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約2億5190万年前、ペルム紀-三畳紀（P-T、P-Tr）絶滅イベント（PTME 、後期ペルム紀絶滅イベント[3]、最新ペルム紀絶滅イベント[4]、ペルム紀末期絶滅イベント[ 5] [6] 、口語では大絶滅とも呼ばれる）[7] [ 8]がペルム紀と三畳紀の 地質時代、そして古生代と中生代との境界を形成しました。[9]これは地球上で知られている最も深刻な絶滅イベントであり[10] [11] 、生物科の57% 、属の83%、海洋種の81% [12] [13] [14] 、陸生脊椎動物種の70%が絶滅しました。[15]これは昆虫の最大の大量絶滅としても知られています。[16]これは顕生代の「ビッグファイブ」大量絶滅の中で最大のものです。[17] 1つから3つの明確な絶滅の波、または段階の証拠があります。[15] [18]
科学的コンセンサスでは、絶滅の主な原因は、シベリア・トラップを形成した洪水玄武岩火山の噴火であり、[19] [20]二酸化硫黄と二酸化炭素が放出され、ユーキシニア（酸素が欠乏した硫黄の多い海）[21] [22]を引き起こし、 [23] [24] [25]地球の温度を上昇させ、 [ 26] [27] [3] 大気中の二酸化炭素レベルは400 ppmから2,500 ppmに上昇し、この期間中に約3,900から12,000ギガトンの炭素が海洋大気系に追加されました。[23]噴火によって引火した石油と石炭の鉱床の燃焼による二酸化炭素の排出、 [28] [29]メタンクラスレートのガス化によるメタン 排出など、他のいくつかの要因が提案されています。[30]噴火で分散した鉱物によって栄養を与えられた新しいメタン生成微生物によるメタンの放出。 [31] [32] [33]より長期かつ強力なエルニーニョ現象。[34]アラグアイニャクレーターを形成し、地震によるメタンの放出を引き起こした地球外衝突。 [35] [36] [37]太陽放射への露出の増加によるオゾン層の破壊。[38] [39] [40]
デート
以前は、ペルム紀と三畳紀の境界にまたがる岩石層は少なすぎてギャップが多すぎるため、科学者がその詳細を確実に特定することはできないと考えられていました。[46]しかし、現在では、千年単位の精度で絶滅の年代を特定することが可能になっています。中国梅山のペルム 紀と三畳紀の境界にあるグローバルストラトタイプセクションとポイントの5つの火山灰層から得られたジルコンのU-Pb年代は、絶滅の高解像度の年代モデルを確立し、地球環境の変動、炭素循環の混乱、大量絶滅、回復の間のつながりを千年単位のタイムスケールで調査することを可能にします。コノドントHindeodus parvusの最初の出現は、ペルム紀と三畳紀の境界を描写するために使用されました。[47] [48] [49]
絶滅は2億5194万1000年前±0.037万年前から2億5188万0000年前±0.031万年前まで、つまり6万±4万8000年の間起こった。[50]安定同位体炭素13と炭素12の比であるδ13Cの急激な世界的な減少がこの絶滅と一致しており、[51] [52] [53]この減少は、放射年代測定に適さない岩石のペルム紀-三畳紀境界とPTMEを特定するために使用されることがある。[54] [55]負の炭素同位体変動の大きさは4-7%で、約50万年間続いたが、[56]境界にまたがる多くの堆積相の続成作用により、その正確な値を推定することは困難である。[57] [58]
ペルム紀と三畳紀の境界付近の環境変化のさらなる証拠は、気温が8℃（14℉）上昇し、[44] CO
2レベル2,500ppm （比較のため、産業革命直前の濃度は280 ppm [44]であり、現在は約422 ppm [59]である。地球に到達する紫外線が増加し、植物胞子の変異を引き起こしているという証拠もある。 [44] [40]
ペルム紀と三畳紀の境界は、菌類の餌となる死んだ植物や動物の量の急増によって、海洋菌類と陸生菌類の数が急増したことに関連していると示唆されている。 [60]この「菌類スパイク」は、放射年代測定に適さない、または適切な示準化石が不足している岩石において、ペルム紀と三畳紀の境界上またはそのすぐ近くにある岩相を特定するために、一部の古生物学者によって使用されてきた。[61]しかし、菌類スパイク仮説の提唱者でさえ、「菌類スパイク」は三畳紀初期に絶滅後の生態系によって作り出された反復現象であった可能性があると指摘した。[60]菌類スパイクというアイデア自体は、次のようないくつかの理由で批判されてきた。最も一般的な菌類胞子とされるレドビアスポロナイトは、化石化した藻類である可能性がある。[44] [62]この突起は世界中に現れたわけではなく、[63] [64] [65]多くの場所ではペルム紀と三畳紀の境界にはなかった。[66] レドビアスポロナイトは、一部の陸生化石層における最古の三畳紀の死と腐敗の帯ではなく、湖が優勢な三畳紀の世界への移行を表している可能性もある。[67 ]より新しい化学的証拠は、レドビアスポロナイトが真菌起源であるという説とより一致しており、これらの批判を弱めている。[68] [69]
全体的な絶滅の期間や、大きなプロセスの中でのさまざまなグループの絶滅の時期と期間については不確実性がある。いくつかの証拠は、複数の絶滅の波があったことを示唆している[70] [71] [72]、または絶滅は数百万年にわたって長く広がり、ペルム紀の最後の数百万年に鋭いピークがあったことを示唆している。[73] [66] [74]中国南東部の浙江省眉山の化石に富む地層の統計分析は、主な絶滅が1つのピークに集中していたことを示唆している。[18]一方、梁鋒崖セクションの研究では、原因が異なる2つの絶滅波、MEH-1とMEH-2の証拠が見つかりました。[75]また、上西セクションの研究では、原因の異なる2つの絶滅波が示されました。[76]最近の研究では、異なるグループが異なる時期に絶滅したことが示されています。例えば、絶対的な年代を特定することは難しいものの、貝形動物と腕足動物の絶滅は約67万年から117万年の間隔を置いていた。[77]クイーンズランド州ボーエン盆地のロピンジアン地層の古環境分析では、ロピンジアン中期から後期にかけて、ペルム紀末の絶滅に至るまで、海洋環境ストレスの断続的な期間が数多くあったことが示されており、漸進主義仮説の側面を裏付けている。[78]さらに、海洋生物種の豊富さの減少と海洋生態系の構造的崩壊も切り離されていた可能性があり、ある研究によると、前者は後者より約6万1千年前に起こっていたという。[79]
陸上と海洋の絶滅が同時だったか非同期だったかは、もう一つの論点である。東グリーンランドのよく保存された堆積層からの証拠は、陸上と海洋の絶滅が同時に始まったことを示唆している。この堆積層では、動物の衰退は約1万年から6万年の間に集中しており、植物がこの出来事の影響を完全に示すにはさらに数十万年かかる。[80]中国南部の多くの堆積層は、陸上と海洋の絶滅が同時であったことを示している。[81]シドニー盆地でのPTMEの期間と経過に関する研究も、陸上と海洋の生物の崩壊が同時発生したことを裏付けている。[82]他の科学者は、陸上の大量絶滅は海洋の大量絶滅が始まる6万年から37万年前に始まったと考えている。[20] [83]フィンマルクとトロンデラーグのセクションの化学層序分析は、陸上植物のターンオーバーが海洋絶滅中の大きな負のδ13Cシフトの前に起こったことを示している。[ 84]カルー盆地のディキノドンとリストロサウルスの群集帯の境界の年代測定は、陸上絶滅が海洋絶滅よりも早く起こったことを示している。[85]中国南部のスンジアゴウ層も、海洋危機に先立つ陸上生態系の消滅を記録している。[86]他の研究では、熱帯地方での陸上絶滅は海洋絶滅の後に起こったことがまだわかっている。[87]
ペルム紀-三畳紀の絶滅の時期と原因の研究は、しばしば見落とされるカピタニアン絶滅（グアダルピアン絶滅とも呼ばれる）によって複雑になっている。カピタニアン絶滅は、ペルム紀-三畳紀イベントの直前に起こった、おそらくペルム紀後期の2つの大量絶滅のうちの1つにすぎない。つまり、ペルム紀-三畳紀が始まったとき、考慮される要因によっては、カピタニアン末期が終了したかどうかを知ることは難しい。[1] [88]かつてペルム紀-三畳紀境界とされた絶滅の多くは、最近になってカピタニアン末期に再測定されている。さらに、以前の絶滅を生き延びた一部の種が十分に回復し、ペルム紀-三畳紀イベントでの最終的な絶滅がカピタニアンイベントとは別のものと見なされたかどうかは不明である。少数派の見解では、おそらくどの種を考慮するかによって、一連の環境災害が事実上単一の長期にわたる絶滅イベントを構成したと考えている。この古い理論は、最近のいくつかの論文でも支持されており、[15] [89]、940万年の間隔を置いて2つの大きな絶滅の波があり、その間にはそれほど広範囲ではないものの依然として背景レベルをはるかに上回る絶滅の期間があり、最後の絶滅では当時生存していた海洋種の約80％のみが死滅し、その他の損失は最初の絶滅の波または絶滅の波の合間に発生したと提唱しています。この理論によると、これらの絶滅の波の1つはペルム紀のグアダルピアン 期の終わりに発生しました。 [90] [15] [91]たとえば、すべての渦頭動物の属はグアダルピアン期の終わりに絶滅し、[89]大型の紡錘形有孔虫の科であるベルベキニダエ科も絶滅しました。[92]グアダルピアン末期の絶滅が海洋生物に与えた影響は、場所や分類群によって異なっていたようで、腕足動物やサンゴは大きな損失を受けた。[93] [94]
絶滅パターン
海洋生物
海洋無脊椎動物は、P-Tr絶滅の間に最も大きな損失を被った。その証拠は、P-Tr境界の中国南部のセクションから採取したサンプルで見つかった。ここでは、329の海洋無脊椎動物属のうち286属が、ペルム紀のコノドントを含む最後の2つの堆積帯内で消滅している。 [18]多様性の減少は、おそらく種の減少ではなく、絶滅の急増によって引き起こされたと思われる。[96]
絶滅は主に炭酸カルシウム骨格を持つ生物、特に骨格の形成に安定した二酸化炭素濃度に依存している生物に影響を及ぼした。これらの生物は、大気中の二酸化炭素濃度の上昇に起因する海洋酸性化の影響を受けやすかった。[ 97 ]酸素輸送にヘモシアニンやヘモグロビンに依存している生物は、ヘムエリスリンや酸素拡散を利用している生物よりも絶滅に抵抗力があった。 [98]また、固有性が分類群の絶滅の可能性に影響を与える強力なリスク要因であったという証拠もある。固有種で特定の地域に局在する二枚貝の分類群は、世界中に分布する分類群よりも絶滅する可能性が高かった。[99]分類群の生存率に緯度による差はほとんどなかった。[100]地球温暖化の影響が少ない避難所に生息していた生物は、絶滅が少なく、または絶滅が遅れた。[101]
底生生物においては、絶滅イベントによって背景絶滅率が倍増し、そのため背景絶滅率の高い分類群（つまり、種の回転率が高い分類群）で最大の種の喪失が引き起こされた。[102] [103]海洋生物の絶滅率は壊滅的であった。[18] [104] [80]ペルム紀末の絶滅の間に多くの海洋相で堆積混合層が失われたことからもわかるように、生物擾乱は非常に深刻な影響を受けた。[105]
生き残った海洋無脊椎動物のグループには、P-Tr絶滅以来徐々に数が減っていた関節腕足動物（蝶番を持つもの） [106] 、アンモナイトのCeratitida目[107]、そして絶滅寸前だったが後に豊富で多様化したウミユリ類（「ウミユリ」）[107]が含まれていた。最も生存率の高いグループは、一般的に循環の積極的な制御、精巧なガス交換機構、および軽い石灰化を持っていた。より石灰化が激しく、呼吸器官が単純な生物は、種の多様性の損失が最も大きかった。[108] [109]少なくとも腕足動物の場合、生き残った分類群は、一般的に以前は多様だったコミュニティの小さくて珍しいメンバーであった。[110]
