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| ノーチラス 時間範囲:
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|---|---|
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| 水族館で 生きているオウムガイ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 頭足動物 |
| サブクラス: | オウムガイ上科 |
| 注文： | オウムガイ |
| 家族： | オウムガイ科 |
| 属: | ノーチラス ・リンネ、1758 |
| タイプ種 | |
| ニコラ・ポンピリウス | |
| 生きている種 | |
オウムガイは軟体動物オウムガイ科に属する海洋頭足動物 の属である。この属の種は、隣接する姉妹分類群アロナウティルスに属する2種のオウムガイとは形態的に大きく異なる。 [2]この属の最古の化石は、ワシントン州の始新世後期ホコ川層と、カザフスタンの後期始新世から漸新世前期の堆積物から発見されている。 [1]現生種オウムガイ属の最古の化石は、フィリピンのルソン島沖の前期更新世の堆積物から発見されている。 [1]
一般的に使用される「オウムガイ」という用語は、通常、オウムガイ科の生き残った種のいずれか、より具体的にはオウムガイ属の種を指します。オウムガイ科全体、すなわちオウムガイ属とアロナウティルス属のすべての種は、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書IIに掲載されています。[3]
様々な著者が、この属には現存する4種から7種が属すると主張しているが、これは依然として議論の的となっている。[4] [5]オウムガイ類は、主にインド太平洋内の珊瑚礁三角地帯やマラッカ海峡から南太平洋の外洋諸島まで、熱帯の海の浅い海域に生息している。[4]オウムガイ属には化石記録に現れる数種が含まれるが、これらの位置づけについても議論があり、暫定的に認められているものもある。[6]
分類
オウムガイ属内の種の分類は数十年にわたって論争の的となっており、この属は歴史を通じて何度も再構成され、再定義されてきた。オウムガイはオウムガイ科のタイプ属であり、もともとは殻の区画の間に単純な縫合線または壁があるコイル状の殻を持つ種として定義されていた。 [7]複雑な縫合線を持つ貝はすべてアンモナイト属に割り当てられていた。この定義は、1758年にカール・リンネによってこの属が創設されてから、古生物学者アーサー・K・ミラーがN. pompiliusの殻の詳細な説明を行い、この属のタイプ種となった1949年まで、ほぼ200年間続いた。[7] [8] 1951年、ミラーは、すでに多くの化石種がこの属に割り当てられていたにもかかわらず、オウムガイの現存種のみをこの属に入れるべきだと決定した。[7]
この結論が出されてから数年経っても、化石種が属に割り当てられることがあったが、他の多くの著者はこれらを除外すべきだと主張した。[4] 2021年に行われた証拠の検討では、化石のみの属の認識は大部分が恣意的であり、オウムガイ属には多数の絶滅種が認められていると結論付けられた。[6]
種
- ^ ab 暫定配置
- ^ タイプ; 最も大きく、最も広く分布する種でもある
記載されている他の種:
種をめぐる論争
この属内の種の妥当性については多くの議論があり、特定されたいくつかの種はその後再分類されたり、分類上のシノニムまたは疑わしい分類（ nomen dubium）と決定された。2015年の時点で、オウムガイ属には N. pompilius 、 N. macromphalus 、 N. stenomphalus 、および N. belauensis の4種のみが認識されており、[ 5 ] 2023年にさらに3種が記載された。Nautilus scrobiculatus（現在はAllonautilus scrobiculatus）は新しい属に割り当てられ、[2]上記のいくつかの種は、 N. umbiculatus、N. perforatus、およびN. texturatusという、この種のシノニムとして特定されている。[4]種の分類に関する混乱の多くは、生きている種の希少性によるものである。記載されている種の大部分は漂着した個体の殻のみに基づいて決定されており、種の区分を定義する際に不正確さを招いています。[11]たとえば、N. pompiliusは19世紀によく研究されていましたが、[12] Allonautilus scrobiculatusの軟組織が解剖されたのは1996年になってからでした。[5]
遺伝学研究
