生態系の修復

撹乱とは、生態系の機能を阻害する環境条件の変化のことです。撹乱はさまざまな空間的および時間的スケールで発生する可能性があり、多くのコミュニティの自然な構成要素です。^{[ 45 ]}例えば、多くの森林や草原の再生では、自然の撹乱体制として火入れが実施されています。^{[ 46 ]}しかし、人為的影響の深刻さと範囲は、ここ数世紀で拡大しています。自然のプロセスを回復し、生態系への人為的影響を最小限に抑える方法を理解するためには、人間が引き起こした撹乱と自然発生的な撹乱を区別することが重要です。

生態遷移とは、特に撹乱後に、群集が時間とともに変化する過程のことである。多くの場合、生態系は少数の優占先駆種による単純な組織レベルから、相互依存する多くの種によるますます複雑な群集へと変化する。修復は、撹乱の深刻度に応じて、生態遷移プロセスを開始、支援、または加速することから成り立つことが多い。^{[ 47 ]}軽度から中程度の自然および人為的撹乱の後、これらのシステムにおける修復は、慎重な管理によって自然な遷移の軌跡を加速することを含む。しかし、より深刻な撹乱を受けたシステム（都市生態系など）では、修復には、自然な遷移プロセスに有利な環境条件を再現するための集中的な努力が必要となる場合がある。^{[ 48 ]}

生息地の断片化とは、生物システムの空間的な不連続性を指し、土地利用の変化（農業など）や自然撹乱によって生態系がより小さな部分に分断されることを意味します。これは個体群の規模を縮小し、孤立度を高めます。これらの小さく孤立した個体群は絶滅に対してより脆弱になる傾向があります。生態系の断片化は生息地の質を低下させます。断片の端は内部とは異なる環境条件の範囲を持ち、そのため異なる種を支えています。^{[ 49 ]}修復プロジェクトは、適切な生息地を追加することで個体群の実効規模を拡大し、孤立した断片をつなぐ生息地回廊を作ることで孤立度を低下させることができます。 ^{[ 49 ]}断片化の影響を逆転させることは、修復生態学の重要な要素です。^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]}周囲の景観の構成も修復プロジェクトの有効性に影響を与える可能性があります。たとえば、残存植生に近い修復地は、遠く離れた場所よりも種子散布による自然再生が起こりやすくなります。 ^{[ 53 ]}

生態系機能とは、栄養循環やエネルギーの流れなど、あらゆる自然システムの最も基本的で不可欠な基礎的プロセスを指します。劣化する可能性のある生態学的プロセスに対処するには、これらの生態系機能の複雑さを理解することが不可欠です。生態系機能はシステム全体の創発的特性であるため、生態系の長期的な安定性にはモニタリングと管理が不可欠です。完全に自己永続的で完全に機能する生態系は、修復活動の究極の目標です。望ましい機能を回復し、この目標を達成するには、どのような生態系特性が他の特性に影響を与えるかを理解する必要があります。^{[ 54 ]}

群集形成は「 （群集）生態学のほぼすべてを単一の概念的傘の下に統合できる枠組み」である。 ^{[ 55 ]}群集形成理論は、環境的に類似した場所でも種の構成が異なることを説明しようとするものである。種は類似したニッチ要件を持っていると仮定し、群集形成は共通の種プールからのランダムな変動の結果であるとする。^{[ 56 ]}基本的に、すべての種が生態学的にほぼ同等であれば、種間の定着、移動、絶滅率のランダムな変動が、環境条件が類似した場所間の種構成の違いを引き起こす。^{[ 57 ]}

遺伝的多様性は、生態系プロセスの回復において種の多様性と同じくらい重要であることが示されている。^{[ 58 ]}そのため、生態系の回復では、管理手法に遺伝的プロセスをますます考慮に入れるようになっている。回復した個体群で考慮すべき重要な集団遺伝学的プロセスには、創始者効果、近親交配弱勢、異系交配弱勢、遺伝的浮動、不適応、遺伝子流動などがある。このようなプロセスは、種が回復地でうまく定着するかどうかを予測することができる。^{[ 59 ] [ 60 ]}

落葉層の蓄積は、森林再生プロセスにおいて重要な役割を果たします。落葉層の量が多いほど湿度が高くなり、植物の生育にとって重要な要素となります。落葉層の蓄積プロセスは、風や森林の樹種構成などの要因に依存します。原生林の落葉層は、二次林の落葉層よりも量が多く、層が厚く、湿度も高くなります。これらの技術的な考慮事項は、森林再生プロジェクトを計画する際に考慮に入れることが重要です。^{[ 61 ]}