コノドントは、カピタニアン大量絶滅ほど深刻ではないものの、分類学的および形態学的多様性の両面で深刻な影響を受けました。[111]
アンモナイト類は、ローディアン（中期ペルム紀）以来3000万年間、長期にわたって減少していたが、主なイベントの1000万年前、カピタニアン期の終わりに選択的絶滅の波に見舞われた。この予備的な絶滅で格差、つまり異なる生態学的ギルドの範囲が大幅に減少したが、環境要因が明らかに原因であった。多様性と格差はP-Tr境界までさらに低下した。ここでの絶滅（P-Tr）は非選択的であり、破滅的なきっかけとなったものと一致していた。三畳紀には多様性が急速に高まったが、格差は低いままだった。[112]アンモナイト類が占める形態空間の範囲、つまりアンモナイト類の可能な形態、形状、構造の範囲は、ペルム紀が進むにつれてさらに制限されていった。三畳紀に入って数百万年後、アンモナイト類の構造の元の範囲が再び占められたが、パラメーターは系統群間で異なって共有されるようになった。[113]
オストラコダはPTME以前のチャンシン期に長期にわたる多様性の変動を経験し、その大部分が突然消滅した。[114] PTME自体では少なくとも74%のオストラコダが絶滅した。[115]
コケムシはペルム紀後期を通じて長期にわたって減少傾向にあり、PTMEの間にさらに壊滅的な損失を被り[116] 、ロフォフォラ類の中で最も深刻な影響を受けた系統群となった[117] 。
深海海綿動物はPTMEの過程で著しい多様性の喪失と骨針サイズの減少を経験した。浅海海綿動物への影響ははるかに少なく、骨針サイズの増加と深海海綿動物に比べて形態学的多様性の喪失ははるかに少なかった。[118]
有孔虫は多様性の深刻なボトルネックに見舞われた。 [5]中国南部の証拠は、有孔虫の絶滅が2回起こったことを示している。[119] PTMEの間に有孔虫の生物多様性のホットスポットはより深い海域に移動した。[120]ペルム紀後期の有孔虫の約93％が絶滅し、Textulariinaクレードの50％、Lagenidaの92％、Fusulinidaの96％、Miliolidaの100％が姿を消した。[121]石灰質の有孔虫の絶滅率は91％であった。[122] Lagenideが生き残り、Fuslinoidean fuslinideanが完全に絶滅した理由は、後者と比較して前者の環境耐性範囲が広く、地理的分布が広かったためである可能性がある。[123]
クラドドントモルフサメは、深海の避難所で生き延びることで絶滅を生き延びた可能性が高い。これは、深海の外棚環境で発見された白亜紀初期のクラドドントモルフサメに基づく仮説である。 [124] PTMEの直前に進化した魚竜もPTMEの生き残りであった。 [125]
リリパット効果は、大量絶滅の最中および直後に種が矮小化する現象であり、ペルム紀と三畳紀の境界を越えて観察されており、[126] [127]特に有孔虫、[128] [129] [130]腕足動物、[131] [132] [133]二枚貝、[134] [135] [136]および貝形動物で発生しています。[137] [138]大災害を生き延びた腹足類は生き延びなかったものよりも小型でしたが、[139]リリパット効果が本当に腹足類に定着したかどうかは議論の余地があります。[140] [141] [142]「ガリバー腹足類」と呼ばれるいくつかの腹足類分類群は、大量絶滅の間および直後にサイズが急激に増加し、[143]リリパット効果の逆の例であり、ブロブディンナグ効果と呼ばれています。[144]
陸生無脊椎動物
ペルム紀には、昆虫やその他の無脊椎動物の多様性が著しく、史上最大の昆虫も存在した。ペルム紀末期は、昆虫の最大の大量絶滅として知られている。[16] [145]いくつかの情報源によると、昆虫の多様性に大きな影響を与えた唯一の大量絶滅である可能性がある。[146] [147] 8つまたは9つの昆虫目が絶滅し、さらに10の昆虫目では多様性が大幅に減少した。ペルム紀中期には、刺す口器と吸う口器を持つ昆虫の減少が始まった。これらの絶滅は植物相の変化に関連している。最も大きな減少はペルム紀後期に発生し、気象に関連した植物相の変化が直接の原因ではなかったと思われる。[46]しかし、PTMEで観察された昆虫相の減少の一部は、完全な絶滅ではなく、生物地理学的変化であった。[148]
陸生植物
陸生植物の地質学的記録はまばらで、ほとんどが花粉と胞子の研究に基づいています。ペルム紀と三畳紀の境界を越えた花の変化は、特定の場所の位置と保存状態によって大きく異なります。[149]植物は大量絶滅の影響を比較的受けにくく、科レベルではすべての主要な大量絶滅の影響は「重要ではない」ものでした。[44] [疑わしい–議論する]花の多様性の喪失は、海洋動物よりも表面的でした。[150]種の多様性で観察された減少 (50%) でさえ、主に化石化プロセスによる可能性があります。[151] [44]ただし、大規模な生態系の再編成が起こり、植物の豊富さと分布が大きく変化し、すべての森林が事実上消滅しました。[152] [44]優勢な花のグループが変化し、 Cordaites (裸子植物) やGlossopteris (種子シダ)などの多くの陸上植物グループが急激に減少しました。 [153] [154]植物絶滅の深刻さについては議論がある。[155] [151]
高緯度ゴンドワナ大陸を特徴づけていたグロッソプテリス優勢の植物相は、ペルム紀と三畳紀の境界より約37万年前にオーストラリアで崩壊した。この植物相の崩壊はゴンドワナ西部ではそれほど制限されていないが、それでも境界より数十万年前に起こった可能性が高い。 [156]この植物相の崩壊は、蛇行した河川システムから網状河川システムへの河川形態の急激な変化によって間接的に特徴づけられ、根を張った植物の広範な死滅を意味している。[157]
東グリーンランドで絶滅期に堆積した堆積岩層の花粉学または花粉研究によると、絶滅前には裸子植物の密林が存在していたことが示唆されている。海洋無脊椎動物の大型動物が減少すると同時に、これらの大規模な森林は死滅し、その後、ヒカゲノカズラ目、イワヒバ目、イソエタレス目を含む小型草本植物の多様性が増加した。[65]カプ・ストッシュのデータは、絶滅期に花の種の豊富さは大きな影響を受けなかったことを示唆している。[158]
シベリアに相当するアンガラ植物群を支配していたコルダイテス植物は、絶滅の過程で崩壊した。[ 159 ]クズネツク盆地では、コルダイテスが優勢であった湿潤適応森林植物の乾燥による絶滅が、南中国のペルム紀末の絶滅の約82万年前、約2億5276万年前に起こった。これは、ペルム紀末の生物的大惨事は陸上でより早く始まっていた可能性があり、海洋領域でのより急激な開始と比較して、陸上での生態学的危機はより緩やかで非同期的であった可能性があることを示唆している。[160]
中国北部では、石虎堡上部層と孫家溝層およびその側方層の間の遷移により、この地域の植物が大量に絶滅した。絶滅しなかった植物属も、その地理的範囲は大幅に縮小した。この遷移の後、石炭湿地は消滅した。中国北部の植物の絶滅は、中国南部のギガントプテリス植物相の衰退と相関している。[161]
中国南部では、亜熱帯のカタイシアン ギガントプテリスが優占していた熱帯雨林が突然崩壊した。[162] [163] [164]中国南部の植物の絶滅は、土壌と近くの湖沼生態系における細菌の大量発生と関連しており、植物の死滅による土壌浸食がその原因である可能性が高い。[165]野火もギガントプテリスの減少に影響を与えた可能性が高い。[166]
死海近くの化石から知られる、現在のヨルダンの針葉樹植物相は、ペルム紀から三畳紀への移行期に異常な安定性を示し、危機による影響は最小限にとどまったようです。[167]
陸生脊椎動物
陸生脊椎動物の絶滅のペースについては議論がある。カルー盆地のいくつかの証拠は、絶滅が100万年続いたことを示している。[168]カルー堆積物の他の証拠は、絶滅が5万年かそれ以下であったことを示唆しているが、[169]ロシアのヴャズニキ化石層の糞石の研究では、わずか数千年しかかからなかったことを示唆している。[170]地球温暖化によって引き起こされた乾燥化が、陸生脊椎動物の絶滅の主な原因であった。[171] [172]陸生迷歯類 両生類、竜弓類（「爬虫類」）、獣弓類（「原始哺乳類」）の分類群の3分の2以上が絶滅したことを示す十分な証拠がある。大型草食動物が最も大きな損失を受けた。
ペルム紀の無弓類爬虫類はプロコロフォニド類を除いてすべて絶滅した（カメ類は形態学的には無弓類の頭骨を持っているが、現在では双弓類の祖先から別々に進化したと考えられている）。盤竜類はペルム紀の終わりまでに絶滅した。ペルム紀の双弓類の化石はあまりにも少なく、ペルム紀の絶滅が双弓類（トカゲ、ヘビ、ワニ、恐竜（鳥類を含む）が進化した「爬虫類」のグループ）に及ぼした影響についての結論を裏付けることはできない。 [173] [10] タンガサウルス類はほとんど影響を受けなかった。[174]ゴルゴノプス類は伝統的にPTME中に絶滅したと考えられているが、いくつかの暫定的な証拠は三畳紀まで生き延びた可能性があることを示唆している。[175]淡水魚と広塩性魚類は、PTME以前には多様性の損失が最小限であったため、PTME中も影響を受けず、むしろペルム紀と三畳紀の境界を越えて多様性が増加したように見える。[176]しかし、淡水魚群の動物相の入れ替わりはクズネツク盆地のような地域で起こった。[177]
生き残ったグループは種の大幅な減少に見舞われ、一部の陸生脊椎動物グループはペルム紀末にほぼ絶滅した。生き残ったグループの中にはこの時代を過ぎて長く存続しなかったものもあったが、かろうじて生き残った他のグループは多様で長きにわたる系統を生み出していった。しかし、 陸生脊椎動物相が数的にも生態学的にも完全に回復するまでには3000万年を要した。[178]
陸上生物の絶滅と生存率を詳細に分析することは困難である。なぜなら、ペルム紀と三畳紀の境界にまたがる陸生化石層はほとんどないからである。ペルム紀と三畳紀の境界を越えた脊椎動物の変化に関する最もよく知られた記録は、南アフリカのカルー超層群に見られるが、統計分析では今のところ明確な結論は出ていない。[179]カルー盆地に関するある研究では、ペルム紀と三畳紀の境界に至る30万年間で陸生脊椎動物の69%が絶滅し、その後、前回の絶滅期間を生き延びた4つの分類群が関与する小規模な絶滅の波が続いたことが判明した。[180]カルー盆地におけるペルム紀末期の脊椎動物に関する別の研究では、そのうち54%がPTMEにより絶滅したことが判明した。[181]
生物的回復
絶滅イベントの後、生き残った分類群のストックから、現在の生物圏の生態学的構造が進化しました。海では、「古生代進化動物相」が衰退し、「現代進化動物相」が優勢になりました。[182]ペルム紀-三畳紀の大量絶滅は、カピタニアン大量絶滅[183] 後に始まり、後期ジュラ紀[ 184 ]に最高潮に達したこの生態学的変化の重要な転換点となりました。貝類底生動物相の典型的な分類群は、二枚貝、巻貝、ウニ、軟甲類となり、一方、硬骨魚類[185]と海生爬虫類[186]は遠洋域で多様化しました。陸上では、三畳紀の間に恐竜と哺乳類が出現しました。分類学的構成の大きな変化は、部分的には絶滅イベントの選択性の結果であり、一部の分類群（例：腕足動物）は他の分類群（例：二枚貝）よりも深刻な影響を受けた。[187] [188]しかし、回復は分類群によっても異なっていた。生き残った種の中には、絶滅イベントから数百万年後に再多様化することなく絶滅したもの（死んだクレードウォーキング、[189]例：カタツムリ科ベレロフォンティダエ）[190]もあれば、地質時代を通じて優位に立った種（例：二枚貝）もあった。[191] [192]