1995年以降、オウムガイの特定の種を対象とした遺伝学的研究もいくつか行われており、そのほとんどはCOIと呼ばれる単一の遺伝子に焦点を当てています。これらの研究は最終的に、 N. scrobiculatusをこの属から除外するという決定につながりました。[5]さらに、一部の生物学者は、遺伝学的データと形態学的データの両方に基づいて、N. stenomphalusとN. belauensisはN. pompiliusのメンバーであると主張しています。 [5] 2012年にオウムガイをサンプリングしたある研究では、 Nautilus pompiliusとNautilus stenomphalusの特徴はスペクトル上に存在し、さまざまな個体が特徴の組み合わせを示すことが示され、これらを別の種としてさらに無効にしました。[5]
さらに、 2つの遺伝子領域を用いたミトコンドリアDNA研究により、異なるオウムガイ個体群間の形態的差異の多くは、単一のオウムガイ種内の局所的な変異に過ぎないという考えも生まれました。[13]しかし、この同じ2011年の研究では、N. macromphalusがA. scrobiculatusと同義の種であると示唆され、分類をめぐるさらなる議論につながりました。これらの発見は、この属に対して行われた初期のDNA研究によっても補強され、その研究では系統学的に2つの種しか明らかにされていませんでした。[14]
2017年の研究では、オウムガイの種はおそらく5種あると判明したが、これらはこの属の記載された種と正確には相関していなかった。[10] N. macromphalus、N. stenomphalus、およびN. pompiliusの状態は遺伝学的研究によって検証されたが、南太平洋では記載されていないが遺伝的に異なる2種が発見された。[10]これらの隠蔽種のうち1つはバヌアツから、もう1つはフィジーとアメリカ領サモアから記録された。この研究では5種が記録されたが、その結果はN. belauensisとN. repertusがN. pompiliusの同義語であることを示唆した。[10]この研究の結果、2023年に3つの新種が記載され、フィジーとアメリカ領サモアの種が1つではなく2つの分類群であると認識された。[9]
進化
種の定義に加えて、遺伝学的研究は、この属が時間の経過とともに進化した証拠も提供している。ミトコンドリアDNAの研究は、この属が現在インド太平洋で進化的放散を起こしていることを示している。[13]オウムガイ属とその姉妹分類群であるアロナウティルスとの分岐は、中生代にニューギニア島とグレートバリアリーフ周辺で発生した可能性が高い。[13]そこから、オウムガイの個体群はさらに分岐し、東はバヌアツ、フィジー、アメリカ領サモア、西はフィリピン、パラオ、インドネシア、西オーストラリアへと移動した。[ 13 ]
感覚器官
オウムガイは、類似の属とはいくつかの点で異なる独特の感覚器官を持っています。他の頭足動物とは異なり、オウムガイの目には眼筋がなく、筋肉と結合組織の両方を含む柄を介して動きます。さらに、オウムガイの目にはレンズや角膜がなく、光を取り込むための開口部しかありません。
オウムガイの目の下には、繊毛の付いた小さな袋状の触角があります。[15] この器官には、食物を探知したり周囲の水を採取したりするための化学受容器が含まれていると考えられています。[15] さらに、オウムガイの触手はいくつかの感覚機能も果たしています。眼触手と眼前触手には繊毛があり、機械受容器として機能します。一方、指触手にはさまざまな受容器細胞が備わっていると仮説が立てられています。[15]
生息地と分布
オウムガイ属の種はインド太平洋、特にこの地域の熱帯海域に局在しているが[7] 、その地理的分布の全範囲はまだ記録されていない。[4]オウムガイ種の移動は水深によって大きく制限される。オウムガイは800メートルより深い場所を容易に移動することができず、その活動のほとんどは水深100～300メートルで起こる。[4] オウムガイは時折水深100メートルより表面近くで見つかることもあるが、到達できる最小深度は水温や季節などの要因によって決まる。[4]フィリピンでのオウムガイの乱獲による情報に基づくと、オウムガイ種はすべて絶滅の危機に瀕しており、その結果1980年から2010年の間に個体数が80%減少した。[16]
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世界の各地から回収された貝殻の多くは、種のレベルまではまだ特定されていないが、オウムガイ属の仲間であることは確認されている。貝殻は、韓国、オーストラリア、セイシェル、モーリシャス、フィリピン、台湾、日本、タイ、インド、スリランカ、ケニア、南アフリカなど、広範囲の沿岸地域で発見されている。 [4]しかし、これらの場所にオウムガイが生息しているというわけではない。オウムガイの漂流貝は海流に乗って海を渡ることができるからである。個体の死後、オウムガイの貝殻は水面に浮かび、かなり長期間そこに留まることがあるが、[4]死後の貝殻の浮力は、腐敗の速度などいくつかの要因に依存することがわかっている。[17]水槽でオウムガイの殻を使った実験では、殻は2年以上浮いていたことが判明し、回収された殻のうち1つは11年間浮いていたことが明らかになった。[4]さらに、この間に貝殻はかなりの距離を漂流し、沿岸地域全体に広く分布していることが実証されている。このプロセスに寄与する海流はいくつか特定されている。黒潮はフィリピンから日本などの地域に貝殻を運び、赤道海流はマーシャル諸島から回収された貝殻の多くを運んでいる。[4]