資源の空間的不均一性は、植物群集の構成、多様性、および群集形成の軌跡に影響を与える可能性があります。Baer ら (2005) は、背の高い草原の復元プロジェクトで土壌資源の不均一性を操作しました。彼らは、資源の不均一性が増加していることを発見しましたが、それだけでは、 1 つの種がさまざまな資源レベルにわたって優占する可能性がある状況で種の多様性を確保するには不十分でした。彼らの発見は、群集形成における生態学的フィルターの役割に関する理論と一致していました。物理的および生物学的条件に最も適応した単一の種の定着は、群集構造を決定する上で非常に重要な役割を果たす可能性があります。^{[ 62 ]}

修復は、さまざまな方法で侵入植物種の拡散を抑制するためのツールとして使用されています。最初の方法は、修復を主に侵入種の存在を減らし、その拡散を制限する手段として捉えています。このアプローチは侵入者の制御を重視しているため、修復技術は典型的な修復プロジェクトとは異なる場合があります。^{[ 63 ] [ 64 ]}このようなプロジェクトの目標は、必ずしも生態系全体または生息地を回復することではありません。^{[ 65 ]}これらのプロジェクトでは、高密度で播種された攻撃的な在来種の多様性の低い混合物がよく使用されます。^{[ 66 ]}播種後、必ずしも積極的に管理されるわけではありません。^{[ 67 ]}このタイプの修復の対象地域は、侵入種が圧倒的に優占している地域です。目標は、まずその種を除去し、そうすることで、周辺地域に拡散する侵入種子の数を減らすことです。その一例として、生物的防除剤（草食昆虫など）を使用して侵入雑草種を抑制し、同時に修復作業者が解放された資源を利用する在来植物種を播種する方法があります。^{[ 68 ]}これらのアプローチは雑草を減らすのに効果的であることが示されていますが、刈り取りや再播種などの追加の雑草防除なしでは、長期的に持続可能な解決策とは必ずしもなりません。^{[ 64 ] [ 67 ] [ 69 ] [ 70 ]}

修復プロジェクトは、生態系コミュニティが侵入に対して抵抗力を持つ理由をよりよく理解する方法としても使用されています。修復プロジェクトには、侵入種を制御するために使用される幅広い実施戦略と方法があるため、生態学者は侵入に関する理論を検証するためにこれらを使用できます。^{[ 67 ]}修復プロジェクトは、修復で導入された種の多様性が侵入にどのように影響するかを理解するために使用されてきました。一般的に、多様性の高い草原では侵入のレベルが低いことがわかっています。^{[ 71 ]}機能生態学を取り入れると、機能的に多様な修復では侵入のレベルが低いことが示されています。^{[ 72 ]}さらに、研究によると、侵入種と機能的に類似した在来種を使用すると、侵入種とよりよく競争できることが示されています。^{[ 73 ] [ 74 ]}修復生態学者はまた、さまざまな修復サイトで採用されたさまざまな戦略を使用して、侵入を制御するための最も成功した管理技術をよりよく理解しています。^{[ 75 ]}修復生態学を本格的な科学に発展させ、その実践を改善するには、修復された群落の発達を支配するプロセスについての一般化が必要である。新しい実験を設計することは可能だが、前進するための一つの方法は、既存の修復研究からのデータを使用して、植物種のパフォーマンスをその生態学的特性に関連付けることである。^{[ 76 ]}

複数の安定状態が存在する場合、望ましい遷移経路に沿って進むことは困難になる可能性がある。40 年を超える湿地再生データを検討した Klötzli と Gootjans (2001) は、予期せぬ望ましくない植生群集は「環境条件が目標群集に適していないことを示している可能性がある」と主張している。^{[ 77 ]}遷移は予測できない方向に進む可能性があるが、狭い範囲内で環境条件を制限すれば、起こりうる遷移の軌跡を抑制し、望ましい結果が得られる可能性を高めることができる。^{[ 78 ] [ 79 ]}

ある研究では、 「高所得」国が食生活を肉の消費から転換し、余剰となった土地を回復させることで、気候変動を緩和できる可能性を定量化した。彼らは、この仮説的な食生活の変化によって、「高所得国の食生活における年間農業生産排出量を61%削減できる一方で、自然植生が成熟するまでの現在の世界の農業排出量の約14年分に相当する98.3（55.6～143.7）Gt CO2換算量を隔離できる_」ことを発見し、この結果を「二重の気候配当」と呼んでいる。^{[ 80 ] [ 81 ]}

