ピセア・グラウカ（Picea glauca） ホワイトスプルース [ 4 ] カナダ とアメリカ合衆国 の北部の温帯林と北方林に自生する トウヒ の一種です。
Picea glauca は、アラスカ中央部から東部全域、カナダ西部および南部/中部を経てニューファンドランド、ケベック 、オンタリオの アバロン半島 、南はモンタナ 、ノースダコタ 、ミネソタ 、ウィスコンシン、ミシガン、ニューヨーク州北部、バーモントまで自生し、ニューハンプシャーとメインの山岳地帯と沿岸部にも分布しています。これらの地域では、気温がかろうじて涼しく湿潤で、この木が生育できる程度です。サウスダコタとワイオミングの ブラックヒルズ にも孤立した個体群が存在します。[ 5 ] [ 6 ] [ 1 ] [ 7 ] また、カナディアン スプルース 、スカンク スプルース 、キャット スプルース 、ブラックヒルズ スプルース 、ウェスタン ホワイト スプルース 、アルバータ ホワイト スプルース 、ポルシルド スプルース とも呼ばれています。[ 8 ]
説明 ホワイトスプルースは、通常高さ15～30メートル（50～100 フィート）に成長する大型の 常緑 針葉樹ですが、最大 41 メートル（133 フィート） まで成長し、幹の直径 は最大1 メートル（3 フィート3 インチ） になります[ 9 ] 樹皮 は薄く鱗状で、直径5～10センチメートル（2～4 インチ） の小さな円形の板状に剥がれ落ちます。樹冠は狭く、 若い木では円錐形ですが、老木になると円筒形になります。新芽は淡い黄褐色で、分布域の東部では無毛 ですが、西部ではしばしば毛が生えており、目立つ 葉枕 があります。葉は 針状で、長さは12～25ミリメートル（ 1 / 2 ～1 インチ） 、断面 は 菱形で、上面は青緑色（そのためglauca ）で 気孔 が 細い列状に並び、下面は青白色で気孔が2本の太い帯状に並んでいる。[ 5 ] [ 9 ]
球果は 垂れ下がり、細長く円筒形で、長さは2.5～7cm （1～ 2 + 3 / 4 インチ） [ 9 ] [ 5 ]
若い木
成熟した木
下枝のない成熟した木
針のついた小枝
成熟した雌の球果
雌の円錐形
若い雌の円錐
雄花と花粉
種子 種子 種子は小さく、長さ2.5～5 mm（0.098～0.197 インチ） で、長楕円形で、基部は尖っています。ホワイトスプルースの球果1個あたりの健全な種子の平均数は32～130個と測定されています。[ 10 ] [ 11 ]
種子が空になる一般的な原因としては、受粉 不足、胚珠 の退化、昆虫による被害などが挙げられる。
個々の種子の平均重量は1.1～3.2mg （0.017～0.049g ） である。[ 12 ]
各種子は、種子の2～4倍の長さの薄い翼に包まれている。種子と翼は球果鱗片に密着している。胚と雌性配偶体は 最初は柔らかく半透明であるが、後に胚乳は 硬くなり乳白色になり、胚はクリーム色または淡黄色になる。成熟すると、種皮は淡褐色から濃褐色または黒色に急速に暗くなる。[ 13 ] [ 13 ]
ホワイトスプルースの球果は800 GDD 後に最大サイズに達します。球果の水分含有量は約1000 GDD後に徐々に減少します。[ 14 ]
球果の色も成熟度を判断するのに役立ちますが、球果は赤、ピンク、または緑の場合があります。[ 15 ] 採取および保管の日付と条件は、発芽の 要件と初期の苗の 成長に影響を与えます。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
1 インペリアル ブッシェル (36 L) には 6,500 ～ 8,000 個の球果が含まれる可能性があり、そこから 6 ～ 20 オンス (170 ～ 570 g) のきれいな種子が得られます。[ 19 ]
種子散布は、形成年の晩夏または初秋に球果の成熟に伴って球果鱗片が反転した後に始まります。球果は水分含有量が45%から70%、比重が0.6から0.8で開きます。[ 14 ] [ 16 ] [ 18 ] [ 8 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 10 ]
