ノーチラス

ノーチラス 時間範囲:三畳紀～現在230～0 万年前[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
オウムガイ
保全状況
CITES附属書 II  (ワシントン条約)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	頭足動物
サブクラス:	オウムガイ上科
注文：	オウムガイ
スーパーファミリー:	オウムガイ科
家族：	オウムガイ科 Blainville , 1825
属
† Carinonautilus †セノセラス † Eutrephoceras † Pseudocenoceras † Strionautilus Allonautilus Nautilus † = 絶滅
同義語[2]
エウトレフォセラティダエ ミラー, 1951

オウムガイ（ラテン語 nautilus  「紙のオウムガイ」、古代ギリシャ語ναυτίλοςnautílos  「小さな船乗り」に由来）^{[3]は、頭足}動物科オウムガイ科に属する古代の遠洋性海洋軟体動物種である。オウムガイ上科およびオウムガイ亜目の中で唯一現存する科である。

現生種は2属9種で、そのタイプはオウムガイ属である。より具体的にはオウムガイ種を指すが、オウムガイという名称はオウムガイ科のどの種にも使われる。すべてワシントン条約附属書IIで保護されている。^[4]種によって、成魚の殻の直径は10～25cm（4～10インチ）である。

現生種と絶滅種の両方を含むオウムガイ科は、巻き貝または多かれ少なかれ巻き貝状の殻を特徴とし、一般的に滑らかで、圧縮または陥没した渦巻き部、直線または蛇行した縫合線、および管状の、一般的に中央の管腔を持つ。^{[5]数億年の間、比較的変化なく生き残ってきたオウムガイは、}オウムガイ亜綱の唯一の現生種であり、「生きた化石」と見なされることが多い。

オウムガイという言葉はギリシャ語のναυτίλος nautílos （船乗り）に由来しており、もともとは「紙オウムガイ」としても知られるアルゴナウタ属のタコの一種を指し、2本の腕を帆として使うと考えられていた。^{[6] [7]}

現代のオウムガイ類（オウムガイ属とアロナウティルス属）の腕冠は、鞘状動物と比べて非常に特徴的である。10本の腕を持つデカブラキア類や8本の腕を持つタコ目とは異なり、オウムガイは性別や個体に応じて50本から90本以上の触手（触手）を持つことがある。^{[8] [9]}これらの触手は、眼触手、指触手、唇触手（頬側）の3つの異なるカテゴリに分類される。^[10]眼触手は2組あり、1組は目の前（前眼触手）に、もう1組は目の後ろ（後眼触手）に設定されている。指触手と唇触手は口の周りに円形に配列されており、指触手が最も外側のリングを形成し、唇触手は指触手と口の間にある。指触手は19対あり、眼触手と合わせて、動物を観察すると42本の付属肢が見える（フードを形成する変形した触手は除く）。唇触手は指触手よりも小さく、数も形もより多様であるため、通常は目に見えない。^{[9] [10] [11]}雄は3本の唇触手を肉穂花序に変形させ、交尾中に雌に精包を送り込む。 ^[9]

触手は2つの異なる構造から成り、第1の構造は肉質の鞘で、第​​2の構造である伸縮可能な巻毛（複数形はcirri）を含む。^{[10] [12]}指触手の鞘は基部で融合して頭鞘と呼ばれる1つの塊になっている。指触毛は鞘の中に完全に引き込むことができ、非常に柔軟で、完全に引き込んだ長さの2倍以上まで伸びることができ、高い曲げやすさとねじれやすさを示している。^[12]吸盤がないにもかかわらず、指触手は強力な接着力を示している。接着は、指触毛の隆起部にある分泌細胞から中性（酸性ではない）ムコ多糖類を分泌することによって達成される。^{[13] [14] [15]}放出は化学溶媒の分泌ではなく触手筋の収縮によって引き起こされ、ユープリムナの接着/放出システムに似ていますが、これらの接着剤が相同であるかどうかは不明です。^{[15] [16]}眼触手は接着能力を示さず、感覚器官として機能する。眼触手と8本の側方指触手は両方とも化学受容能力を示し、眼前触手は遠くの匂いを感知し、側方指触手は近くの匂いを感知する。^{[17] [18]}