海洋生態系
ペルム紀末の絶滅イベントの直後に、コスモポリタニズムイベントが始まった。[193]絶滅後の海洋動物相は、ほとんどが種の乏しく、二枚貝のクラライア、ユニオナイト、ユーモルフォティス、プロミアリナ[194]、コノドントのクラキナとヒンデオドゥス[195] 、関節のない腕足動物のリンギュラリア[194]、有孔虫のアールランディアとレクトコルヌスピラ・カルホリ[196]（後者はアモディスクス属に分類されることもある） [197] などの少数の災害分類群によって支配されていた。それらのギルドの多様性も低かった。[198] PTME後の動物相は、平坦で有意でない緯度による多様性勾配を持っていた。[199]
絶滅からの回復の速さについては議論がある。一部の科学者は、絶滅の激しさから、回復には1000万年（中期三畳紀まで）かかったと推定している。 [200]しかし、アイダホ州パリス近郊のベアレイク郡[201]とアイダホ州とネバダ州の近隣地域[202]での研究では、局所的な前期三畳紀の海洋生態系（パリス生物相）が比較的急速に回復し、回復には約130万年かかったことが示された。 [201]一方、ペルム紀末の絶滅から100万年も経たないうちに、イタリアでは異常に多様で複雑な生痕生物群が知られている。[203]さらに、中国の貴陽市近郊で発見された複雑な貴陽生物相も、大量絶滅からわずか100万年後に、一部の場所では生命が繁栄していたことを示しています。[ 204] [205]中国の上干で発見された上干動物相として知られる化石群集、[206]貴州省の羅楼層の王墨生物相、[207]オマーンのアルジル層の腹足類動物相も同様です。[208]生物の回復のペースには地域差があり、[209] [210]これは、絶滅の影響が一部の地域では他の地域よりも軽微であった可能性があり、環境ストレスと不安定性の差異がその原因であることを示唆しています。[211] [212]さらに、全体的な分類上の多様性は急速に回復しましたが、機能的な生態学的多様性が絶滅前のレベルに戻るのにははるかに長い時間を要したと提案されています。 [ 213]ある研究では、分類上の多様性はその10分の1の期間で回復したにもかかわらず、絶滅から5000万年後の三畳紀末期でも海洋生態系の回復は依然として進行中であると結論付けました。[214]
回復のペースと時期も、系統群と生活様式によって異なっていた。海底生物群集は、絶滅から約400万年後の三畳紀前期の終わりまで、比較的低い多様性を維持していた。[215]表層底生生物は、底生生物よりも回復に時間がかかった。[216]このゆっくりとした回復は、危機から200万年後にすでに絶滅前の多様性を超えたアンモナイト類[217]や、三畳紀前期の最初の200万年間で大幅に多様化したコノドント類[218]などのネクトン生物の急速な回復とは著しく対照的である。
最近の研究は、回復のペースは本質的に種間の競争の激しさによって推進され、それがニッチ分化と種分化の速度を推進することを示唆している。[219]前期三畳紀の回復が遅かったことは、分類上の多様性の乏しさによる生物学的競争の低さによって説明でき、[220]アニシアンで生物の回復が爆発的に加速したことは、競争を劇的に高めたであろうニッチの混雑によって説明でき、アニシアンまでに普及した。[221 ]このように、生物多様性の上昇は、スパシアンとアニシアンで始まったように、自己を強化する正のフィードバックループとして機能した。[222]したがって、一次消費者が優勢な海底コミュニティにおける種間競争の低さは多様化の速度が遅いことに対応し、[220]他の説明では、前期三畳紀を通じて厳しい条件が定期的に繰り返されたため、生命の回復が遅れたとされています。 [223] [224]これにより、スミス-スパシアン境界絶滅などのさらなる絶滅が発生しました。[11] [225] [226]前期三畳紀の継続的な高温気候条件が海洋生物の回復の遅れの原因であると考えられています。 [227] [228]特に、高二酸化炭素濃度に最も脆弱な骨格化された分類群です。[229]底生生物の回復の相対的な遅れは、広範囲にわたる無酸素状態に起因するとされていますが、[230]底生種の多さはこの説明と矛盾しています。[231] 2019年の研究では、異なる生態系間の回復時間の違いは、生物の回復期間中の地域的な環境ストレスの違いによるものとされ、絶滅後に持続的な環境ストレスを経験した地域では回復が遅く、繰り返される環境災害が生物の回復を遅らせたという見解を裏付けています。[212]また、初期三畳紀の環境ストレスの繰り返しは、スパシアンまで海洋生態系の最大生態学的複雑さを制限する天井として機能しました。[232]回復生物相はアニシアンまで生態学的に不均一で不安定であったようで、環境ストレスに対して脆弱でした。[233]
ほとんどの海洋生物群集は中期三畳紀までに完全に回復したが、[234] [235]世界の海洋生物多様性は、絶滅イベントから約7500万年後の中期ジュラ紀までには絶滅前の値に達しなかった。[236]
絶滅以前は、海洋動物の約3分の2が固着性で海底に付着していた。中生代には、海洋動物の約半分だけが固着性で、残りは自由生活だった。この時期の海洋化石の分析により、腕足動物やウミユリなどの固着性表層 浮遊食者の個体数が減少し、カタツムリ、ウニ、カニなどのより複雑な移動性種が増加したことが示された。[237]ペルム紀の大量絶滅イベント以前は、複雑な海洋生態系と単純な海洋生態系の両方が同程度に一般的だった。大量絶滅からの回復後、複雑なコミュニティは単純なコミュニティのほぼ3倍になり、[237]捕食圧と硬骨魚食の増加により中生代の海洋革命が起こった。[238]
海洋脊椎動物は比較的早く回復し、PTMEから500万年後の糞石から食物連鎖の頂点に立つ脊椎動物との複雑な捕食者と被食者の相互作用が知られている。[239] PTME後のヒボドン類は極めて急速な歯の置換を示した。[240]魚鰭類はPTME後に極めて急速に体長が増大したようである。[241]
二枚貝は大惨事の後、多くの海洋環境に急速に再定着した。[242]二枚貝はP-Tr絶滅以前はかなり希少であったが、三畳紀には数が増え多様化し、大量絶滅イベント前に主に腕足動物が占めていたニッチを獲得した。[243]二枚貝はかつて腕足動物よりも競争で優位に立ったと考えられていたが、腕足動物から二枚貝への移行に関するこの時代遅れの仮説はベイズ解析によって反証された。[244]絶滅イベント後の二枚貝の繁栄は、共存していた腕足動物と比較して環境ストレスに対する耐性が高かったためである可能性があるが、[184]他の研究では、前者のニッチ幅が広いことを強調している。 [ 245]しかし、二枚貝が腕足動物に対して分類学的および生態学的に優位に立ったのは同時ではなく、腕足動物は分類学上の多様性において二枚貝に追い抜かれたにもかかわらず、中期三畳紀まで大きな生態学的優位性を維持した。[246]一部の研究者は、腕足動物から二枚貝への移行は、ペルム紀末の絶滅だけでなく、カピタニアン絶滅の結果として始まった生態学的再構築にも起因すると考えている。[247]二枚貝の底生性は、PTME以降に一般的になった。[248]
リンガリフォーム腕足動物は絶滅直後から広く見られ、その個体数は危機による影響をほとんど受けなかった。酸素の少ない温暖な環境への適応、例えば、冠状腔表面積の増加、殻幅/長さ比、殻の小型化などが、絶滅後のリンガリフォームで観察されている。[249]生き残った腕足動物相は多様性が非常に低く、地方性は全く見られなかった。[250]腕足動物は、大量絶滅後に進化した最初の祖先腕足動物であると考えられているMeishanorhynchia属の出現によって特徴づけられるように、250.1 ± 0.3 Ma頃に回復し始めた。 [251]腕足動物の主要な再多様化は、広範囲にわたる無酸素状態と極端な暑さの減少と、より居住可能な気候帯の拡大と相まって、後期スパシアン期とアニシアン期に始まっただけである。[252]アニシアン回復期の腕足動物分類群は、系統学的にはペルム紀後期の腕足動物と科分類レベル以上でしか関連がなく、腕足動物の生態は大量絶滅の余波で以前とは根本的に変化していた。[253]
貝虫類は、三畳紀前期の基底期には非常に稀であった。[254]微生物岩に関連する分類群は、貝虫類の生存者の中で不釣り合いに多く存在した。[115]貝虫類の回復はスパシアンで始まった。[255]分類上の大きな入れ替わりにもかかわらず、三畳紀前期の貝虫類の生態学的生活様式は、PTME以前の貝虫類のものとかなり似ていた。[256]
前期三畳紀のコケムシは北方領域に限られていた。[117]また、コケムシは多様性に欠け、主にトレポストマティダ属が代表的であった。中期三畳紀にはコケムシの多様性が増加し、カーニアン期にピークを迎えた。[257]しかし、コケムシが完全に多様性を取り戻すには後期白亜紀までかかった。[258]
ウミユリ類は選択的絶滅に見舞われ、その形態の多様性が減少した。[259]分岐論的分析では、ウミユリ類の回復はインドゥアン期に始まったと示唆されているが、化石証拠で測定される多様性の回復ははるかに遅く、ラディニアン後期に現れている。[260]絶滅後の適応放散の結果、柔軟な腕を持つ形態が広く普及し、主に捕食圧への反応である運動性もはるかに一般的になった。 [261]分類上の多様性は比較的低いままであったが、ウミユリ類は中期三畳紀までに生態学的優位性の多くを取り戻した。[246]幹群のウニ類はPTMEを生き延びた。[262]エオティアリスなどのミオシダ科のウニ類が生き残ったのは、幅広い環境条件で繁栄する能力によるものと考えられる。[263]
コノドントはインドゥアン期に急速な回復を見せ、[264]アンキグナトドント科はインドゥアン期初期に多様性のピークを迎えた。ゴンドレリッド科はグリースバキアン期末に多様化し、この多様性の急増がスミシアン期におけるコノドント多様性のピークに最も大きく寄与した。[265]セグミニプラネートコノドントは再びスパシアン期初期に短期間優勢な時期を迎えたが、これは深海の一時的な酸素化と関係していると思われる。[266]ネオスパシアン科コノドントは危機を乗り越えたが、原形質転換を起こした。[267]
PTMEの余波で、底生有孔虫の災害種が多くの空いた地位を埋めた。底生有孔虫の回復は非常に遅く、スパシアンまで頻繁に中断された。[268]テチス海では、カタロニア盆地の注目すべきラディニアン動物相を除いて、中期三畳紀まで有孔虫群集の多様性は低いままであった。[269]
微生物礁は、三畳紀前期の短期間、浅い海で一般的であり、[270] [271]低緯度で優勢であるのに対し、高緯度では稀であり、[272]無酸素水と好気水の両方で発生しました。[273] ポリベッスルスのような微化石は、これらの三畳紀前期の微生物岩の大部分を占めていました。[274]微生物-後生動物の礁は、三畳紀前期の非常に早い時期に出現し、[275]大量絶滅からの回復期を通じて、生き残った多くのコミュニティの大部分を占めていました。[276]微生物岩の堆積物は、当時発生した大幅な海面低下と同期して、グリースバキアン前期に減少したようです。 [273]後生動物が構築した礁は、主に海綿動物のバイオストロームと二枚貝の塊で構成され、オレネキアンに再出現しました。[276]角質海綿動物は、三畳紀前期の微生物-後生動物のサンゴ礁コミュニティにとって不可欠な存在であった点で特に注目に値し、[277] [278]生物回復の初期段階では、ひどく損傷した生態系の安定性を生み出すのに役立った。[279]イトイモ類が優勢なサンゴ礁はオレネキアン末期に出現し、三畳紀最古のプラットフォーム縁辺サンゴ礁となったが、サンゴ礁の種の豊富さが増したアニシアン後期まで豊富にはならなかった。最初のイトイモ類もアニシアン後期に出現したが、三畳紀末期まで優勢なサンゴ礁形成者にはならなかった。[276]アニシアン期のテチス礁では、海綿動物に次いでコケムシが最も多く生息していた生物であった。[280]後生動物のサンゴ礁は、前期三畳紀に過熱した海洋がアニシアン期に冷却したため、再び一般的になりました。[281]後生動物のサンゴ礁の生物多様性は、非サンゴ礁生態系が多様性を回復してから数百万年後のアニシアン期まで回復しませんでした。[282]最初期の三畳紀の 微生物誘発堆積構造（MISS）は、豊富な日和見二枚貝と垂直の巣穴に関連していることが判明しており、絶滅後の微生物マットは、さまざまな生物撹乱生物の生存と回復に不可欠で不可欠な役割を果たした可能性があります。[283]しかし、微生物岩避難所仮説は、本物の現象ではなく、微生物岩堆積物のより大きな保存可能性によるタフォノミクスの偏りを反映していると批判されています。[284]