ホワイトスプルースの種子は、最初は風によって空中散布されます。種子散布の開始とパターンは天候に依存しますが、[ 8 ] [ 20 ] 300～400m以上離れた場所で種子が発見されています。 [ 20 ]
根系 根が出ている苗木 ホワイトスプルースの根系は非常に多様で適応性が高く、 土壌水分 、土壌肥沃度 、機械的抵抗など、さまざまな土壌要因に反応します。 [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]
ホワイトスプルースの長い側根の仮道管の構造は、土壌中の窒素 利用可能性によって変化する。[ 26 ]
幹 幹。樹皮は鱗状または剥がれやすく、灰褐色。 ホワイトスプルースは数百年生きることができ、平均寿命は250年から300年と推定されている。[ 27 ]
厳しい気候 の中で成長の遅い木も、非常に長寿である可能性がある。ノースウエスト準州のアーカート湖の岸辺にある高さ6～10 メートル（20～33 フィート） のホワイトスプルースは、300年以上生きていることがわかった。[ 28 ]
吠える 成熟したホワイトスプルースの樹皮は鱗状または剥がれやすく、灰褐色または灰褐色ですが、露出したばかりのときは銀色です。[ 29 ] [ 30 ] Picea glauca var. porsildii Raup は滑らかな樹脂の膨れのある樹皮を持つとされています。[ 31 ]
ホワイトスプルースの樹皮の厚さは大部分が8mm未満で 、9.5mmを超えることはありません 。[ 32 ] [ 33 ]
化学 イソラポンチンは 、ホワイトスプルースなどのトウヒ属の植物に見られます。[ 34 ]
P. glauca に は 3 種類のゲノムがあります。核ゲノム[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] です。P . glauca の大きな (20 Gbp) 核ゲノム(遺伝子型 WS77111) は 2015 年に発表され[ 38 ] [ 39 ] 。P . glauca のプラスチドゲノム(遺伝子型 WS77111) も発表されています[ 40 ] 。
分布と生息地 アラスカ山脈 のデナリ・ハイウェイ 沿いに広がるホワイトスプルースのタイガ。アラスカのホワイトスプルースは、アラスカ海流 の影響もあり、これよりもさらに北の地域にも分布している。ホワイトスプルースは北アメリカ大陸を横断する分布域を持つ。カナダでは、その連続した分布域は、 北方林 、亜高山帯、山地林、コロンビア、五大湖 ・セントローレンス、アカディア 森林地帯のほぼ全域を網羅し、すべての州と準州に広がっている。[ 41 ] [ 42 ] ハドソン湾 の西海岸では、北緯約59度のシール川 まで分布しており、「そこから北の限界は、ほぼ真北西にマッケンジー川 河口付近、つまり北緯約68度まで伸びている」。[ 43 ] [ 44 ] は、ユーコン準州のファース渓谷 （北緯約69°30′、西経約139°30′）で、 北極海沿岸から13km以内にホワイトスプルースが見つかったと報告した。ホワイトスプルースは、スキーナ渓谷 で太平洋 から100km以内に達し、シトカスプルース （Picea sitchensis ）の分布域と重なり、マッケンジー地区 の北緯69°で北極海 にほぼ達し、イヌヴィック 近郊のデルタ地帯のいくつかの島には高さ15mにもなるホワイトスプルースが生えている。[ 45 ] [ 46 ] によって指摘されたが、ホワイトスプルースはブラックスプルース よりも厳しい条件を必要とした。米国では、ホワイトスプルースの分布域はメイン州、バーモント州、ニューハンプシャー州、ニューヨーク州、ミシガン州、ウィスコンシン州、ミネソタ州、アラスカ州にまで広がっており、[ 30 ] [ 47 ] アラスカ湾 に接している。[ 8 ]