ほとんどの復元プロジェクトでは、復元の成功の可能性を高め、不適応の影響を最小限に抑えるために、一般的に地元の個体群から材料を調達することが推奨されています。^{[ 82 ]}ただし、地元の定義は、種、生息地、地域によって異なる場合があります。^{[ 83 ]}米国森林局は最近、冬の最低気温ゾーン、乾燥度、レベルIII生態地域の組み合わせに基づいて暫定的な種子ゾーンを開発しました。^{[ 84 ]}厳密な距離の推奨事項を設ける代わりに、他のガイドラインでは、現在または予測される気候変動の下で種がさらされているのと同様の環境条件に合うように種子を調達することを推奨しています。たとえば、Castilleja levisectaの調達では、同様の環境変数に一致するより遠い供給源の個体群が、より近い供給源の個体群よりも復元プロジェクトに適していることがわかりました。^{[ 85 ]}同様に、一連の新しい方法では、環境条件への遺伝的適応に基づいて最適な供給源の個体群を特定するために、遺伝子と環境の相互作用を調査しています。 ^{[ 86 ] [ 87 ]}

両分野における課題の一つは、修復生態学と実践における生態系修復との間の隔たりである。多くの修復実務家や科学者は、科学が生態系修復プロジェクトに十分に取り入れられていないと感じている。^{[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]} 2009年の実務家と科学者への調査では、「科学と実践のギャップ」が、修復の科学と実践の両方の成長を制限する2番目に多く挙げられた理由として挙げられた。^{[ 94 ]}

このギャップの原因についてはさまざまな理論がある。しかし、修復生態学者が研究する問題が、土地管理者にとって有用または容易に適用できるとは限らないことが主な問題の一つであることはよく知られている。^{[ 93 ] [ 97 ]}例えば、修復生態学の多くの出版物は、具体的な解決策を提供することなく、問題の範囲を詳細に特徴付けている。^{[ 97 ]}さらに、修復生態学の研究の多くは、管理された条件下で、実際の修復よりもはるかに小さい規模で実施されていることが多い。^{[ 67 ]}これらのパターンが応用的な文脈で当てはまるかどうかは、多くの場合不明である。これらの小規模な実験は、タイプIIエラー率を増大させ、実際の修復における生態学的パターンと異なるという証拠がある。^{[ 98 ] [ 99 ]} このギャップに対処するアプローチの1つは、生態系修復協会による生態系修復の実践に関する国際原則と基準の開発である（下記参照）が、このアプローチには異論があり、この分野で活動している科学者たちは、これは制限的であり、原則とガイドラインは柔軟性を提供すると示唆している。^{[ 100 ]}

さらに複雑なことに、修復プロジェクトに関する大規模なデータを収集したい修復生態学者は、データの入手において大きな障害に直面する可能性があります。管理者によって収集するデータの量や保管する記録の数にばらつきがあります。一部の機関は、研究者がアクセスしにくい物理的なデータのコピーをほんの数枚しか保管していません。^{[ 101 ]}多くの修復プロジェクトは時間と資金が限られているため、データ収集と記録保管が常に実行可能とは限りません。^{[ 94 ]}しかし、これは科学者が修復プロジェクトを分析し、経験的データに基づいて提言を行う能力を制限します。

農業は環境悪化の要因です。しかし、生態系回復の取り組みが食料生産の需要増加と衝突しないことが不可欠です。^{[ 102 ]}回復フレームワークは、生態系回復と生産の間のトレードオフを最小限に抑え、炭素貯蔵と食料生産のバランスをとるための土地の最適な利用を評価することによって、政策決定を支援することを目的としています。^{[ 103 ] [ 104 ]}例えば、アグロフォレストリーは、特に農業面積の大きい国々で、実行可能な生態系回復戦略としてますます検討されています。^{[ 105 ] [ 106 ]}

自然再生による気候変動対策のメリットは、「現在進行中の化石燃料排出の規模に比べれば微々たるものだ」。^{[ 107 ] [ 102 ]}それは「化石燃料の段階的廃止を犠牲にして、緩和策として土地に過度に依存する」リスクがある。これらの問題にもかかわらず、自然再生はますます注目を集めており、ある研究では「土地再生は気候変動対策の重要な選択肢だが、化石燃料排出削減の遅れを補うことはできない」と結論付けている。なぜなら、「今後数十年で予想される地球の最高気温を大幅に下げるほど迅速に行われる可能性は低い」からである。^{[ 102 ]}