歯舌は幅広く、特徴的に9本の歯があります。

口はオウムのような嘴で構成され、2つの連結した顎で構成されており、動物の餌（主に甲殻類）を岩にくっついて引き裂くことができます。^{[19] ：p。105}雄は頬骨の周りの触手の配置を調べることで表面的に雌と区別できます。雄は、穂先器官（スパイクまたはシャベルのような形）が穂先器の左側にあるため穂先が不規則に見えますが、雌の頬骨は左右対称です。^{[19] ：pp。115〜130}

食道は消化管の中で最も大きな部分であり、非常に伸縮性があります。食道から食べ物は小さな筋肉質の胃に送られ、そこで粉砕され、その後、消化盲腸を通過して比較的短い腸に入ります。

すべての頭足動物と同様に、オウムガイの血液にはヘモシアニンが含まれており、これは酸素化された状態では青色です。2対の鰓があり、これは現生の頭足動物で見られる祖先的体色変化の唯一の名残です。[ 20 ^{] : 56}酸素化された血液は4つの心室から心臓に到達し、別々の大動脈から動物の臓器に流れ出しますが、具体的に説明するには細くて変化に富んだ静脈を通って戻ります。唯一の例外は大静脈です。これは、肺門の下側に沿って走る1つの大きな静脈で、酸素化されていない血液を含むほぼすべての他の血管がここに流れ込みます。すべての血液は、大静脈を離れると、再酸素化のために鰓に到達する前に、4組の濾過器官（1つの心膜付属器と2つの腎付属器で構成）のいずれかを通過します。血液の老廃物は一連の対応する孔を通って外套腔に排出されます。

オウムガイの神経系の中心となるのは食道神経環で、これは神経節、交連、結合組織の集まりで、動物の食道の周囲に輪を形成しています。この環からすべての神経が前方に伸びて口、触手、漏斗に、横方向には目と触角に、後方には残りの器官に伸びています。

神経輪は、頭足類の「脳」と一般的に考えられている部分を構成するものではない。神経輪の上部には分化した葉がなく、神経組織の大部分は食物を見つけて食べることに集中しているように見える（つまり、「高等学習」センターがない）。また、オウムガイは記憶の持続時間がかなり短い傾向があり、神経輪はいかなる形態の脳ケースによっても保護されていない。^[21]

オウムガイは、骨質の体構造が平面螺旋状の殻として外部に露出している唯一の現生頭足動物である。この動物は完全に殻の中に引きこもることができ、2本の特別に折り畳まれた触手で形成された革質のフードで開口部を閉じることができる。殻はコイル状でアラゴナイト質であり、 [ ^22] 真珠光沢があり、圧力に強く、約800メートル（2,600フィート）の深さで内側に押し込まれる。オウムガイの殻は2層で構成されており、濃いオレンジ色の縞模様のマットな白色の外層と、 ^[23]印象的な白色の虹彩色の内層である。殻の最も内側の部分は真珠のような青灰色である。オスメニャ真珠は、その名前に反して真珠ではなく、殻のこの部分から作られた宝飾品である。 ^[要出典]

内部では、殻は小室に分かれており、小室部分は隔壁と呼ばれます。区画は隔壁によって定義され、各隔壁の中央には管、つまり管管が貫通しています。オウムガイが成長すると、新しい大きな小室を作り、成長する体をその大きな空間に移動させ、空いた小室を新しい隔壁で密閉します。小室の数は、孵化時には約 4 個ですが、成体では 30 個以上に増えます。

甲羅の色は、この動物が水中で目立たないようにするのにも役立ちます。上から見ると、甲羅は色が濃く、不規則な縞模様があり、その下の暗い水に溶け込みます。下側はほぼ完全に白色で、この動物は水面近くの明るい水と区別がつきません。このカモフラージュ方法は、カウンターシェーディングと呼ばれます。