生痕化石群集は、海洋生態系がオレネキアン後期までに絶滅前の生態学的複雑さのレベルまで回復したことを示している。[285]アニシアの生痕化石群集はスパティアの生痕化石群集よりもわずかに多様性が低いが、これはおそらく、より浅い生物撹乱の証拠を消し去った、より深く深い生物撹乱の増加による化石形成の結果である。[286]
生物遺物学的な証拠は、海洋環境の回復と再植民化は、比較的穏やかな撹乱を受け、世界の他の海洋に比べて大量絶滅による局所的な生物相の影響がそれほど強くなかった避難所からの外部への拡散によって起こった可能性があることを示唆している。[287] [288]複雑な生物撹乱パターンは、おそらく絶滅後の多くの浅瀬環境の過酷さを反映して、前期三畳紀にはまれであったが、複雑な生態系工学はいくつかの場所で局所的に存続し、時間の経過とともに世界中の海洋全体の厳しい条件が改善された後、そこから広がった可能性がある。[289]波が支配的な海岸面環境（WDSS）は、大量絶滅の余波で異常に多様であったように見えるため、避難所環境として機能したと考えられている。[290]
陸生植物
陸上植物の原始的な回復は、ペルム紀末の絶滅から数万年後から約35万年後までの間に起こったが、正確なタイムラインは地域によって異なっていた。[291]さらに、ペルム紀-三畳紀境界の後も深刻な絶滅の波が続き、さらなる植物の入れ替わりを引き起こした。[292]裸子植物はペルム紀-三畳紀境界から数千年以内に回復したが、その約50万年後、グリースバッハ-ディエネリアン境界での絶滅の波の間に、優勢な裸子植物の属はリコフィラ類に取って代わられた。現存するリコフィラ 類は、撹乱された地域に再定着する植物である。[293]沿岸環境によく適応していたリコフィラ類が絶滅後に特に優勢であった理由は、三畳紀前期の世界的な海進によって部分的に説明できる。[159]裸子植物林の世界的な回復には約400万～500万年を要した。[294] [44]しかし、三畳紀前期のこの長期にわたるヒカゲノカズラ類優勢の傾向は普遍的ではなく、特定の地域で裸子植物の回復がはるかに速かったことからも明らかである。[295]また、花の回復はおそらく世界的に一貫した普遍的な傾向をたどったのではなく、地域の環境条件に応じて地域ごとに異なっていた。[164]
東グリーンランドでは、ヒカゲノカズラ類が裸子植物に取って代わって優勢な植物となった。その後、他の裸子植物群が再び優勢となったが、再び大規模な絶滅に見舞われた。こうした周期的な植物相の変化は、絶滅期とその後も数回発生した。優勢な植物相が木本と草本の間で変動したことは、慢性的な環境ストレスによって森林の大型植物種のほとんどが失われたことを示している。植物群の遷移と絶滅はδ13C値の変化と一致するのではなく、何年も後に発生した。[ 65]
現在のノルウェー沿岸のバレンツ海では、絶滅後の植物相はシダ植物とヒカゲノカズラ類が優勢で、これらは荒廃した地域における一次遷移と再植民化に適していたが、裸子植物は急速に回復し、ヒカゲノカズラ類優勢の植物相は他の地域で想定されていたように三畳紀前期のほとんどの期間にわたって存続することはなかった。[295]
ヨーロッパと中国北部では、回復期は、他の植物が避難所から出て陸上に再定着できるようになるまで、生態学的空白を埋める日和見主義的な先駆植物であるリコプシド属のプレウロメイアが支配的でした。針葉樹は前期アニシアンまでに一般的になりましたが、シダ植物とソテツ植物は後期アニシアンまでに完全に回復しました。[296]
陸上絶滅の直後の生存段階、すなわちチャンシン期末からグリースバキアン期にかけて、中国南部は日和見的なリコ植物が優勢だった。[297]イソエタリアのトミオストロバスが優勢な低地草本植物は、それ以前のギガントプテリッド類が優勢な森林の崩壊後にはいたるところに見られるようになった。生物多様性に富むギガントプテリッド類の熱帯雨林とは対照的に、中国南部の絶滅後の景観は不毛に近く、多様性は大幅に低下していた。[164]中国南部のPTMEを生き延びた植物は、重金属中毒によって引き起こされた極めて高い割合で突然変異を経験した。[298]グリースバキアン後期からスミス期にかけて、針葉樹とシダが再多様化し始めた。スミス期以降、日和見的なリコフィラ植物は衰退し、新たに出現した針葉樹とシダの種が南中国の植物相の優勢な構成要素としてそれらに永久に取って代わった。[297]
チベットでは、ディエネリアン初期のEndosporites papillatusとPinuspollenites thoracatus の群集が、後期チャンシンギアンのチベット植物相に非常に類似しており、広範囲に分布する優勢なペルム紀後期植物相が PTME 後に容易に復活したことを示唆している。しかし、ディエネリアン後期には、洞状三条胞子が優勢な群集への大きな変化が起こり、広範囲にわたる森林伐採と、より高温多湿な気候への急速な変化を告げた。この変化の後、約 100 万年間、チベット植物相はクイルワートとスパイクコケが優勢であった。[299]
当時ゴンドワナ大陸の北縁であったパキスタンでは、針葉樹やシダ植物に付随するヒカゲノカズラ類の植物相が豊かであった。花のターンオーバーは、PTME後210万年頃に陸上生態系が安定するまで、繰り返される火山活動による度重なる変動によって起こり続けた。[300]
ゴンドワナ大陸南西部では、絶滅後の植物相はベネッティタレ目とソテツ類が優勢で、ペルタスペルマレス目、イチョウ目、ウムコマシアレス目はそれほど一般的ではなかった。インドゥアン-オレネキアン境界付近では、古生物群集が回復するにつれて、新しいディクロイディウム植物相が確立され、ウムコマシアレス目が引き続き優勢で、トキセタレ目とソテツ目は従属的な形態であった。ディクロイディウム植物相はアニシアン期にさらに多様化して最盛期を迎え、ウムコマシアレス目とイチョウ目が樹冠の大部分を占め、ペルタスペルマレス目、ペトリエラレス目、ソテツ目、ウムコマシアレス目、グネタレス目、トキセタレ目、フタバガキ科が下層林を優勢にしていた。[156]
石炭不足
前期三畳紀の石炭鉱床は知られておらず、中期三畳紀の石炭鉱床は薄く低品位である。この「石炭の空白」はさまざまな方法で説明されてきた。新しい、より攻撃的な菌類、昆虫、脊椎動物が進化し、膨大な数の樹木を枯死させたと示唆されている。これらの分解者自身も絶滅中に種の大きな損失を被ったため、石炭の空白の原因とは考えられていない。単に、石炭を形成する植物がすべて P-Tr 絶滅によって絶滅し、新しい植物群が泥炭 地の湿った酸性の条件に適応するのに 1000 万年かかっただけかもしれない。[45]降雨量の減少や 砕屑性堆積物の増加などの非生物的要因 (生物によって引き起こされない要因)も原因である可能性がある。[44]
一方、石炭の不足は、前期三畳紀の既知の堆積物がほとんどないことを反映しているだけかもしれない。石炭を生産する生態系は、消滅したのではなく、前期三畳紀の堆積記録がない地域に移動したのかもしれない。[44]たとえば、オーストラリア東部では長い間寒冷な気候が一般的であり、泥炭湿原の生態系はこれらの条件に適応していた。[301]これらの泥炭生産植物の約95％は、P-Tr境界で局所的に絶滅した。 [302]オーストラリアと南極の石炭鉱床は、P-Tr境界より前に大幅に消滅している。[44]
陸生脊椎動物
陸上脊椎動物はP-Tr絶滅から回復するのに異常に長い時間を要した。古生物学者のマイケル・ベントンは、回復は絶滅から3000万年後、すなわち後期三畳紀になって初めて、二足歩行の主竜類の祖先から最初の恐竜が、小型のキノドン類の祖先から最初の哺乳類が出現した。[13]インドゥアン期から初期スパシアン期にかけて、北緯約30度から南緯約40度の間に四肢動物の空白が存在していた可能性があるが、これは極度の暑さのためにこれらの動物が住めない低緯度だったためである。この期間の最も暑い時期には、空白はさらに広い緯度範囲に及んでいたであろう。[303]比較的湿潤な気候のパンゲア東中央部は、前期三畳紀に超大陸に再定着したPTMEの生き残りにとって分散回廊としての役割を果たした。[304]中国北部では、インドゥアン相では四肢動物の死体と生痕化石は極めて稀であるが、オレネキアンとアニシアンではより豊富になり、オレネキアンとアニシアンの乾燥度の低下と同期して四肢動物の生物的回復を示している。[305] [306]ロシアでは、生態系が再構築され改造された1500万年の回復の後でも、小型食虫動物、小型魚食動物、大型草食動物、頂点捕食動物など、多くの陸生脊椎動物ギルドが存在しなかった。[307]糞石の証拠は、淡水食物網がラディニアン初期までに回復したことを示しており、中国のオルドス盆地の湖沼の糞石群集は、少なくとも6つの異なる栄養段階を含む栄養的に多層的な生態系の証拠を提供している。最も高い栄養段階は脊椎動物の捕食者によって満たされていた。[308]全体的に、絶滅イベント後の陸上動物相は、地理的にはるかに均質で地方性が少なく、ペルム紀後期の動物相よりも空間的に多様で異質な傾向がありました。[309]
単弓類
リストロサウルスは豚ほどの大きさの草食ディキノドン類 獣弓類で、三畳紀最古の陸生脊椎動物相の90%を占めていたが、最近の証拠からPTME後の災害分類群としての地位が疑問視されている。 [310]ディキノドン属はPTMEの生層序マーカーとしてよく使われる。 [311] PTME後のリストロサウルスの進化的成功は、ディキノドン類の集団行動と極端で変化に富んだ気候条件への耐性によるものと考えられている。 [312]リストロサウルスの成功の背後にある他の要因としては、ディキノドン属が示す極めて速い成長率や[313]性成熟の早期開始が挙げられる。 [314]南極はPTMEの間、ディキノドン類の避難所として機能し、生き残ったディキノドン類はその後そこから広がった可能性がある。 [315]カルー盆地の最も初期の三畳紀の化石証拠は、生物的危機の直後にディキノドン類が豊富に存在したことを示している。 [316]哺乳類の祖先を含むグループである、より小型の肉食性キノドン類 獣弓類も生き残った。[317]ディキノドン類と同様に、選択圧は内温性のエピキノドン類に有利であった。 [318]テロセファルス類も同様に生き残った。穴を掘ることは、PTMEを生き抜くのに役立った重要な適応だった可能性がある。 [319]南アフリカのカルー地方では、獣頭類のテトラキノドン、モスコリヌス、イクティドスコイデスが生き残ったが、三畳紀には豊富ではなかったようだ。 [320]三畳紀初期の獣頭類は、PTMEの生き残りであり、その後の進化的放散の間に発生した新しく進化した分類群ではなかった。 [321]獣頭類とキノドン類は、総称して真獣歯類と呼ばれ、ペルム紀後期から三畳紀前期にかけて体長が縮小した。 [317]この体長の縮小は、リリパット効果の例として解釈されている。 [322]
竜骨類