研究者たちは、環境サービスの観点から、森林伐採を避けてその後再植林を行う方が、森林伐採を避けるよりも良いことを発見した。なぜなら、前者は生物多様性の損失や土壌の劣化という点で不可逆的な影響をもたらすからである。^{[ 108 ]}さらに、若い北方林では、土壌から過去の炭素が放出される可能性が高くなる。^{[ 109 ]}熱帯雨林の損傷によって引き起こされる世界の温室効果ガス排出量は、2019年頃まで大幅に過小評価されていた可能性がある。^{[ 110 ]}また、森林伐採や再植林の効果は、既存の森林をそのままにしておくよりもずっと先の未来に現れる。^{[ 111 ]}地球温暖化に対する恩恵が、熱帯林の成熟した樹木による炭素隔離の恩恵、ひいては森林伐採を制限することによる恩恵と同じになるまでには、はるかに長い時間（数十年）がかかる。^{[ 112 ]}したがって、科学者たちは「炭素を豊富に含み、長寿命の生態系、特に天然林の保護と回復」を「主要な気候変動対策」と考えている。^{[ 113 ]}

2024年、欧州連合は、2030年までに劣化した生態系の20％、2050年までに100％を回復させることを目標とする自然回復法を可決した。オーストリア代表のレオノーレ・ゲヴェスラーは政府の意向に反して投票し、そのために最大10年の懲役刑に処される可能性がある。^{[ 120 ] [ 121 ]}

生態学が科学分野として出現する以前、大規模な復元は20世紀初頭の大型動物の復元から始まった。^{[ 17 ]}米国で最初の在来植物復元プロジェクトは、1907年にミネソタ州ミネアポリスでエロイーズ・バトラーによって設立された。^{[ 122 ] [ 123 ]}これに続いて、 1921年にエディス・ロバーツ教授によって設立されたヴァッサー大学生態学研究所の復元プログラムがあった。^{[ 17 ]}最初の背の高い草原の復元は、1936年にウィスコンシン大学マディソン校植物園のカーティス草原であった。^{[ 124 ] [ 119 ]}市民保全部隊の作業員が、アルド・レオポルド、 セオドア・スペリー、 ヘンリー・C・グリーン、ジョン・T・カーティスなどの大学教員の監督の下、かつての馬の放牧地に近くの草原の種を植え替えた。^{[ 125 ]} 20 世紀前半、ウィスコンシン大学植物園は、背の高い草原の研究と、計画的な野焼きなどの技術の研究の中心地でした。^{[ 124 ]}その後、1962 年にレイ・シュレンバーグとロバート・ベッツによって開始された、モートン植物園の 40 ヘクタールのシュレンバーグ草原が続きました。ベッツはその後、ネイチャー コンサーバンシーと協力して、1974 年に260 ヘクタールのフェルミ国立研究所背の高い草原を設立しました。 ^{[ 126 ]} 1980 年代に保護された自然地域の数が劇的に増加したことで、修復生態学は生態学と天然資源管理の明確な下位分野として出現しました。^{[ 17 ]} 1997年、全米野生生物連盟は、部族間バイソン協同組合と覚書を締結した。これは、環境団体と部族間グループの間で締結された史上初の保全協定であり、部族の土地への野生バイソンの回復を提唱するものであった。^{[ 127 ]}五大湖地域全体のアニシナベク/ネシュナベク族は、カイル・ホワイトの言葉を借りれば、「アニシナベ族の深い歴史と産業入植者の破壊的活動が交錯する地点で、地域の人間と非人間の関係や物語から学び、適応し、実践することを目指す」生態系回復プロジェクトを主導している。^{[ 128 ]}

オーストラリアでは、1930年代から歴史的に重要な生態系回復プロジェクトが実施されてきました。これらのプロジェクトは、オーストラリアの先住民コミュニティが強制的に土地を奪われた後、植民地化を進めた入植者によって引き起こされた広範な環境破壊への対応として行われました。しかし、先住民コミュニティが持つ膨大な伝統的生態学的知識は、これらの歴史的な回復プロジェクトでは活用されませんでした。

オーストラリアの初期の入植者による植生回復プロジェクトの多くは、ボランティア、特に地域団体によって開始されました。これらのボランティアの多くは、植物学や生態学の知識といった科学的資源を高く評価し、活用しました。地方自治体や州政府機関、そして産業界も参加しました。オーストラリアの科学者は、ますます重要な役割を担うようになりました。植生劣化の回復に関心を持った著名な科学者の一人に、アデレード大学の植物学者で植物生態学者のTG・オズボーン教授がいます。彼は1920年代に、乾燥地帯の固有植生の劣化原因に関する先駆的な研究を行いました。この時から、オーストラリアの植物学者、植物生態学者、土壌侵食研究者は、劣化した土地における生態系機能の回復にますます関心を寄せるようになりました。