南部の外れ値は、サスカチュワン州南部およびサスカチュワン州南西部のサイプレスヒルズ [ 8 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 30 ] ブラックヒルズ 、マニトバ州とノースダコタ州の境界、ニューヨーク州シュシャン[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]で報告されている。
ホワイトスプルースは北アメリカで最も北に位置する樹種で、マッケンジー川デルタの北緯69度のすぐ北まで分布しています。[ 53 ] 海抜から 標高 1,520m （4,990 フィート） までの範囲で生育します。その北限分布は、7月の平均気温が 10 ℃（50 °F）の 等温 値となる森林限界 の位置や、北極前線の位置とほぼ一致しています。夏の積算積算温度、平均正味放射量、光強度も関係しています。ホワイトスプルースは一般的に、年間 生育期間が 60日を超える地域で見られます。[ 8 ]
メイン州 ビゲロー山 の西峰、ホワイトスプルース分布域の南端に位置するバルサムモミ（Abies balsamea ）を含む混交林。 ホワイトスプルースが全体の60%以上を占める地域の南端は、五大湖周辺の7月の18 ℃（64 °F）等温線とほぼ一致し、 プレーリー諸州 ではこの等温線の北側に位置する。夏至の時期の 日の長 さは、南端では17時間、北極圏 以北では24時間となる。[ 8 ]
最も耐寒性の高い針葉樹の1つであるホワイトスプルースは、分布域の一部では1月の平均日中気温が-6.7 °C (19.9 °F)で、最低気温が -56.5 °C (-69.7 °F) まで下がる極端の寒さにも耐えます。 -50 °C (-58 °F) の最低気温は、最南端と最南東端を除く分布域の大部分で一般的です。[ 54 ] カラマツ ( Larix laricina ) とともに、樹木形態の成長の北限を形成します。[ 55 ] [ 56 ] Picea spp. が形成すると描写しました。
北アメリカの北極圏または北部森林限界は、ラブラドール からアラスカ北部にかけての広い移行帯を形成している。ラブラドールでは、ホワイトスプルースは豊富ではなく、森林の5%未満を占めており、その分布域はブラックスプルースの分布域と非常に近いが、わずかに北に広がっている。[ 57 ]
ホワイトスプルースの分布域は、ニューファンドランド・ラブラドール州から西に広がり、樹木の北限に沿ってハドソン湾、ノースウェスト準州、ユーコン準州、そしてアラスカ北西部にまで及んでいます。[ 54 ] ポプラ （Populus ）、ヤナギ 、カバノキ はスプルースの分布域を超えてツンドラ地帯の奥深くまで流れに沿って分布している場合もありますが、広葉樹は通常、低木に過ぎません。[ 58 ] [ 50 ] [ 59 ] [ 48 ] [ 60 ] は [ 60 ] [ 61 ] によって初めて記述された ときと同じ一般的な特徴」を保持していると指摘した。コリンズとサムナー[ 44 ] [ 47 ]
旧ウンガバ地区の 矮小化したホワイトスプルース（中央に座っている白い服を着た人物は大きさを比較するためのもの） 気候、特に気温は、北方の植物 の分布を決定する要因であることは明らかです。Halliday と Brown [ 59 ] ウンガバの 7 月平均月間等温線 10 °C と「非常に近い」と示唆しましたが、ハドソン湾の西の北限はその等温線の南にあると示唆しました。ホワイトスプルースの北限に影響を与えると示唆されているその他の気候要因には、夏の積算積算温度、7 月の北極前線の位置、特に生育期の平均正味放射量、および低照度などがあります。[ 8 ] [ 62 ]
ホワイトスプルースの分布の南限はより複雑である。ブリティッシュコロンビア州の沿岸山脈の主山脈の東から、ホワイトスプルースの南限は、アルバータ州、サスカチュワン州、マニトバ州、ミネソタ州とウィスコンシン州の北部、ミシガン州中部、ニューヨーク州北東部、メイン州を通る森林と草原の境界である。[ 54 ] [ 47 ] [ 30 ] [ 63 ] [ 64 ] レッドスプルースを 種として認識しておらず、おそらくホワイトスプルースに含めたのだろう。