恐竜やワニの祖先を含む主竜類は、当初は獣弓類よりも希少だったが、三畳紀中期には獣弓類に取って代わり始めた。カルー盆地のオレネキアン歯の化石群は、生態学的にはあまり特殊化していないものの、この時点ですでに主竜形類が非常に多様であったことを示している。[323]三畳紀中期から後期にかけて、恐竜は主竜類の1つのグループから進化し、ジュラ紀と白亜紀には陸上生態系を支配した。[324]この「三畳紀の乗っ取り」は、生き残った獣弓類とその後継となる哺乳類を小型で主に夜行性の食虫動物として生きることを余儀なくさせ、哺乳類の進化に貢献した可能性がある。夜行性の生活は、おそらく少なくとも哺乳類に毛皮、より良い聴覚、より高い代謝率の発達を強いる一方で、爬虫類と鳥類が保持していた異なる色に敏感な網膜受容体の一部を失った。主竜類はまた、前期三畳紀の間に時間の経過とともに代謝率の増加を経験した。[ 326]主竜類の優位性は白亜紀-古第三紀の絶滅イベントにより再び終わり、その後、鳥類（現存する恐竜のみ）と哺乳類（現存する単弓類のみ）の両方が多様化し、世界を共有することになる。
テムノスポンディルス
テムノスポン ディル両生類は急速に回復した。化石記録に非常に多くのテムノスポンディル系統群が出現していることは、壊滅した生態系を再定着させる先駆種として理想的だった可能性があることを示唆している。[ 327]インドゥアン期には、特にトゥピラコサウルス科が災害種として繁栄し、[328]トゥピラコサウルス自身もその中に含まれていたが、 [329]生態系が回復するにつれて他のテムノスポンディルに取って代わられた。 [ 328]インドゥアン期にはテムノスポンディルは小型化したが、オレネキアン期には体の大きさがPTME以前のレベルまで回復した。[330]マストドンサウルスとトレマトサウルスは三畳紀のほとんどの期間、主な水生および半水生の捕食者であり、四肢動物を捕食するものもあれば、魚類を捕食するものもあった。[331]
陸生無脊椎動物
ペルム紀と三畳紀の境界以降に発見された化石昆虫群のほとんどは、それ以前のものとは大きく異なっている。古生代の昆虫群のうち、絶滅後の堆積物で発見されたのは、グロセリトロデア、ミオモプテラ、プロトルソプテラのみである。カロニューロデア、パレオディクティオプテロイド、プロテリトロプテラ、プロトドナートはペルム紀末までに絶滅した。三畳紀の昆虫はペルム紀の昆虫とは大きく異なるが、昆虫化石記録の空白はペルム紀後期から三畳紀前期にかけて約1500万年にわたる。十分に記録された後期三畳紀の堆積物では、化石は圧倒的に現代の化石昆虫群で構成されている。[146]
微生物誘起堆積構造（MISS）は、前期三畳紀の北中国の陸上化石群集を支配していた。[332] [333]北極圏のカナダでも、ペルム紀-三畳紀の絶滅後にMISSが一般的に見られるようになった。[334]多くの前期三畳紀の岩石にMISSが見られることから、微生物マットは絶滅後の生態系の重要な特徴であり、そうでなければ広範囲に発生するのを防いでいたであろう生物撹乱因子が剥奪されていたことがわかる。前期三畳紀後半にMISSが消失したことは、陸上生態系の大幅な回復、特に一般的な生物撹乱の復活を示している可能性が高い。[333]
原因に関する仮説
2億5000万年前の出来事を説明するのは、陸上の証拠の多くが浸食されたり深く埋もれたりしている一方で、広がる海底は2億年の間に完全に循環しており、海の下には有用な証拠が残っていないため、本質的に困難である。
しかし、科学者たちは原因に関する重要な証拠を集めており、いくつかのメカニズムが提案されている。提案には、壊滅的なプロセスと段階的なプロセスの両方が含まれている（白亜紀-古第三紀の絶滅イベントで理論化されたものと似ているが、現在のところコンセンサスははるかに少ない）。
- 壊滅的なグループには、1 つ以上の大規模な火球 衝突イベント、火山活動の増加、およびメタンハイドレート堆積物の分解またはメタン生成微生物による有機炭素堆積物の代謝による海底からのメタンの突然の放出が含まれます。
- 段階的なグループには、海面変動、低酸素症の増加、乾燥の増加が含まれます。
原因に関する仮説は、炭酸カルシウム骨格を持つ生物に最も深刻な影響を与えたこの出来事の選択性、回復が始まるまでの長い期間（400万年から600万年）、そして回復が始まった後の生物学的鉱化の程度が最小限であったこと（無機炭酸塩が堆積したにもかかわらず）を説明するものでなければならない。[97]
火山活動
シベリアトラップ
シベリア・トラップの大規模な火成岩地域を生み出した洪水玄武岩の噴火は、知られている中では最大級の火山活動であり、200万平方キロメートル（77万平方マイル）以上の溶岩を噴出させ、サウジアラビアとほぼ同じ大きさで壊滅的な影響を及ぼした。[335] [336] [337] [338] [339]シベリア・トラップの噴火の日付は絶滅イベントとよく一致している。[50] [340] [341] [19] [342]北シベリア平野のノリリスクとマイメチャ・コトゥイ地域の研究によると、火山活動はより規則的なマグマの流れとは対照的に、数回の巨大なマグマの脈動の間に起こったことが示されている。[343]
シベリア・トラップは、地質学上の記録の中で最も急速な大気中の二酸化炭素濃度の上昇を引き起こした。 [344]二酸化炭素の排出速度は、峨眉山トラップの噴火中に起こった前回の壊滅的なカピタニアン大量絶滅[345]の5倍と推定されている。[346] [347] [348]圧倒的な無機炭素吸収源であったため、ある推定によると、二酸化炭素濃度は絶滅前の500～4,000 ppmから絶滅後には約8,000 ppmに跳ね上がった可能性がある。[22]別の研究では、絶滅前の二酸化炭素濃度は400 ppmと推定され、その後2,500 ppmに上昇し、海洋大気系に3,900～12,000ギガトンの炭素が追加された。[23]極端な気温上昇が続いたと思われるが、[349]いくつかの証拠は、火山からの二酸化炭素排出量の増加と地球温暖化の間には12,000年から128,000年のタイムラグがあることを示唆している。[350]絶滅前のペルム紀後期には、地球の平均表面温度は約18.2℃であったが、[351] 35℃まで急上昇し、この高温状態は50万年も続いた。[23]ゴンドワナ大陸の南半球高緯度の気温は、約10～14℃上昇した。[24]中国南部のコノドントアパタイトの酸素同位体シフトによると、低緯度の表層水温は約8℃急上昇した。[25]現在のイランでは、熱帯海面水温はチャンシン期には27～33℃であったが、PTME期には35℃以上に急上昇した。[352]州平均気温の上昇によりエルニーニョ現象も強まり、短期的な気候変動性が高まった。[34]
こうした極めて高い大気中の二酸化炭素濃度は、長期間にわたって持続した。[353]当時のパンゲアの位置と配列により、無機炭素循環は炭素を埋めるのに非常に非効率的であった。[354] 2020年の論文で、科学者らは生物地球化学モデルで絶滅イベントにつながったメカニズムを再構築し、温室効果が海洋環境に及ぼす影響を示し、大量絶滅は火山からのCO2排出にまでさかのぼることができると結論付けた。 [ 355] [9]また、証拠は、コロネン-水銀のスパイクに基づくと、地下の化石燃料鉱床の火山燃焼を示唆しており、[356] [31]地理的に広範囲にわたる水銀異常と同位体の軽い炭素の増加と一致している。[357] Te/Th値はPTMEの20倍に増加しており、それが極端な火山活動と同時に起こったことをさらに示している。[358]シベリアトラップからの同位体的に軽い亜鉛の大規模な火山性流入も記録されており、火山活動がPTMEと同時期に起こったことをさらに裏付けています。[359]
シベリア・トラップの噴火には、さらに危険な珍しい特徴があった。シベリアの岩石圏はオゾン層に極めて破壊的なハロゲンに富んでおり、亜大陸の岩石圏捕獲岩の証拠は、そのハロゲン含有量の70％が大気中に放出されたことを示している。 [360]約18テラトンの塩酸が放出され、[361]硫黄を多く含む揮発性物質が塵の雲と酸性エアロゾルを引き起こし、太陽光を遮り、陸上と海洋の有光層で光合成を阻害し、食物連鎖の崩壊を引き起こした。これらの硫黄の火山噴出は、短期間ではあるが深刻な地球規模の寒冷化も引き起こし、急速な地球温暖化の広範な傾向を中断させ、[362]氷河性海面低下をもたらした。[360] [363]しかし、これらの寒冷現象の短さから、それが重大な死因であった可能性は低い。[364]
噴火によりエアロゾルが大気から洗い流され、酸性雨が降った可能性もある。[365]これにより、陸上植物や軟体動物、炭酸カルシウムの殻を持つプランクトン生物が死滅した可能性がある。純粋な洪水玄武岩は流動性があり、粘性の低い溶岩を生成し、大気中に破片を放出しない。しかし、シベリアトラップの噴火による噴出物の20％は、大気圏に高く投げ出された火砕灰であり、短期的な冷却効果を高めたと思われる。[366]これが大気圏から洗い流されると、余分な二酸化炭素が残り、地球温暖化が抑制されずに進行したであろう。[349]
炭化水素鉱床の燃焼が絶滅を悪化させた可能性がある。シベリア・トラップの下には、前期～中期古生代炭酸塩岩と蒸発岩の厚い堆積層、および石炭紀～ペルム紀の石炭を含む砕屑岩が広がっている。火成岩の貫入などによって加熱されると、これらの岩石は大量の温室効果ガスと有毒ガスを放出する可能性がある。 [367]これらの鉱床の上にあるシベリア・トラップの独特な位置が、絶滅の深刻さの理由である可能性が高い。[368] [369] [370]玄武岩溶岩は、大きな石炭層を形成する過程で炭酸塩岩と堆積物を噴火または貫入し、大量の二酸化炭素を放出し、塵やエアロゾルが落ち着いた後に地球温暖化をさらに強めたと考えられる。[349]噴火が洪水玄武岩からシル支配の堆積岩に変化し、さらに多くの炭化水素堆積物が解放されたことは、絶滅の主な始まりと一致しており[28] 、 δ13Cの大きな負の減少と関連している。[371]シベリア・トラップのマグマの中間温度は、蒸発岩と炭酸塩の加熱による極めて大量のCO2の放出を最適化した。[ 372 ]
石炭由来のメタンの放出は、石炭の爆発的な燃焼と石炭灰の排出を伴った。[29]スティーブン・E・グラスビーが率いた2011年の研究では、火山活動によって巨大な石炭層が発火し、3兆トン以上の炭素が放出された可能性があるという証拠が報告された。彼らは、現在のブキャナン湖層付近の深い岩層に灰の堆積物を発見した。「爆発的なシベリアトラップ噴火によって拡散した石炭灰は、灰のスラリーが形成された影響を受けた水域に有毒元素を放出すると予想される。…マフィックの大規模噴火は長期にわたる出来事であり、地球規模の灰雲の大幅な増加を引き起こす可能性がある。」[373] [374]グラスビーは、「これらの火山が石炭を通じて火災を引き起こしたことに加えて、噴出した灰は非常に有毒で、陸地や水に放出され、地球史上最悪の絶滅イベントの一因となった可能性がある」と述べた。[375]しかし、一部の研究者は、これらの飛散灰は実際には貫入マグマ活動による大規模な石炭燃焼とは関係のない山火事の結果であると主張している。[376] QYヤンが率いた2013年の研究では、シベリアトラップから放出された重要な揮発性物質の総量は8.5×10で構成されていると報告された。7 Tg CO2、4.4 × 106 Tg CO、7.0 × 106 Tg H 2 S、および6.8 × 107 Tg SO 2 . [377]
シベリア・トラップはシルを主体として形成されたため、温暖化効果が長引いた。噴出火山活動によって地表玄武岩が豊富に生成され、珪酸塩の風化作用によって二酸化炭素を効率的に隔離するのに対し、地下のシルは大気中の二酸化炭素を隔離できず、地球温暖化を緩和することができない。[378]さらに、逆風化が促進され、珪質炭素吸収源が枯渇したため、過剰な二酸化炭素が珪酸塩岩に隔離されていた場合、極度の温暖化が予想よりもはるかに長く続いた。[228]
海洋の一次生産力の低下により、ジメチル硫酸塩とジメチルスルホニオプロピオネートの排出量が減少し、温暖化が促進された。[379]また、珪酸塩生物の大量絶滅に起因する生物学的珪酸塩沈着の減少は、海洋生物の大量死が別の珪酸塩炭素吸収源を枯渇させることで極端な温室状態を悪化させ、長期化するという正のフィードバックループとして作用した。[380]