オウムガイの殻は、黄金螺旋ではありませんが、対数螺旋の最も優れた自然の例の 1 つです。芸術や文学におけるオウムガイの殻の使用については、オウムガイの殻で説明しています。

N. pompiliusは、この属の中では最大の種である。インドネシアとオーストラリア北部に生息する、かつてN. repertusと呼ばれていた種は、直径25.4cm（10.0インチ）に達することもある。^[24]しかし、ほとんどのオウムガイ種は20cm（8インチ）を超えることはない。Nautilus macromphalusは最も小さい種で、通常はわずか16cm（6インチ）しかない。+1 ⁄ 2インチ）。スールー海 に生息する矮性個体群（ Nautilus pompilius suluensis）はさらに小さく、平均殻径は11.56cm（4.55インチ）である。 ^[25]

オウムガイは泳ぐために、ジェット推進を利用する下鰓で居住室内に水を汲み上げ、またそこから水を排出する。この推進方法は一般に、ひれによる推​​進や波状運動に比べて非効率的だと考えられているが、オウムガイはイカやクラゲ、低速ではサケなど他のジェット推進海洋動物に比べて特に効率的であることがわかっている。 ^{[26]これは非対称収縮周期の使用に関連していると考えられており、深海で餌を探す際に代謝要求を緩和し、低酸素症から}身を守るための適応なのかもしれない。^[27]水が居住室内にある間、水管が水から塩分を抽出し、血液中に拡散させる。

この動物は、浸透圧によって長期的な密度変化が生じた場合のみ浮力を調整する。浸透圧とは、体腔から液体を除去するか、または、管腔内の血液からゆっくりと水を体​​腔に補給することである。これは、魚の捕食攻撃によって殻の一部が剥がれることがあり、浮力が急激に変化したことに対応して行われる。このため、オウムガイは約800メートル（2,600フィート）以上の深さで見られる極端な静水圧下では活動できず、実際、その深さで内破して即死するという制限がある。^[25]体腔内に含まれるガスも、海面で大気圧よりわずかに低い。^[28]浸透圧によって体腔液を除去することで浮力を調節できる最大深度は不明である。^[29]

オウムガイは、深海から海面に引き上げられても、その経験による明らかな損傷を受けないという極めて稀な能力を持っている。そのような深海から引き上げられた魚や甲殻類は必然的に死んでしまうが、オウムガイは 80標準気圧(1,200 psi) もの圧力変化にも動じない。この能力は特別な機能ではなく偶然の産物であると考えられており、正確な理由はわかっていないが、この動物の大静脈の穿孔構造が重要な役割を果たしていると考えられている。^{[19] : p. 188}

他の多くの頭足動物とは異なり、オウムガイは多くの人が良いと考える視力を持っていません。彼らの目の構造は高度に発達していますが、固体のレンズがありません。密閉されたレンズにより、焦点が合った鮮明で詳細な周囲の画像の形成が可能になりますが、オウムガイは環境に開かれた単純なピンホールの目を持ち、それに応じて単純な画像しか作成できません。

この動物は視覚の代わりに嗅覚を餌探しや潜在的な配偶者の発見・特定に主要な感覚として利用していると考えられている。 ^[30]

オウムガイの「耳」は、神経環の近くの足神経節のすぐ後ろに位置する耳胞と呼ばれる構造で構成されています。耳胞は楕円形の炭酸カルシウム結晶が密集した楕円形の構造です。

オウムガイは、おそらく1億年ほど後に出現した初期の現代頭足動物（アンモナイト類やコレオイド類）よりも、約5億年前に出現した最初の頭足動物にかなり近い。オウムガイの脳は、タコやイカ、イカの大きくて複雑な脳ではなく、一見単純な脳を持ち、長い間知能がないと考えられてきた。しかし、頭足動物の神経系は他の動物とはかなり異なり、最近の実験では記憶だけでなく、同じ出来事に対する反応が時間の経過とともに変化することが示された。^{[31] [32] [33]}