分布域の南部に向かうにつれて、ホワイトスプルースは広葉樹 との生態学的競争がますます激化し、中には針葉樹の再生を アレロパシー で破壊することで成長速度や萌芽の競争力を強化するものもある。[ 65 ]
外来種として 外来種であるホワイトスプルースは広く分布しているが、珍しい。1700年頃またはその直後にイングランド[ 66 ] [ 64 ] [ 67 ]に、1790 年頃にデンマークに [ 68 ] タスマニア とセイロン に[ 69 ]導入された。
ニスベット[ 64 ] [ 70 ]
ホワイトスプルースは、イングランドとスコットランドでも小規模な植林樹種として利用されてきました。 [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] これ [ 75 ]
生態学 樹木のない湿地帯の河畔帯 に生育する ホワイトスプルースは、カナダとアラスカの北方林の極相林冠樹です。一般的に沖積土 や河畔帯の排水性の良い土壌に生育しますが、 氷河起源 や湖沼 起源の土壌にも生育します。[ 8 ] 下層植生 は羽状蘚類 （Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Ptilium crista-castrensis フォーク状蘚類 が優占し、時折泥炭蘚類 も見られます。[ 76 ] 土 の合計深度は通常25～46cm （10～18 インチ） ですが、林内に広葉樹が存在する場合は浅くなる傾向があります。 [ 8 ]
ホワイトスプルースは、 pH 値が4.7～7.0の土壌で生育しますが、ノースウエスト準州の亜高山モミ 林ではpH4.0という酸性の土壌でも見つかっています。土壌にカルシウムが存在することは、ニューヨーク州北部で見られるホワイトスプルースに共通しています。ホワイトスプルースは、 アルフィソル とインセプティソル の土壌分類で最も一般的に生育します。肥沃度、温度、構造安定性などの土壌特性は、ホワイトスプルースが極北緯度で生育できるかどうかの決定要因の一部です。[ 8 ] 極相種であり、カバノキと ポプラは 初期遷移 種です。[ 76 ] 山火事は 通常60～200年に一度発生しますが、300年に一度という稀な頻度で発生することもあります。[ 76 ]
ホワイトスプルースは米国農務省の生育ゾーン 3～7で生育しますが、高温多湿には適応しておらず、暑い気候では生育が悪くなります。この樹木はゾーン3～4で最も長寿で成長の可能性が高まります。
シカ、ウサギ、ライチョウなどの野生動物は冬の間、葉を食べます。[ 77 ] アメリカアカリスなどの小型哺乳類や、 シジュウカラ 、ゴジュウカラ 、マツヒワ などの鳥類に食べられます。[ 9 ]
土壌 ケベック州 サウタウリスキ川 の河畔域 に生育するホワイトスプルースホワイトスプルースは、氷河性、湖沼性、海洋性、沖積性の土壌、その上に重なる塩基性ドロマイト、石灰岩、酸性の先カンブリア時代およびデボン紀の花崗岩と片麻岩、シルル紀の堆積性片岩、頁岩、粘板岩、礫岩など、さまざまな土壌に生育します。[ 78 ] [ 41 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 8 ]
ポドゾル化した土壌、ブルニソル土壌、ルビソル土壌、グレイソル土壌、レゴソル土壌（未熟な）土壌は、この種の分布域全体でホワイトスプルースを支える典型的な土壌である。[ 81 ] [ 8 ] ローム ポドゾル、ポドゾル化したグレイローム、強くポドゾル化した粘土、グレイポドゾル粘土、河川底土壌、および木材泥炭に生育する。[ 79 ] [ 30 ] [ 79 ] [ 8 ] [ 81 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 41 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 80 ]