シベリア火山の活動時期に対応する水銀異常は、地理的に離れた多くの場所で発見されており、[381] [382] [383]これらの火山噴火によって大気と海洋に大量の有毒な水銀が放出され、さらに大規模な陸上生物と海洋生物の死滅を引き起こしたことを示している。[384] [385] [386]一連の急上昇により、陸上および海洋環境中の水銀濃度が通常の背景レベルよりも桁違いに上昇し、それぞれ1000年にわたって水銀中毒を引き起こした。 [387] [388]水銀と銅の負荷と同時期にPTMEが発生した後、生き残った植物に生じた 突然変異誘発は、火山によって引き起こされた重金属毒性を裏付けている。[298]生物生産性の向上により水銀が隔離され、一部が中毒を緩和した可能性がある。[389]大量のニッケルエアロゾルとコバルトおよびヒ素の排出物も放出され、[390] [391] [384]金属中毒にさらに寄与した。[392]
シベリア・トラップによる破壊はペルム紀と三畳紀の境界を越えても終わらなかった。炭素同位体の変動は、シベリア・トラップの大規模な活動が三畳紀初期に何度も繰り返されたことを示唆しており、[393] [394]この発見は水銀の急上昇によって裏付けられ、[395]この時代にさらなる絶滅を引き起こした。[396]
チョイヨイ珪質大火成岩地域
2億8600万年前から2億4700万年前の間にゴンドワナ南西部のチョイヨイ珪質大火成岩地域を形成した2度目の洪水玄武岩イベントも、重要な追加絶滅メカニズムとして示唆されている。[156]体積130万立方キロメートル[397]、面積168万平方キロメートルのこのイベントは、シベリア・トラップの40%の大きさであった。[156]具体的には、この洪水玄武岩はゴンドワナのグロッソプテリス植物相の地域的絶滅に関係していると考えられている。[398]
インドシナ半島-中国南部沈み込み帯火山弧
ペルム紀末の絶滅に先立つ水銀異常は、当時は南中国クラトンとインドシナプレートの境界であった、火山弧を伴う沈み込み帯で発見されている。この火山活動によって形成された灰層で発見された堆積同期マグマ性ジルコンのハフニウム同位体は、その起源が大規模な火成岩地域の活動ではなく、沈み込み帯の火山活動にあることを裏付けている。[399]これらの鉱床の銅サンプルに同位体の軽い銅が豊富に含まれていることも、さらなる裏付けとなっている。[400]この火山活動は、ペルム紀末の海洋絶滅の前の6万年間にわたって放散虫、海綿動物、腕足動物に局所的な生物的ストレスを引き起こしたと推測されている。また、絶滅の約20万年前には、下部C. yini生物圏で始まったアンモナイト危機により、形態の複雑さとサイズが減少し、ターンオーバー率が上昇した。[399]
メタン包接化合物ガス化
メタンハイドレートとしても知られるメタンクラスレートは、氷の結晶格子に閉じ込められたメタン分子で構成されています。メタン生成微生物によって生成されるこのメタンは、13 C ⁄ 12 C同位体比が通常より約6％低い（δ13 C −6.0％）。圧力と温度の適切な組み合わせにより、クラスレートは永久凍土の表面近くで形成され、大陸棚と少なくとも水深300メートル（980フィート）の近くの海底に大量に形成され、海底下2,000メートル（6,600フィート）までの堆積物に埋もれます。[401]
これらのクラスレートからの大量のメタン放出がPTMEの一因となった可能性がある。科学者らは、ペルム紀末期の炭酸塩岩の13 C ⁄ 12 C比が約1％急速に減少したという証拠を世界中で発見している。 [80] [402]これは、この比率の一連の変動（減少と増加）のうち最初で最大かつ最速のものであり、中期三畳紀に突然安定し、その後すぐに石灰化した殻を持つ海洋生物が回復した。[108]海底にはおそらくメタンハイドレートの鉱床があり、溶岩によって鉱床が分解し、大量のメタンが放出された。[403]メタンは非常に強力な温室効果ガス であるため、大量のメタン放出は重大な地球温暖化を引き起こす可能性がある。有力な証拠から、赤道付近では地球の気温が約6℃（10.8℉）上昇し、高緯度ではさらに上昇したことが示唆されている。酸素同位体比（18 O ⁄ 16 O）の急激な減少、[404]寒冷な気候を必要とするグロッソプテリス属植物（グロッソプテリスおよび同地域に生育する植物）が絶滅し、代わりに低緯度特有の植物が出現した。[405]また、海洋から大気中へのメタンなどの温室効果ガスの大規模放出が、当時の無酸素事象および硫化水素事象に関連していたと示唆されており、そのメカニズムは1986年のニオス湖の災害と全く同じである。[406]
クラスレート仮説は、13 C ⁄ 12 C比を全体的に1%減少させるのに十分な唯一の提案されたメカニズムであるように思われた。[407] [46]さまざまな要因が比率の低下に寄与した可能性があるが、2002年のレビューでは、それらのほとんどは観測された量を説明するのに不十分であることが判明した。[30]
- 火山噴火によるガスは、13 C ⁄ 12 C比が標準値より約0.5～0.8%低い（δ13 C 推定では-0.5～-0.8%であったが、1995年の評価では、観測された世界全体での1.0%の減少には、これまでに観測されたどの噴火よりもはるかに大規模な噴火が必要だったと結論付けられている。[408]（ただし、この分析ではマグマ自体によって生成されたCO2のみを対象としており、後述するように炭素を含む堆積物との相互作用によるCO2は対象としていない。）
- 有機活動の減少は、環境から12 C をよりゆっくりと抽出し、堆積物に取り込まれる量を増やすことで、 13 C ⁄ 12 C 比を低下させます。生化学プロセスでは、より軽い同位体が優先的に使用されます。これは、化学反応は最終的には原子間の電磁力によって駆動され、より軽い同位体はこれらの力に迅速に反応するためです。しかし、13 C ⁄ 12 C ( δ 13 C 暁新世-始新世温暖化極大期（PETM）の13 C ⁄ 12 C比の上昇（−3～−4 ‰）は、有機炭素（生物、土壌、海洋に溶解しているもの）をすべて堆積物に移行させても不十分であると結論付けました。12 Cを豊富に含む物質をこれほど大量に埋没させたとしても、PETM周辺の岩石の13 C ⁄ 12 C比の「小さな」低下は生じなかったでしょう。 [408]
- 埋没堆積有機物は、13 C ⁄ 12 C比が通常より2.0～2.5%低い（δ13 C −2.0～−2.5%。理論的には、海面が急激に低下した場合、浅い海の堆積物は酸化にさらされる。しかし、6,500～8,400ギガトン（1ギガトン＝1013 C ⁄ 12 C比を1.0%下げるには、数十万年以内に12kgの有機炭素を酸化して海洋大気系に戻す必要があるが、これは現実的な可能性ではないと考えられている。 [46]さらに、絶滅当時、海面は下がっていたのではなく上昇していた。 [349]
- 海面の急激な低下ではなく、断続的な海底の高酸素状態と無酸素状態（高酸素状態と低酸素状態または無酸素状態）が三畳紀前期の13 C ⁄ 12 C 比の変動を引き起こした可能性がある。 [108]また、地球全体の無酸素状態がペルム紀末の急激な変動の原因であった可能性がある。ペルム紀末期と三畳紀前期の大陸は、現在よりも熱帯地方に集中しており、熱帯の大河は、低緯度のより小さく部分的に閉鎖された海盆に堆積物を流し込んだ。このような状況は、酸化エピソードと無酸素エピソードに有利に働く。酸化/無酸素状態は、それぞれ大量の有機炭素の急速な放出/埋没をもたらし、生化学的プロセスではより軽い同位体がより多く使用されるため、13 C ⁄ 12 C 比は低くなる。 [409]この理由、あるいは他の有機的な理由が、このことと、原生代後期/カンブリア紀の13C / 12C比の変動パターンの両方の原因であった可能性がある。[108]
しかし、クラスレート仮説も批判されている。火山活動による炭酸塩堆積物の焙焼を考慮した炭素循環モデルは、観察された減少を引き起こすのに十分な影響があったことを確認している。[30] [410]また、大量のメタンの放出によって生じると予想される同位体シフトのパターンは、前期三畳紀を通じて見られるパターンと一致しない。そのような原因では、PETMで想定される量の5倍のメタンの放出が必要になるだけでなく、13 C ⁄ 12 C比の急速な増加（高い正のδ 13 Cのエピソード）を説明するために、非現実的なほど高い速度で再埋没する必要がある。 ）は、三畳紀初期を通じて放出され、その後数回にわたって放出された。[108]最新の研究では、絶滅イベント中の温室効果ガス放出は火山性二酸化炭素が支配的であったことが示唆されており、[411]メタンの放出も寄与していたはずだが、同位体シグネチャーは、イベント中にシベリアトラップから放出された熱生成メタンが、クラスレートや湿地などの他の生物起源のメタンよりも一貫して大きな役割を果たしていたことを示している。[23]
メタンクラスレートの放出が温暖化の中心的な要因であるという証拠に加えて、急速な温暖化の主な原因は、海退ではなく海進とも関連している。海進は通常、メタンの放出を開始せず、代わりに圧力の低下を必要とし、それは浅い海の後退によって生成されるはずである。[412]世界の陸地が1つの超大陸に配置されていることは、地球全体のガスハイドレートの貯留層が現在よりも低かったことを意味し、メタンクラスレートの溶解が炭素循環の混乱の主な原因であるという主張をさらに損なう。[413]
高炭酸ガス血症と酸性化
海洋生物は、さまざまな理由から、陸上生物よりもCO 2 （二酸化炭素）レベルの変化に敏感です。CO 2は、酸素よりも28倍も水に溶けます。海洋動物は通常、体内のCO 2濃度が陸上動物よりも低くても機能します。これは、空気呼吸する動物の場合、CO 2が酸素よりも拡散しやすい場合でも、ガスが呼吸器系の膜（肺胞、気管など）を通過する必要があるため、CO 2の除去が妨げられるためです。海洋生物では、CO 2濃度の比較的緩やかだが持続的な上昇により、タンパク質の合成が妨げられ、受精率が低下し、石灰質の硬い部分に変形が生じます。 [179] CO 2の濃度が高くなると、多くの活動的な海洋動物の活動レベルが低下し、餌を得る能力が妨げられます。[414]ペルム紀最後のチャンシンギアン期の海洋化石を分析したところ、高炭酸ガス血症（高濃度の二酸化炭素）に対する耐性が低い海洋生物の絶滅率が高く、最も耐性のある生物の減少はごくわずかだったことがわかった。最も脆弱だった海洋生物は、石灰質の硬い部分（炭酸カルシウムから）を生成し、代謝率が低く呼吸器系が弱いもので、特に石灰質海綿動物、しわのあるサンゴや板状のサンゴ、方解石を堆積する腕足動物、コケムシ類、棘皮動物が絶滅した。このような属の約81%が絶滅した。現代のサンゴの元となったイソギンチャクなど、石灰質の硬い部分を持たない近縁種はわずかな減少にとどまった。代謝率が高く、呼吸器系が発達し、硬い部分が石灰質でない動物は、コノドントを除いてほとんど損失がなかった。コノドントでは、属の 33% が絶滅した。このパターンは、酸素が不足しているが完全に欠乏しているわけではない低酸素症の影響についても知られていることと一致している。しかし、低酸素症が海洋生物の唯一の死因であったはずはない。大陸棚のほぼすべて絶滅の規模を説明するには、海水が極度に低酸素状態になる必要があるが、そのような大惨事では、非常に選択的な絶滅パターンを説明することが困難になる。後期ペルム紀および前期三畳紀の大気の数学的モデルは、大気中の酸素レベルが著しく、かつ長期にわたって低下し、P-Tr境界付近では加速していないことを示している。前期三畳紀の最低大気酸素レベルが現在のレベルを下回ることはなく、そのため酸素レベルの低下は絶滅の時間的パターンと一致しない。[179]