オーストラリアの入植者による劣化した自然生態系の回復の試みとして知られている最も初期のものは、1896年にメルボルンのポートフィリップ湾（クーリン族の人々にはネイアムとして知られている）で始まった。^{[ 129 ]}地方自治体とコミュニティグループは、海岸保護区の劣化した地域に、在来植物である沿岸ティーツリー（Leptospermum laevigatum）を植え直した。^{[ 129 ]}これらのプロジェクトは、レクリエーション用地の保全と観光の促進という実用的な観点に基づいていた。しかし、オーストラリアのジャーナリスト、自然作家、アマチュア鳥類学者であるドナルド・マクドナルドを含む一部の地元住民は、貴重な生物学的特性の喪失に心を痛め、ティーツリー生態系を完全に回復させ、それらとそこに生息する固有の動物相を保全するための運動を展開した。^{[ 129 ]}

オーストラリアの荒廃した乾燥地帯は、歴史的に生態系回復プロジェクトの現場であった。南オーストラリア州とニューサウスウェールズ州の乾燥地帯に確立された牧畜産業は、1900年頃までにこれらの地域の著しい荒廃をもたらし、深刻な風食を引き起こした。1930年頃から、オーストラリアの牧畜業者は、荒廃し風食を受けた地域に在来植物を大部分から完全に回復させることを目的とした植生回復プロジェクトを実施した。^{[ 130 ]}

1925 年に設立された南オーストラリアの乾燥地帯にあるクーナモア研究ステーションで、TG オズボーン教授は、過放牧とそれに伴う風食と劣化によって引き起こされる在来植生の喪失を研究し、劣化した牧草地に家畜の立ち入りを禁止し、自然再生による植生回復技術を適用すれば、在来の塩生植物 ( Atriplex spp.)、ブルーブッシュ ( Maireana spp.)、ムルガ ( Acacia aneura ) の植生群落の回復が可能であると結論付けました。 ^{[ 131 ]}おそらくオズボーンの研究に影響を受けたのでしょう、1930 年代を通じて南オーストラリアの牧畜業者はこの植生回復技術を採用しました。たとえば、ウィラミナ牧場 (または農場、牧場) では、家畜を排除するための柵を設置した後、深刻な土壌堆積物が在来植生の自然再生によって完全に植生回復され、安定化されました。また、浸食された地域に畝を作る（または耕す）と、在来植物の自然再生が起こることも判明した。これらのプログラムは非常に成功したため、南オーストラリア州政府は1936年にこれらを州の土壌保全政策として承認した。1939年に導入された法律はこれらの政策を成文化した。^{[ 132 ]}

1936年、鉱山分析官のアルバート・モリスと彼の修復仲間は、ブロークンヒル再生地域プロジェクトを開始しました。このプロジェクトは、ニューサウスウェールズ州西部の乾燥した地域にある、数百ヘクタールに及ぶ深刻な風食を受けた土地で、在来植物の自然再生を行うものでした。^{[ 133 ]}地方政府、州政府、そしてブロークンヒルの鉱業がプロジェクトを支援し、資金を提供しました。^{[ 133 ]}実際、この再生地域プロジェクトは厳しい乾燥地帯の条件に非常によく適応していたため、ニューサウスウェールズ州政府は、深刻な風食状態にまで縮小した州西部の乾燥地帯の2000万ヘクタールの再生計画のモデルとしてこれを採用しました。この趣旨の法律は1949年に可決されました。^{[ 134 ]}

もう一つの重要な初期オーストラリア人入植者による生態系回復プロジェクトは、ニューサウスウェールズ州の北海岸で行われた。1840年頃から入植者たちは沿岸部の内陸部を強制的に占拠し、先住民コミュニティから土地を奪い、生物多様性に富む広大な熱帯雨林を破壊し、土地を農地に転換した。熱帯雨林はわずかな断片しか残らなかった。1935年、酪農家のアンブローズ・クロフォードは、アルストンビルのラムリー・パーク保護区にある、荒廃した4エーカー（1.7ヘクタール）の熱帯雨林、あるいは当時「ビッグ・スクラブ」（低地熱帯雨林）と呼ばれていた場所の回復を始めた。^{[ 135 ]}彼の主な回復技術は、熱帯雨林の植物を覆い尽くしていた雑草を取り除き、適切な在来の熱帯雨林種を植えることだった。クロフォードは政府の専門植物学者を顧問として活用し、地元の自治体から支援を受けた。回復された熱帯雨林保護区は今日でも存在している。