行動
オウムガイは、カメや肉食魚による捕食を避けるために、日中はサンゴ礁周辺の深い場所で過ごし、夜間はサンゴ礁の浅い場所へ上がることが観察されている。[18] [11]ここで、動物の死骸や甲殻類の脱皮を探して腐肉食活動を行う。オウムガイの種は通常、単独で移動し、餌をとる。夜明け後には深い場所に戻り、これらの場所で卵を産むが、卵は孵化するまでに約1年かかる。[11]この行動により、浅い海域が生息に適さなくなった白亜紀-古第三紀の大量絶滅の間、オウムガイが生き延びることができたのかもしれない。 [11] オウムガイは、500メートル近くの広範囲の深さで行動することが知られているが、深度と圧力の限界を超えると内破する危険があることが実証されている。種にもよるが、生きたオウムガイの殻は、水深750メートルかそれより深くなると崩壊する。[18] [4]
この属の摂食行動は、飼育個体の観察と野生標本の胃の内容物から特定されている。オウムガイは日和見的な腐肉食動物で、脱皮した甲殻類や魚類を含む様々な甲殻類を食べるが、鶏やコウモリの餌を食べることも観察されている。[4]当初、オウムガイは特定の獲物を積極的に狩ると考えられていたが、この活動は獲物がオウムガイの近くに閉じ込められる罠の中でのみ記録されている。オウムガイは視覚だけでなく化学感覚機能を持つ触手を使ってこれらの食物源を見つける。オウムガイは定期的な垂直移動を行っており、[18]夜間に100～150メートルの浅瀬のサンゴ礁まで登って餌を取り、日中に250～350メートルの深さまで下るが、これらの深さは地域の地理的特徴によって異なる場合がある。[4] オウムガイは毎分約2メートルの速度で上昇し、毎分3メートルの速度で下降することができます。[4]
捕食
いくつかの種がオウムガイを捕食することが観察されている。オウムガイを罠にかけたタコが部分的に食べた事件を受けて、タコがこの属の捕食者としてリストされた。さらに、漂流する貝殻の多くには小さな穴が開いており、これはタコが餌を食べるために貝殻に穴を開けた際にできた模様と一致する。[4]モンガラカワハギなどの硬骨魚類もオウムガイを捕食することが観察されており、個体に激しく突進して貝殻を壊す。捕食者からの攻撃に応じて、オウムガイは貝殻の中に引っ込む。[4]
水槽の中のオウムガイ
オウムガイを水槽で飼育することは可能ですが、飼育下での生存を確実にするためには特別なケアが必要です。飼育下でのオウムガイの生存率は比較的低く、主な理由は輸送中に個体が受けるストレスです。輸送中にオウムガイの50～80%が死亡し、個体が高温にさらされるとこの割合はさらに高くなります。[4]飼育下では、オウムガイには通常、丸ごとのエビ、魚、カニ、ロブスターの脱皮した餌が与えられます。[4] [19]世界中のいくつかの水族館でこの属の標本が飼育されていますが、いくつかの場所で生存可能な卵が生産されているにもかかわらず、飼育下での繁殖に成功した例はまだありません。[4]ワイキキ水族館で2つのオウムガイの卵が孵化しましたが、これらの個体は数か月後に両方とも死亡しました。[19]
野生の標本を観察することに加えて、水槽で飼育されている個体の研究によって、オウムガイの温度閾値に関する知識も補完されています。飼育されているオウムガイの標本は、25℃以上の温度に長時間さらされると、数日後には最終的に死に至ることを示しています。しかし、個体はこれより高い温度を経験し、10時間以上その温度にさらされない限り、生き残ることが記録されています。この属の最適温度は、9～21℃の範囲である傾向があります。[4]
再生
オウムガイの繁殖に関する知識のほとんどは、水槽で飼育されている種から得たものです。これらの標本から、オウムガイは複雑な求愛行動をとらないようです。オスは、他のオウムガイと同じ大きさや形の物体であれば、どんなものでも交尾しようとすることが観察されています。しかし、オスがメスを見つけることに成功した場合、交尾行動が始まり、その後、オスは数分から数時間にわたってメスにしがみつき続けることがあります。[4]
オウムガイの卵は、通常3～4cmの長さのカプセルの中に産みつけられ、[19]海水にさらされると徐々に硬くなります。[4]幼魚がどのようにしてカプセルから脱出するのかはまだわかっていませんが、嘴を使って噛み砕いて脱出するのではないかと推測されています。この属は性比が偏っており、オス個体に偏っています。この現象は世界中のいくつかの場所で観察されており、個体群サンプルの最大95%がオスで構成されています。その理由は現在不明です。[4]
オウムガイのオスにはファンデルホーフェン器官と呼ばれる生殖器官がある。メスにはヴァランシエンヌ器官とオーウェンの層状器官という機能が不明な生殖器官が2つある。[20]
参考文献
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