さらに、CO2濃度の上昇は必然的に海洋酸性化と関連しており、[415]高度に石灰化した分類群の選択的絶滅や、より酸性化した海洋を示唆する岩石記録の他の兆候と一致しており、[27]火山性温室効果ガスの排出が始まってから数千年後に発生した炭酸塩生成危機などである。[416]海洋pHの低下は最大0.7単位と計算されている。[26]極端なアラゴナイトの海が形成された。[417]海洋酸性化は中緯度で最も極端であり、ペルム紀末の絶滅に関連する主要な海洋海進は、無酸素状態と相まって浅い棚のコミュニティを壊滅させたと考えられている。[3]しかし、貴州省西部と雲南省東部のペルム紀と三畳紀の境界に広がる堆積岩相の証拠は、炭酸塩の堆積が支配的な局所的な海洋侵食を示しており、海洋酸性化は地球全体で起こったのではなく、世界の海洋の特定の地域に限定されていた可能性が高いことを示唆している。 [418] Scientific Reportsに掲載されたある研究では、広範囲にわたる海洋酸性化は、たとえ起こったとしても、石灰化を妨げるほど激しくはなく、絶滅イベントの初期にのみ起こったと結論付けられている。[419]酸性化に対して非常に脆弱であった多くの海洋生物が比較的繁栄したことも、酸性化が絶滅の主な原因ではなかったと主張するのに役立っている。 [420]三畳紀前期の大気と海洋の二酸化炭素濃度が非常に高かったことが、PTME後の生物石灰化生物の回復を妨げたであろう。[421]
土壌中の二酸化炭素濃度の上昇と雨水中の二酸化硫黄の溶解によって生じる酸性化も、陸上での致死メカニズムであった。[422]雨水の酸性化の増加は、森林土壌の酸性度の上昇の結果として土壌侵食の増加を引き起こした。これは、ペルム紀末の絶滅の間に海洋堆積物中に見つかった陸生有機堆積物の流入の増加によって証明されている。[423]土壌の酸性度上昇のさらなる証拠は、最も初期の三畳紀の土壌のBa/Sr比の上昇から得られている。[424]土壌から酸性代謝物を除去するイトマキエイやユスリカなどの底生無脊椎動物の減少によって、土壌の酸性化がさらに促進され長期化する正のフィードバックループが生じた可能性がある。[425]ペルム紀と三畳紀の境界に一致する中国南部の山西省におけるバーミキュライト粘土の増加は、火山性二酸化炭素と二酸化硫黄の排出と関連して土壌pHが急激に低下したことを強く示唆している。[426] ホパネ異常も酸性土壌と泥炭の証拠として解釈されている。[427]他の多くの環境ストレス要因と同様に、陸上の酸性度は三畳紀まで断続的に持続し、陸上生態系の回復を妨げた。[428]
無酸素症と正常酸素症
後期ペルム紀から前期三畳紀にかけて、海洋の広範囲にわたる無酸素状態（深刻な酸素欠乏）とユーキシニア（硫化水素の存在）の証拠が見つかっています。 [429] [430] [431]テチス海とパンサラシック海のほとんどの地域で、絶滅イベント時に無酸素状態の証拠が現れており、小さな黄鉄鉱フランボイド、[432] [433]負のδ 238 U偏位、[434] [435]負のδ 15 N偏位、[436]正のδ 82/78 Se同位体偏位、[437]多環芳香族炭化水素中の比較的正のδ 13 C比、 [438]高いTh/U比、[439] [434]正のCe/Ce*異常、[440]海水からのモリブデン、ウラン、バナジウムの枯渇、[441]堆積物の微細なラミネーションなどが含まれています。[432]しかし、インドのスピティ、[ 442 ]中国のシャンシ、[443]中国の梅山、[444]アルバータ州のオパールクリーク、[445]グリーンランドのカップストッシュなど、他の場所では絶滅に先立って無酸素状態の証拠が見つかっている。[446]生物地球化学的証拠も、PTME中にユーキシニアが存在したことを示唆している。[447]イソレニエラテンの続成生成物であるイソレニエラテンなどの緑色硫黄細菌のバイオマーカーは、緑色硫黄細菌が生存するために太陽光と硫化水素の両方を必要とするため、光層のユーキシニアの指標として広く使用されている。 P-T境界の堆積物にそれらが豊富に存在することは、[448] [449]水銀同位体の負の変動は、PTME期間中の広範なユーキニアの証拠をさらに強化する。[450]高緯度海洋生物の不均衡な絶滅は、酸素の枯渇が致死メカニズムであることをさらに裏付ける。低緯度の温暖で酸素の少ない海域に生息する種は、低酸素レベルに自然に適応しており、地球温暖化の時期に高緯度に移動することができるが、高緯度の生物は、温暖で酸素の少ない極地の海域から逃れることができない。[451] 火山性水銀の流入と生物のターンオーバーの間にタイムラグがあるという証拠は、無酸素症とユーキニアが主要な絶滅メカニズムであることをさらに裏付けるものである。なぜなら、火山活動と高炭酸ガス症が絶滅の主な要因であるならば、絶滅は火山性水銀の排出と同期しているはずであるからである。[452]いくつかのセクションでは、深海生物が最初に影響を受け、次に浅海生物、そして底水生物が影響を受けており、絶滅の順序は酸素極小帯の移動を反映していると考えられている。[453]海洋化学モデルは、無酸素症とユーキニアが高炭酸ガス症と密接に関連していることを示唆している。これは、硫化水素、無酸素症、高炭酸ガス症による中毒が、一緒になって絶滅メカニズムとして作用したことを示唆している。高炭酸ガス症は絶滅の選択性を最もよく説明するが、無酸素症とユーキニアがおそらくこの出来事の高い死亡率に寄与した。[454]
無酸素の海につながる一連の出来事は、シベリア・トラップの噴火による二酸化炭素の排出によって引き起こされた可能性がある。[455]そのシナリオでは、温室効果の増大による温暖化により、海水中の酸素の溶解度が低下し、酸素濃度が低下する。沿岸部の蒸発が増加すると、酸素と栄養素が枯渇した温かい塩水底水（WSBW）が形成され、深海を通じて世界中に広がっただろう。WSBWの流入により、水が熱膨張して海面が上昇し、無酸素の海水が浅い棚にもたらされ、正のフィードバックループでWSBWの形成が促進された。[456]土壌浸食の結果、海洋への陸源物質の流入が増加し、富栄養化が促進されたと考えられる。[457]同様に、海洋退縮によって陸源物質の流入が増加した。[458]温暖化と水循環の加速による大陸の化学的風化の増加は、海洋への栄養分の流入を増加させるだろう。[459]さらに、シベリア・トラップは鉄とリンで海洋を直接肥沃にし、バイオブルームと海洋吹雪を引き起こした。リン酸レベルの上昇は、表層海洋の一次生産性の向上を支えただろう。[460]有機物生産の増加は、より多くの有機物が深海に沈む原因となり、深海でのその呼吸により酸素濃度がさらに低下する。無酸素状態が定着すると、深海の無酸素状態はリン酸のリサイクル効率を高める傾向があり、生産性がさらに高まるため、正のフィードバックループによって維持されただろう。 [461]中国南部のパンタラサン海岸沿いでは、さまざまな栄養素が豊富な深海の大規模な湧昇によって酸素の減少も引き起こされ、この海域は特に深刻な無酸素状態に見舞われた。[462]対流の逆転は、水柱全体に無酸素状態の拡大を促した。[463]ペルム紀末期の深刻な無酸素状態は、硫酸還元細菌の繁殖を促し、無酸素状態の海で大量の硫化水素を発生させ、海を真酸素状態にした。[455]一部の地域では、火山からの硫黄の放出による一時的な寒波が発生したときに、無酸素状態が一時的に解消された。[464]
前期三畳紀を通じて無酸素状態が続いたことで、絶滅後の海洋生物の回復が遅く、生物多様性が低かったことが説明できるかもしれない。 [465] [466] [467]特に底生生物の回復が遅い。 [468] [230]浅海では深海よりも急速に無酸素状態が消失した。[469]酸素極小層の再拡大は後期スパシアンまで止まらず、生物の回復プロセスは定期的に後退と再開を繰り返した。[470]スパシアン末期にかけて大陸の風化が衰退したことで、ようやく海洋生物は再発する無酸素状態から改善し始めた。[471]パンサラッサの一部の地域では、遠洋域の無酸素状態が後期アニシアンまで再発し続けており、[472]これはおそらく生産性の向上と風による湧昇の復活によるものと考えられる。[473]しかし、いくつかのセクションでは、酸素の多い水柱状態にかなり早く戻ったことが示されているため、無酸素状態がどのくらい続いたのかは議論の余地があります。[474]三畳紀前期の硫黄循環の不安定さは、海洋生物がユーキシニアの復活にも直面し続けていたことを示唆しています。[475]
一部の科学者は、ペルム紀後期の熱塩海洋循環が高緯度での冷却を特徴とする「熱モード」に従っていた場合、長期間にわたる無酸素状態は維持できなかったという理由で、無酸素状態仮説に異議を唱えている。亜熱帯の蒸発によって循環が駆動される「塩モード」の下では無酸素状態が持続した可能性があるが、「塩モード」は非常に不安定であり、ペルム紀後期の海洋循環を代表するものではなかったと思われる。[476]
大規模な微生物の大量発生による酸素の枯渇も、海洋生態系だけでなく淡水生態系の崩壊にも影響を与えた。絶滅後の持続的な酸素不足は、三畳紀初期の大半の期間、生物の回復を遅らせる一因となった。[477]
乾燥化
大陸の乾燥化は、超大陸パンゲアの合体によりPTME以前から進行していた傾向だが、ペルム紀末期の火山活動と地球温暖化によって劇的に悪化した。[478]地球温暖化と乾燥化の組み合わせにより、山火事の発生が増加した。[479]中国南部などの熱帯沿岸湿地の植物は、山火事の増加によって非常に有害な影響を受けた可能性があるが、[166]山火事の増加が分類群を絶滅に追いやったかどうかは結局のところ不明である。[480]
乾燥化の傾向は、その速度と地域的影響において大きく異なっていた。カルー盆地の氾濫原の化石河川堆積物の分析は、蛇行した河川パターンから網目状の河川パターンへの変化を示しており、気候が非常に急激に乾燥していたことを示している。[481]気候変動はわずか10万年で起こった可能性があり、ユニークなグロッソプテリス植物相とそれに関連する草食動物の絶滅を招き、続いて肉食ギルドが絶滅した。[482]カルー盆地の生層序から、乾燥によって引き起こされた絶滅のパターンが食物連鎖の上位にまで達していたことが推測されている。[171]しかし、ペルム紀と三畳紀の境界を越えたカルーの乾燥化の証拠は普遍的なものではなく、いくつかの古土壌証拠は、2つの地質時代の移行中に地元の気候が湿潤化したことを示唆している。[483]一方、オーストラリア東部のシドニー盆地の証拠は、パンゲア全土にわたる半乾燥および乾燥気候帯の拡大は即時ではなく、徐々に長期にわたるプロセスであったことを示唆している。泥炭地の消失を除けば、ペルム紀-三畳紀境界を越えた堆積様式の重要な堆積学的変化の証拠はほとんどなかった。[484]代わりに、この地域の後期ペルム紀および前期三畳紀の堆積物の風化プロキシに基づく古気候モデルは、季節性の増幅とより暑い夏への緩やかな変化を示唆している。[485]シベリア南西部のクズネツク盆地では、ペルム紀-三畳紀境界の数十万年前に、乾燥の増加により、その地域の湿潤環境に適応したコルダイテス林が消滅した。この盆地の乾燥は、熱帯および亜熱帯の種に不釣り合いな影響を与えたペルム紀と三畳紀の境界での絶滅のより急激な主要段階の前の、後期長興期におけるより乾燥した、より乾燥した気候の極方向への広範な移行に起因すると考えられています。[160]
極度の乾燥の持続期間も地域によって異なっていた。北中国盆地では、ペルム紀後期、ペルム紀と三畳紀の境界付近に極度の乾燥気候が記録され、三畳紀前期には降水量の増加に転じ、後者は大量絶滅後の生物の回復を助けた可能性が高い。[306] [305]カルー盆地などの他の地域では、三畳紀前期に乾燥した気候が定期的に発生し、陸生四肢動物に深刻な影響を及ぼした。[478]