2008 年の研究では、オウムガイ ( N. pompilius ) のグループに明るい青色の光を点滅させながら餌を与えたところ、オウムガイは光を餌と関連付けるようになり、青色の光が点滅するたびに触手を伸ばすようになった。3 分後、30 分後、1 時間後、6 時間後、12 時間後、24 時間後に、餌なしで再び青色の光が点滅した。オウムガイは実験後 30 分間まで青色の光に興奮して反応し続けた。1 時間後、オウムガイは青色の光に反応を示さなかった。しかし、訓練後 6 時間から 12 時間の間に、オウムガイは再び青色の光に反応したが、よりためらいがちだった。研究者らは、脳の構造は異なるものの、オウムガイはより進化した頭足動物の「短期」および「長期」記憶と同様の記憶能力を持っていると結論付けた。^{[31] [32] [33]}しかし、オウムガイの長期記憶能力は他の頭足動物よりもはるかに短かった。オウムガイは24時間後には以前の訓練を完全に忘れていたが、タコは数週間後にも訓練内容を記憶していた。しかし、これは単にオウムガイの長期記憶を維持するには訓練手順が最適ではなかった結果である可能性がある。それでも、この研究は科学者がこれまでオウムガイの記憶能力を過小評価していたことを示した。^[33]

オウムガイは卵を産んで繁殖する。妊娠したメスは受精卵を1個または少量ずつ、暖かい海水（21～25℃）の岩に付着させる。卵は8～12か月かけて成長し、30mm（1.2インチ）の幼魚が孵化する。^{[34]メスは1年に1回産卵し}生殖腺を再生するため、オウムガイは反復産卵または多周期産卵を行う唯一の頭足動物である。^[35]

オウムガイは性的二形性があり、オスは4本の触手が「肉穂花序」と呼ばれる器官に変化し、交尾中にメスの外套膜に精子を送り込む。性的に成熟すると、オスの殻はメスの殻よりわずかに大きくなる。^[36]発表されたほぼすべての研究でオスの数がメスを大幅に上回っており、さまざまな場所で記録された個体の60～94%を占めている。^[25]

オウムガイの寿命は20年を超えることもあり、これは頭足動物としては非常に長い。頭足動物の多くは、飼育下や理想的な生活環境下でも3年未満しか生きられない。^[37]しかし、オウムガイは通常15歳くらいまで性成熟しないため、生殖寿命は5年未満に限られることが多い。^[25]

オウムガイのオスにはファンデルホーフェン器官と呼ばれる生殖器官がある。メスにはヴァランシエンヌ器官とオーウェンの層状器官という機能が不明な生殖器官が2つある。^[38]

オウムガイはインド太平洋の北緯30度から南緯30度、東経90度から東経175度にのみ生息し、サンゴ礁の深い斜面に生息しています。

オウムガイは通常、数百メートルの深さに生息しています。長い間、オウムガイは夜に浮上して餌を食べ、交尾し、卵を産むと信じられてきましたが、少なくとも一部の個体群では、これらの動物の垂直方向の移動パターンははるかに複雑であるようです。^[39]オウムガイが目撃された最大深度は703メートル（2,306フィート）です（N. pompilius）。^[39]オウムガイの殻の爆縮深度は約800メートル（2,600フィート）であると考えられています。^{[25] [39]}ニューカレドニア、ロイヤリティ諸島、バヌアツでのみ、オウムガイが非常に浅い水域、深さ5メートル（15フィート）ほどで観察されます。^{[29] [39]}これは、他のオウムガイの生息地である赤道付近の多くの生息地と比較して、南半球の生息地の表層水がより冷たいためです。赤道付近の生息地は通常、水深100メートル（300フィート）以上に限られています。^{[29] [39]}オウムガイは一般的に25℃（75℉）以上の水温を避けます。^[39]

オウムガイは腐肉食で日和見的な捕食者です。^{[40] [41]}彼らはロブスターの 脱皮、ヤドカリ、あらゆる種類の死肉を食べます。 ^[29]

