 482.5 ～ 211.5 Ma )
- †アスコセリダ目( 478 - 412 Ma )
- †バクトリティダ目( 418.1 ～ 260.5 Ma )
- 亜綱 †アンモノイド上科: アンモナイト ( 479 - 66 Ma )
- 目 † Goniatitida ( 388.5 ～ 252 Ma )
- †セラティティダ目( 254 - 200 Ma )
- †アンモナイト目( 215 - 66 Ma )
- 亜綱コウチュウ上科(410.0 Ma-Rec)
- コホート †ベレムノイデア: ベレム人とその親族
- 属 † Jeletzkya
- †アウラコケリダ目( 265 - 183 Ma )
- 注文 † Phragmoteuthida ( 189.6 ～ 183 Ma )
- †ヘマチタイダ目( 339.4 ～ 318.1 Ma )
- 注文 †ベレムニティダ( 339.4 ～ 66 Ma )
- 属 † Belemnoteuthis ( 189.6 ～ 183 Ma )
- コホートNeocoleoidea
- コホート †ベレムノイデア: ベレム人とその親族
その他の分類は、主にさまざまな十脚類目の関連性と、目と科のどちらに分類すべきかという点で異なります。
論文の超家族分類
これは、『古無脊椎動物学論文集』のパート K とパート L に記載されている分類を組み合わせた古い分類であり、後の分類の基礎となり、大部分が保持されています。
一般的なオウムガイ類（Teichert および Moore、1964）は、指定された順序で配列します。
- サブクラス † Endoceratoidea。Flowerでは使用されていない。たとえば、Flower and Kummel 1950 では、interjocerids は Endocerida に含まれます。
- サブクラス † Actinoceratoidea Flowerでは使用されていない（同上）
- 亜綱オウムガイ上科狭義の意味でのオウムガイ上科。
古生代アンモノイド（ミラー、ファーニッシュ、シンデウルフ、1957）
- 亜目 †アナルケスティナ
- 亜目 † Clymeniina
- 亜目 †ゴニアチチナ亜目
- 亜目 †プロレカニチナ
中生代アンモノイド（Arkel et al., 1957）
- 亜目 †セラティチナ
- 亜目 † Phylloceratina
- 亜目 †リトセラチナ亜目
- 亜目 †アンモニチナ亜目
その後の改訂には、上部カンブリア紀の 3 つの目、すなわちプレクトロノケリダ、プロタクティノケリダ、およびヤンヘケリダの設立、擬オルトケリダの擬オルトケリダとしての分離、およびオルトケラティドのオルトケラトイデア亜綱への昇格が含まれます。
シェビレフ分類
シェヴィレフ（2005）は、主に多様で数が多い化石形態からなる8つのサブクラスに分けることを提案したが[163] [164]、この分類は恣意的で証拠に欠け、他の論文の誤った解釈に基づいていると批判されてきた[165] 。
頭足動物綱
- 亜綱 †エルスメロケラトイデア
- † プレクトロノケリダ目( 501 - 490 Ma )
- 目 †プロタクティノセリダ
- 目 †ヤンヘセリダ
- †エルメロケリダ目( 500 - 470 Ma )
- 亜綱 †エンドケラトイド上科( 485 - 430 Ma )
- †エンドセリダ目( 485 - 430 Ma )
- 目 † Intejocerida ( 485 から 480 Ma )
- 亜綱 †アクチノケラトイド上科
- †アクチノセリダ目( 480 - 312 Ma )
- 亜綱オウムガイ上綱（記録上 490.0 Ma）
- 亜綱 †オルソケラトイド上科( 482.5 ～ 211.5 Ma )
- 目 † Orthocerida ( 482.5 ～ 211.5 Ma )
- †アスコセリダ目( 478 - 412 Ma )
- †ディシドケリダ目( 479 - 457.5 Ma )
- †バジカロケリダ目
- 亜綱 †バクトリトイド上綱( 422 - 252 Ma )
- 亜綱 †アンモノイド上科( 410 - 66 Ma )
- 亜綱コレオイド上綱（410.0 Ma-rec）[166]
系統分類
最近の別の体系では、すべての頭足動物を2つの系統に分けている。1つはオウムガイとほとんどの化石オウムガイ類を含む。もう1つの系統（新頭足類または角脚亜綱）は現代のコレオイド類に近く、ベレムノイド類、アンモナイト類、および多くのオルソケリド科を含む。また、どちらの系統にも属さない伝統的なエルメス科の幹群頭足動物も存在する。 [167] [168]
コレオイド類は、いくつかの疑問があるものの、[1] : 289は 分子データから単系統であると思われる。[169]
文化の中で
古代の航海者たちは頭足動物の存在を知っていた。その証拠として、クノッソス遺跡（紀元前1900年～1100年）の青銅器時代のミノア文明のクレタ島から出土した考古学的遺物に、タコを運ぶ漁師を描いた石の彫刻がある。[ 170 ]恐ろしく力強いギリシャ神話のゴルゴンは、タコかイカにヒントを得たものと考えられている。タコの体はメデューサの生首、くちばしは突き出た舌と牙、触手は蛇を表している。[171]
クラーケンはノルウェーやグリーンランドの海岸に生息すると言われる巨大な伝説の海の怪物で、芸術作品では船を襲う巨大な頭足動物として描かれることが多い。リンネは1735年に著した『自然の体系』の初版にクラーケンを含めた。[172] [173]ハワイの創世神話では、現在の宇宙は前の宇宙の廃墟から段階的に生じた一連の宇宙の最後であり、タコは前の異星の宇宙の唯一の生き残りである。[174]アッコロカムイはアイヌの民間伝承に登場する巨大な触手を持つ怪物である。[175]
ヴィクトル・ユゴーのガーンジー島への亡命生活を描いた作品『海の労働者』では、タコとの戦いが重要な役割を果たしている。[176]イアン・フレミングの1966年の短編集『オクトパシー』と『リビング・デイライツ』、そして1983年のジェームズ・ボンド映画は、ユゴーの作品に部分的にインスピレーションを受けたものである。[177]
日本のエロティックアートである春画には、葛飾北斎の1814年の版画『蛸と海女』などの浮世絵木版画が含まれる。この版画では、海女が大きなタコと小さなタコと性的に絡み合っている。[178] [179]この版画は触手エロティカの先駆けである。[180]
共通の中心から伸びる多くの腕を持つタコは、強力で操作的な組織の象徴として使われることもあります。[181]
参照
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さらに読む
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- 現代の頭足動物の分類キー: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/a0150e/a0150e03.pdf [永久リンク切れ ]
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、頭足動物に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、頭足動物に関する情報があります。
ウィキブックの二分法キーには、頭足動物に関するページがあります。
- 魚類対頭足動物
- TONMO.COM – タコニュースマガジンオンライン – 頭足動物に関する記事とディスカッション
- Scientific American: イカは水から飛び出せるのか?
- ロジャー・ハンロンのセミナー：「頭足動物の急速な適応カモフラージュとシグナル伝達」
- 深海に生息する剛毛虫