気候が厳しくなるにつれて、ホワイトスプルースは土壌への適応性が低下します。ラブラドール地方におけるホワイトスプルースの分布は、ほぼ完全に土壌の特性に依存しているようです[ 87 ] [ 91 ] 。
オンタリオ州北部の乾燥した深い扇状地堆積物では、ホワイトスプルースとアスペンはどちらも成長が遅い。[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] m 3 /ha の木材を生産するのに十分なホワイト スプルースに推奨される最低限の土壌肥沃度基準は、湖水地方で一般的に植えられている松の種よりもはるかに高い (Wilde 1966): [ 95 ] 有効リン 44.8 kg/ha、有効カリウム 145.7 kg/ha、 交換性カルシウム 3.00 meq/100 g、交換性マグネシウム 0.70 meq/100 g。
白いトウヒの木の下の苔むした森の地面 ホワイトスプルースが優占する林分の下の林床は、その場所の撹乱履歴を含む場所の条件によって異なる反応を示します。[ 8 ] バイオマス 、および鉱物土壌の物理的および化学的特性が影響を受けます。アラスカでは、有機層の蓄積（同様の場所の広葉樹林分よりも成熟したスプルース林分の方が厚くなる）により土壌温度が低下し、場合によっては永久凍土の発達につながります。[ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] 46年間で1.2pH単位増加しました。[ 99 ]
ホワイトスプルースは、かなり広い範囲の土壌pHに耐えることができます。[ 81 ] 地表からわずか10cm下の土壌でpH 7.6、 地表から43cm下の土壌でpH 8.4となっています。[ 100 ] [ 101 ] 。ニューヨーク州のほとんどのホワイトスプルースの生育地では、カルシウムが豊富に供給されています。[ 8 ] クロロシスが見られました。 [ 81 ] [ 95 ] [ 93 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 41 ] [ 104 ] [ 58 ]
北方地域の成熟したホワイトスプルースの林には、ミズゴケ Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Ptlium crista-castrensis Dicranum） が優占する発達した蘚類 層がよく見られます。[ 105 ] [ 106 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 107 ] [ 108 ]
耐寒性 雪が薄く積もった若い木 ホワイトスプルースは、冬眠 状態であれば、非常に低温に強い。その分布域の大部分において、ホワイトスプルースは冬期の気温が-50 °C (-58 °F) になっても生き残り、損傷を受けない。分布域の一部ではさらに低い気温になることもある。[ 8 ] [ 54 ] 北方 トウヒは、芽の原基が -70 °C (-94 ° F )までの温度に耐えることができる、数少ない非常に耐寒性の高い針葉樹の一つである。[ 109 ]
トウヒの低温に対する反応を決定する上で特に重要なのは、さまざまな組織の生理的状態、特に「硬化」または休眠の程度である。硬化と脱硬化の自然な進行は季節と連動して起こる。[ 110 ]
ホワイトスプルースは春の霜害を受けやすい。新しく芽吹いたホワイトスプルースの新芽は春の霜に非常に敏感である。[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]
森林遷移 道路脇に咲く、初期遷移段階のヤナギラン 。その奥には、後期遷移段階のアラスカシロトウヒの森林（ユーコン準州）が広がる。 伝統的な意味での森林遷移には、直接的な検証が困難な2つの重要な特徴があります。[ 115 ] 種構成 と群集構造の方向性のある変化を意味しますが、変化を記録するために必要な時間枠は人間の平均寿命をはるかに超えています。[ 115 ]