化石記録によると、オウムガイ類は過去5億年間に形態変化がほとんどなかったことが分かっている。絶滅したLituites属のように、多くは当初は真っ直ぐな殻を持っていた。後期カンブリア紀に発達し、オルドビス紀には重要な海生捕食動物のグループになった。一部の種は体長2.5メートル（8フィート）以上にまで成長した。もう1つの頭足動物の亜綱であるColeoideaは、はるか昔にオウムガイ類から分岐し、オウムガイはそれ以来ほとんど変化していない。2億年前、オウムガイ類は今よりはるかに広範囲かつ多様であった。すべてのColeoidea（殻のない頭足動物）の祖先はかつて殻を持っており、初期の頭足動物種の多くは殻の残骸からのみ知られている。K -Pg絶滅イベントの後、ほとんどのオウムガイ類の種は絶滅したが、Coleoideaの種はなんとか生き残った。大量絶滅の後、オウムガイはオウムガイ類の中で唯一現存する種となった。^{[42] [43]}

オウムガイ科は、トリゴノケラト科（セントロケラチナ）、具体的には後期三畳紀のシリンゴナウティラ科^[5]に起源を持ち、現在まで模式属のオウムガイとその近縁種であるアロナウティルス属に引き継がれています。

オウムガイ科の化石記録は、三畳紀後期のセノセラスから始まる。これはジュラ紀の セノセラス複合体を構成する非常に多様な属である。セノセラスは、縮退から縮退、球形からレンズ形であり、縫合部は一般に浅い腹側および側葉を持ち、器官の位置は変化するが、極端に腹側または背側に偏ることはない。セノセラスは中期ジュラ紀より上では見つかっておらず、その後に後期ジュラ紀-中新世のユー トレフォセラスが続く。

エウトレフォセラスは一般に亜球形で、側面と腹面が広く丸みを帯び、臍は小さいか閉塞しており、臍下洞は広く丸みを帯び、縫合部はわずかに曲がりくねっており、位置が変化する小さな管腔がある。

次に出現するのは、インドと旧ソ連のヨーロッパから発見された下部白亜紀のストリオ ナウティルスで、1951年にシマンキーによって命名されました。ストリオナウティルスは圧縮され、内巻きで、縦方向の細い条線があります。輪生部分は亜長方形で、縫合線は曲がりくねっており、管節は中央近くにあります。

同じく白亜紀の生物にPseudocenocerasがあり、1927 年に Spath によって命名されました。Pseudocenocerasは圧縮され、滑らかで、亜長方形の渦巻き部、平らな腹壁、深い臍を持っています。縫合線は基本的に真っ直ぐ腹壁を横切り、広く浅い側葉があります。管節は小さく、亜中央にあります。Pseudocenocerasはクリミア半島とリビアで発見されています。

カリノナウティルスは、インドの上部白亜紀に生息する属で、1919年にスペングラーによって命名されました。カリノナウティルスは、高い渦巻き断面と、丸みを帯びた目立つ竜骨のある狭い腹面に収束する側面を持つ、非常に内反した形態をしています。臍は小さく浅く、縫合部はわずかに曲がっています。管節は不明です。

オビナウティルスはオウムガイ科に分類されているが、アルゴナウティド科の タコである可能性もある。 ^{[44] [45]}

オウムガイ科には現存種が9種、絶滅種が数種含まれる。^[46]

• アロナウティルス属
  • アオカビ
  • アカビタイヒメウズラ
• オウムガイ属
  • †ニコチンアルティフロンス
  • † N. バルコムベンシス
  • ベラウエンシス
  • † N. ブトネンシス
  • † N. キャンベリ
  • †ニコチン酸イソギンチャク
  • †ネッタイシマカ
  • †ニセアカシア
  • ニコチン酸
  • N. pompilius (タイプ)
    • N. p. ポンピリウス
    • N. p. スルエンシス
  • † N. プラエポンピリウス
  • Nautilus samoaensis Barord et al.、2023 ^[47] – サモア
  • ニセアカゴケグモ
  • † Nautilus taiwanus Huang、2002 – 台湾
  • Nautilus vanuatuensis Barord et al.、2023 ^[47] – バヌアツ
  • Nautilus vitiensis Barord et al.、2023 ^[47] – フィジー