ある地域における生痕化石の種類と多様性は、乾燥度を測る指標として使われてきた。サルデーニャ島の生痕化石遺跡であるヌラでは、甲殻類に大きな干ばつ関連のストレスがあった証拠が見られる。ヌラのペルム紀サブネットワークは、広範囲にわたる水平方向の埋め戻し痕跡と高い生痕化石多様性を示しているが、三畳紀初期のサブネットワークは、乾燥化の生痕学的兆候である埋め戻し痕跡が存在しないのが特徴である。[486]
オゾン層の破壊
大気中のオゾン層の崩壊が大量絶滅の原因として挙げられており、[487] [488]特に陸上植物の大量絶滅が原因とされている。[39]オゾン生成量は60～70%減少し、赤道緯度では紫外線量が400%、極緯度では5,000%増加した可能性がある。[489]この仮説には、植物の大量絶滅を説明できるという利点がある。植物はメタン濃度を高め、そうでなければ二酸化炭素濃度の高い大気中で繁栄するはずだった。ペルム紀末の化石胞子もこの説を裏付けており、多くの胞子に変形が見られるが、これは紫外線によって引き起こされた可能性がある。紫外線は、硫化水素の排出によってオゾン層が弱まった後にはより強くなったはずである。[490] [40]絶滅イベント当時の奇形植物胞子は紫外線Bを吸収する化合物の増加を示しており、紫外線の増加が環境災害の一因となったことを裏付けるとともに、これらの変異胞子における重金属毒性などの他の突然変異誘発の原因を排除している。[38]極めて正のΔ33S異常は火山性SO2の光分解の証拠を提供し、紫外線放射量の増加を示している。[491]しかし、中国北部の硫黄同位体データはオゾン層の完全崩壊とは矛盾しており、他のメカニズムほど大きな死滅メカニズムではなかった可能性があることを示唆している。[492]
オゾン層を減少させ、無効にしたのは複数のメカニズムによる可能性がある。コンピュータモデリングでは、大気中のメタン濃度が高いことがオゾン層の減少と関連しており、PTME中のオゾン層の減少に寄与した可能性があることが示されている。 [493]火山から成層圏に放出された硫酸エアロゾルは、オゾン層に重大な破壊をもたらしたであろう。 [490]前述のように、シベリア・トラップが設置された地域の岩石は、ハロゲンが非常に豊富である。[360]シベリア・トラップの火山活動が、臭化メチルや塩化メチルなどの有機ハロゲンを豊富に含む堆積物に侵入したことも、オゾン層破壊のもう一つの原因であったであろう。 [494] [40]塩化メチルの自然発生源である山火事の増加は、大気中のオゾン層にさらに有害な影響を及ぼしたであろう。[495]希薄水の湧昇により大量の硫化水素が大気中に放出され、陸上の動植物を汚染し、オゾン層を著しく弱め、生き残った生物の多くを致死レベルの紫外線にさらした可能性があるが、[496]他のモデリング作業では、このガスの放出はオゾン層に大きなダメージを与えなかったことがわかっている。[497]実際、後期ペルム紀から前期三畳紀にかけてのクロロビア科（緑色硫黄細菌）による嫌気性光合成のバイオマーカー証拠は、これらの細菌が光合成層に限定され、硫化物を電子供与体として使用するため、硫化水素が浅瀬に湧昇したことを示している。[498]
小惑星の衝突
衝突イベントが白亜紀-古第三紀絶滅を引き起こした可能性があるという証拠から、同様の衝突が白亜紀-古第三紀絶滅を含む他の絶滅イベントの原因であった可能性があるという推測が生まれ、そのため、適切な時代の大きな衝突クレーターなど、他の絶滅の時期に衝突があった証拠の探索が行われました。 [499]しかし、小惑星の衝突がペルム紀-三畳紀絶滅の引き金になったという説は現在ではほぼ否定されています。[500] [20]
P-Tr境界レベルからの衝突イベントの証拠として報告されているものには、オーストラリアと南極の衝撃を受けた石英の希少な粒子、 [501] [502] 地球外の希ガスを捕らえたフラーレン、 [503]南極の隕石の破片、[504]および衝突によって生成された可能性のある鉄、ニッケル、シリコンを豊富に含む粒子[505]などがあります。しかし、これらの主張のほとんどの正確性は疑問視されています。[506] [507] [508] [509]たとえば、かつては「衝撃を受けた」と考えられていた南極のグラファイトピークの石英は、光学顕微鏡と透過型電子顕微鏡によって再検査されました。観察された特徴は、衝撃によるものではなく、火山活動などの地殻変動環境での形成と一致する塑性変形によるものであると結論付けられました。[510]ペルム紀と三畳紀の境界にまたがる多くの場所でのイリジウムのレベルは異常ではなく、PTMEの原因が地球外からの衝突ではないという証拠を提供している。[511]
海底の衝突クレーターはP-Tr絶滅の原因の証拠となるが、そのようなクレーターは今頃消滅しているはずだ。地球の表面の70%は現在海であるため、小惑星や彗星の破片が海に衝突する可能性は陸地に衝突する可能性の2倍以上かもしれない。しかし、地球最古の海底地殻は拡大と沈み込みによって絶えず破壊と再生が繰り返されているため、わずか2億年前にできたものである。さらに、非常に大きな衝突によってできたクレーターは、地殻が穴を開けられたり弱くなったりした後、下からの大規模な洪水玄武岩化によって隠される可能性がある。 [512]しかし、沈み込みは証拠の欠如の説明として完全に受け入れられるべきではない。KTイベントと同様に、当時の地層には 親鉄元素（イリジウムなど）を豊富に含む噴出物ブランケット層が予想される。
大きな衝突は、衝突地点[513]または衝突地点の反対側[ 349]でのシベリア・トラップの噴火など、上で説明した他の絶滅のメカニズムを引き起こした可能性があります。 [349] [514]衝突の突然性はまた、ペルム紀-三畳紀の出来事が隕石の衝突よりも遅く、地球規模でなかったと予想されるように、より多くの種が生き残るために急速に進化しなかった理由を説明しています。
隕石衝突説は、絶滅の説明としては不必要であり、数千年にわたる長期絶滅と一致する既知のデータと一致しないという理由で批判されてきた。[515]さらに、ペルム紀と三畳紀の境界にまたがる多くの場所では、衝突イベントの証拠がまったく見られない。[516]
衝突の可能性のある場所
P-Tr絶滅を引き起こした衝突の場所として提案されている可能性のある衝突クレーターには、オーストラリア北西海岸沖の250 km（160マイル）のベドアウト構造[502]と、東南極にあると仮定されている480 km（300マイル）のウィルクスランドクレーターがあります。[517] [518]どちらの場合も衝突は証明されておらず、その考えは広く批判されています。ウィルクスランドの地質学的特徴は、年代が非常に不確かで、おそらくペルム紀-三畳紀絶滅よりも後です。
別の衝突仮説では、アラグアイニャクレーターを形成した衝突イベントが2億5470万年±250万年前と推定されており、ペルム紀末の絶滅と重なる可能性のある時期である[35]が大量絶滅を引き起こしたと仮定している。[519]衝突は浅い海洋パラナ・カルー盆地の広大なオイルシェール鉱床の周辺で発生し、衝突による地震活動による擾乱により、約1.6テラトンのメタンが地球の大気中に放出され、シベリア・トラップによる炭化水素の放出によって引き起こされたすでに急速な温暖化をさらに強化した。[36]衝突によって発生した大地震は、地球の多くの地域でさらに大規模な津波を引き起こしたであろう。[519] [37]それにもかかわらず、ほとんどの古生物学者は、衝突によって放出されたエネルギーが比較的低い（ TNT火薬の105から106に相当し、大量絶滅を引き起こすのに必要であると考えられている衝突エネルギーよりも約2桁低い）ことを理由に、衝突が絶滅の大きな要因であることを否定している。[36]
2017年の論文では、フォークランド諸島付近で円形の重力異常が発見されたと報告されている。これは、地震と磁気の証拠によって裏付けられており、直径250 km (160 mi)の衝突クレーターに相当する可能性がある。この構造物の推定年齢は2億5000万年前にまで及ぶ。これは、後の絶滅に関連するよく知られた180 km (110 mi)のチクシュルーブ衝突クレーターよりもかなり大きい。しかし、英国地質調査所のデイブ・マッカーシーと同僚は、重力異常は円形ではなく、ロッカ、ランピーノ、バエズ・プレッサーが提示した地震データは、提案されたクレーターを横切っておらず、衝突クレーターの証拠も提供していないことを明らかにした。[521]
メタン生成菌
2014年に発表された仮説では、メタノサルキナとして知られる嫌気性メタン生成古細菌の属がこの出来事の原因であるとされている。3つの証拠から、これらの微生物はその頃に遺伝子導入によって新しい代謝経路を獲得し、酢酸をメタンに効率的に代謝できるようになったことが示唆されている。これにより微生物は指数関数的に増殖し、海洋堆積物に蓄積された膨大な有機炭素を急速に消費できるようになった。その結果、海洋と大気中にメタンと二酸化炭素が急増し、13 C/ 12 C同位体記録と一致する可能性がある。大規模な火山活動により、メタン生成に関与する酵素の補因子である希少金属であるニッケルが大量に放出され、このプロセスが促進された。[32]朝田のペルム紀-三畳紀境界堆積物の化学層序分析により、メタン生成バーストが炭素同位体変動の一部の原因である可能性があることが実証されている。[33]一方、標準的な梅山断面では、ニッケル濃度はδ13C濃度は低下し始めている。[522]
星間塵
ジョン・グリビンは、太陽系が最後に天の川銀河の渦巻き腕を通過したのは約2億5000万年前であり、その結果生じた塵のガス雲が太陽の暗化を引き起こし、それがパンゲアの影響と相まって氷河期を生み出したと主張している。[523]
現在の地球温暖化との比較
PTMEは、二酸化炭素の放出速度が速いという共通の特徴を共有しているため、現在の人為的な地球温暖化の状況や完新世の絶滅と比較されてきました。現在の温室効果ガスの排出速度はPTMEの期間中に測定された速度よりも1桁以上大きいですが、PTME中の温室効果ガスの排出は地質年代学的に十分に制限されておらず、絶滅期間全体にわたって一定速度で継続的に発生していたのではなく、いくつかの重要な短い間隔に限定されて脈動していた可能性が高いです。これらの間隔内の炭素放出速度は、現代の人為的排出とタイミングが似ていた可能性があります。[344] PTME中と同様に、今日の海洋はpHと酸素レベルの低下を経験しており、現代の人為的生態学的条件とPTMEとのさらなる比較を促しています。[524]二酸化炭素レベルが上昇し続けた場合、現代の海洋生態系に同様の影響を与える別の生物石灰化イベントが発生すると予測されています。[421] PTMEの結果として生じた植物と昆虫の相互作用の変化は、世界の将来の生態系の指標となる可能性があるとも言われています。[525] 2つの絶滅イベントの類似点から、地質学者は、PTMEと同様のイベントの発生を防ぐためには二酸化炭素排出量を緊急に削減する必要があると警告しています。[344]
PTME のときと同様に、現代の海洋は pH と酸素レベルの低下という形で極端な変化を経験しており、それが 2 つのイベント間の引力をさらに強めています。地質学者の Lee Kump氏はこれを強調しています。
「ペルム紀から三畳紀にかけての大量絶滅は、二酸化炭素の急激な排出が招いた結果を如実に物語っています。ペルム紀から三畳紀にかけての大量絶滅では、火山活動によって大量の二酸化炭素が放出され、海洋の酸性化、脱酸素化、広範囲にわたる生態系の崩壊を引き起こしました。今日、人間の活動が同様のプロセスをより速い速度で引き起こしているのが見られます。地質学的記録によれば、これらの転換点に達すると、生態系への連鎖的影響は数百万年にわたって続く可能性があります。」[526] [527]
このまま上昇が続けば、化石記録に見られるような新たな生物石灰化危機が起こり、現代の海洋生態系に壊滅的な影響を及ぼすことになるだろう。
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