カナダのノースウエスト準州の氾濫原堆積物は、シロトウヒ を含む生産性の高い森林タイプの発達に関連して重要である。[ 84 ] ハンノキ で覆われている。標高が高くなるにつれて、低木はバルサムポプラ とシロトウヒの森林に順次置き換わる。対照的に、主に褐色の森林土壌を持つ古い氾濫原には、通常、シロトウヒとヤマナラシの混交林が存在する 。
アラスカ内陸部の氾濫原における栄養循環、再生、およびその後の森林発達の相互関係については、Van Cleve ら[ 116 ] 窒素不足 のために成長速度が著しく低下する可能性がある。大量の肥料を施用しない場合は、初期遷移のハンノキとその立地改良のための窒素添加を利用する必要がある。
アラスカ原産の老齢のホワイトスプルース、ユーコン準州 ネイランドとヴィエレックは、「アラスカの白樺林の下でトウヒの定着と成長が遅いのは、日陰の影響や水や栄養分をめぐる一般的な競争が原因の一部である可能性もあるが、白樺自体に直接関係している可能性もある。ヘイキンヘイモ[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]
乾燥した高地、特に南向き斜面では、成熟した植生はホワイトスプルース、ホワイトバーチ、ヤマナラシ、またはこれらの樹種の組み合わせである。植生遷移は、大きく分けて2つのパターンで進行する。ほとんどの場合、火災 後にはヤマナラシとバーチが遷移段階として成長し、その後スプルースの段階に達する。しかし、最適な立地条件と種子源があれば、ホワイトスプルースは広葉樹 とともに、あるいは数年以内に侵入し、広葉樹の段階を経ずに同齢のホワイトスプルース林を形成することがある。
関連する森林被覆 ケベック州 ガスペジー のタイガ 、他の種を含むホワイトスプルース被覆タイプには、少数の他の種が含まれる場合があります。アラスカでは、共生種としてシラカンバ、ヤマナラシ、バルサムポプラ、クロトウヒが含まれます。カナダ西部では、さらに亜高山モミ、バルサムモミ、ダグラスモミ、ジャックパイン 、ロッジポールパイン が共生種として含まれています。[ 121 ] シラカンバ 、ヤマナラシ、バルサムポプラ、ジャックパイン、ロッジポールパインが含まれます。ただし、特定の河川底地では、クロトウヒがホワイトスプルースに取って代わる場合があります。[ 121 ] 維管束植物は 通常少ないが、 「ある程度規則的に」出現する低木 や草本 には、ハンノキ、ヤナギ、マウンテンクランベリー、アカザ、クロミズキ、トゲバラ、スグリ、バッファローベリー、ブルーベリー類、バンチベリー、ツインフラワー、トールハイゴケ、ノーザンコマンドラ、トクサ、ブルージョイントグラス、スゲ類、および地生コケ類や地衣類 が含まれる。アラスカ内陸部では、ホワイトスプルース群落がいくつか確認されている。ホワイトスプルース/フェザーモス、ホワイトスプルース/ドワーフバーチ/フェザーモス、ホワイトスプルース/ドワーフバーチ/ミズゴケ、ホワイトスプルース/アベンズ/コケ、ホワイトスプルース/ハンノキ/ブルージョイント。[ 122 ] [ 121 ]
アメリカ森林学会が認めている東部森林被覆タイプのうち、[ 123 ] [ 124 ]
ホワイトスプルースは、その分布域のほとんどにおいて、純林よりも他の樹種と混生している方が一般的である。
アメリカ森林学会によると、ホワイトスプルースは、以下の東部森林被覆タイプに関連する種です。北方森林 地域では、(1) ジャックパイン、(5) バルサムモミ、(12) ブラックスプルース、(16) アスペン、(18) ペーパーバーチ、(38) カラマツ。北部森林地域では、(15) レッドパイン、(21) イースタンホワイトパイン、(24) ヘムロック-イエローバーチ、(25) サトウカエデ-ブナ-イエローバーチ、(27) サトウカエデ、(30) レッドスプルース-イエローバーチ、(32) レッドスプルース、(33) レッドスプルース-バルサムモミ、(37) ノーザンホワイトシダー、(39) ブラックアッシュ-アメリカンエルム-レッドメープル。[ 8 ] [ 123 ]
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