2011年に収集された遺伝子データによると、現存する種はA. scrobiculatus、N. macromphalus、N. pompiliusの3種のみであり、N. belauensisとN. stenomphalusはともにN. pompiliusに亜種として含まれていた可能性がある^[25]が、これはさらに3種（samoaensis、vanuatuensis、vitiensis）が記載される前のことである。

オウムガイ科に属する以下の分類群は、分類学上の地位が不明確である: ^[48]

オウムガイは生きたまま販売するため、または貝殻を彫って土産や収集品にするため、貝殻の形だけでなく、真珠の代用として使用される真珠層のために収集または漁獲される。^{[49] [50] [51]}サモアでは、オウムガイの貝殻はトゥイガと呼ばれる伝統的な頭飾りの額の帯を飾る。^{[52]オウムガイの貝殻は}ルネッサンス期とバロック期 の珍品室で人気のアイテムであり、金細工師が細い脚に 取り付けて豪華なオウムガイの貝殻カップを作ることが多かった。

オウムガイは繁殖力が低く、成熟が遅​​く、妊娠期間が長く、寿命が長いことから、乱獲されやすく、観賞用の貝殻の需要が個体数の減少を引き起こしていることが示唆されている。^[53]これらの貝殻の取引による脅威から、インドネシアなどの国では、この種の取引に対して最高8,500米ドルの罰金および/または5年の懲役を科すことで、オウムガイを法的に保護している。法的保護にもかかわらず、2014年の時点で、これらの貝殻はバリ島の観光地で公然と販売されていたと報告されている。^[49]これらの動物の継続的な取引は、保護の強化を求める声につながり^[54]、2016年にオウムガイ科のすべての種^{[55]が国際取引を規制する}CITES附属書IIに追加されました。^{[56] [57]}

• 
  オリワ修道院長アレクサンダー・ケンソフスキのバロック様式のオウムガイ杯、1643 ～ 1667 年^[58]
• 
  人物や動物（クモ、トンボ、犬、蝶、ハバチ、ハエ）の空想的なシーンが彫刻され描かれたオウムガイの貝殻、ブロンズ製のペンダントマウント、19世紀。ポルディ・ペッツォーリ美術館、ミラノ
• 
  鶏の形をしたオウムガイの殻、1550年頃

パラオ人はオウムガイ（パラオ語：kedarm）を海の岩に少しぶつかっただけでも簡単に死んでしまうと信じており、脆弱で壊れやすい性格の象徴と見なしています。そのため、いたずらをされた後にすぐに怒る人はオウムガイに例えられます（ng ko er a kedarm, el di metirem e metord）。^[59]

• 頭足動物のサイズ、最大殻径
• コンラッド・ゲスナー著『動物史』、化石のイラストが載った最初の本
• 貝類学ジャーナル「ノーチラス」
• オリバー・ウェンデル・ホームズの詩『オウムガイの部屋』
• ロシアのロックバンド、ノーチラス・ポンピリウス
• ジュール・ヴェルヌの1870年の古典SF小説『海底二万里』に登場するノーチラス号（架空の潜水艦） 。ネモ船長のノーチラス号の航海を描いた作品。

• Ward, PD 1988. 『ノーチラス号を探して』サイモン＆シュスター。
• W. ブルース・サンダース & ニール・H. ランドマン (2010)。オウムガイ: 生きた化石の生物学と古生物学。地生物学の話題。第 6 巻。ドルドレヒト: Springer Science+Business Media BV doi :10.1007/ 978-90-481-3299-7。ISBN 978-90-481-3299-7. S2CID  237330597。
• CephBase: オウムガイ科

ウィキメディア・コモンズには、オウムガイ科に関連するメディアがあります。

• オウムガイ科ディスカッションフォーラム、tonmo.com
• ワイキキ水族館: 海洋生物プロフィール: オウムガイ、waguarium.org
• オウムガイの分類学に対する分子および核学的アプローチ、utmb.edu