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| テングタケ | |
|---|---|
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| イタリア のピアチェンツァ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 担子菌類 |
| クラス： | ハラタケ類 |
| 注文： | ハラタケ目 |
| 家族： | テングタケ科 |
| 属: | アマニタ |
| 種： | アスペルギルス・ファロイデス
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| 二名法名 | |
| テングタケ | |
テングタケ | |
|---|---|
 | 子実体の鰓 |
 | キャップは凸型か平型 か |
 | ハイメニウムは無料です |
 | 柄には輪と尾がある |
 | 胞子紋は白色 |
 | 生態は菌根性 |
 | 食べられるかどうかは致命的 |
テングタケ（ / æ m ə ˈ n aɪ t ə f ə ˈ l ɔɪ d iː z /） は、一般にデスキャップとして知られ、猛毒の担子菌類の 菌類およびキノコで、テングタケ属の多くに属します。ヨーロッパ原産[1]ですが、20世紀後半以降に世界の他の地域にも導入されました[2] [3] [4] [5] 。A . phalloides は、さまざまな広葉樹に外生菌根を形成します。場合によっては、デスキャップは、非在来種のオーク、クリ、マツの栽培とともに新しい地域に導入されています。夏と秋には大きな子実体（キノコ）が現れます。傘は一般に緑がかった色で、白い柄とひだがあります。帽子の色は白色のものも含め多様であり、信頼できる識別手段ではありません。
これらの有毒キノコは、人間が一般的に食べるいくつかの食用キノコ（最も有名なのはシーザーマッシュルームとストローマッシュルーム）に似ており、偶発的な中毒のリスクが高まっています。これらのキノコに含まれる毒素の一種であるアマトキシンは耐熱性があり、熱による変化に耐えるため、調理しても毒性が軽減されません。
テングタケは、知られているキノコの中で最も毒性が強い。[6] [7] [8]キノコの半分だけでも、成人を殺すのに十分な毒素が含まれていると推定されている。[9]また、世界で最も危険なキノコで、キノコ関連の死亡者の90％が毎年このキノコによるものである。[10]キノコ中毒による人間の死者の大多数は、このキノコによるものとされており、[ 11]紀元54年のローマ皇帝クラウディウスや1740年の神聖ローマ皇帝カール6世もこの菌に感染している可能性がある。 [12]また、多くの研究の対象となっており、多くの生物活性物質が単離されている。主な毒性成分はα-アマニチンで、肝不全や腎不全を引き起こす。
分類
デスキャップは、イギリスの医師トーマス・ブラウンとクリストファー・メレットの間の書簡の中でラテン語でそのように命名されている。[13]また、 1727年にフランスの植物学者セバスチャン・ヴァイヤンによって記述され、彼は簡潔なフレーズ名「Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus」を与えたが、これは今日この菌類に認識されている名前である。 [14]学名のphalloides は「男根の形」を意味するが、文字通りの男根に似ているためか、悪臭茸のPhallusに似ているためかは不明である。1821年にエリアス・マグヌス・フリースはこれをAgaricus phalloidesと記述したが、その記述には白いアマニタ類すべてを含めた。[15]最終的に1833年にヨハン・ハインリヒ・フリードリヒ・リンクがAmanita phalloidesという名前に落ち着きました。 [16]ペルスーンが30年前にAmanita viridisと命名した後です。 [17] [18]ルイ・セクレタンがA. phalloidesという名前を使用したのはリンクより古いのですが、セクレタンの著作では一貫して二名法を使用していなかったため、命名上は却下されました。 [19] [20]しかし、一部の分類学者はこの意見に反対しています。[21] [22]
Amanita phalloidesは、 Amanita属 Phalloideae節のタイプ種であり、このグループには、これまでに確認されている猛毒のAmanita属の種がすべて含まれる。このうち最も有名なのは、デストロイングエンジェルとして知られる種、すなわちA. virosa、A. bisporigera、A. ocreata、およびフールズマッシュルーム( A. verna )である。「デストロイングエンジェル」という用語はA. phalloidesに適用されることもあるが、英語では「デスキャップ」が圧倒的に最も一般的な俗称である。その他の一般名には、「悪臭を放つアマニタ」 [23]や「デッドリーアマニタ」 [24]も挙げられている。
稀にしか現れない真っ白な品種が、マックス・ブリッツェルマイヤーによって最初にA. phalloides f. albaとして記載されたが[25] [26]、その位置づけははっきりしていない。この品種は、通常の色の枯れ葉の中に生えているのがよく見られる。2004年に別種として記載され、A. verna var. tardaと呼ばれていたものが含まれるようになった。[27]真のA. vernaは春に実り、 KOH溶液で黄色くなるが、A. phalloidesは黄色にならない。[28]
説明
死帽は大きくて堂々とした地上（地上）の子実体（担子果）を持ち、通常は5～15センチメートル（2～5センチメートル）の傘（帽体）を持つ。+傘は直径約7 ⁄ 8インチで、最初は丸みを帯びた半球形だが、年を取るにつれて平らになる。 [29]傘の色は、淡緑色、黄緑色、オリーブ色、青銅色、または（ある形態では）白色である。縁に向かってより淡色になることが多く、より濃い縞があることがある。 [30]また、雨の後はより淡色になることが多い。傘の表面は濡れると粘着性があり、簡単に剥がれる。これは食用キノコの特徴と言われているため、厄介な特徴である。 [31]部分的なベールの残骸は通常傘の下約1 ～ 1.5 cm（ 3 ⁄ 8～ 5 ⁄ 8インチ）のところに、スカートのような垂れ下がった環状部として見 られる。密集した白いラメラ（ひだ）は自由である。柄は白で、灰色がかったオリーブ色の鱗片が散らばっており、長さ8 ～ 15 cm（ 3+1 ⁄ 8から5+胞子は長さ約7⁄8 インチ、厚さ1～2cm で、膨らんだぼろぼろの袋状の白いボルバ（基部）を持つ。 [ 29 ]ボルバは落ち葉に隠れていることもあるが、特徴的で診断に重要なので、確認するためには破片を少し取り除くことが重要である。 [32]胞子：7～12 x 6～9μm。滑らかな楕円形、アミロイド状。 [33]
その匂いは、最初はほのかで蜂蜜のような甘い匂いだが、時が経つにつれて強烈で、甘ったるく不快な匂いに変化すると説明されている。[34]若い個体は最初、普遍的なベールで覆われた白い卵のような姿で地面から出てくるが、その後ベールが破れて、残骸として胞子嚢が残る。胞子紋は白く、これはテングタケ属に共通する特徴である。透明な胞子は球形から卵形で、長さは8～10 μm (0.3～0.4 mil )で、ヨウ素で青く染まる。[34]対照的に、ひだは濃硫酸で青白いライラック色またはピンク色に染まる。[35] [36]
生化学
この種は現在、キノコ全体に広がる多環式（リング状）ペプチドの2つの主要な毒素群と、試験管内での細胞破壊活性を含むことが分かっています。無関係な化合物であるアンタマニドも単離されています。
アマトキシンは、8つのアミノ酸環という類似の構造を持つ少なくとも8つの化合物から成り、1941年にミュンヘン大学のハインリッヒ・O・ヴィーラントとルドルフ・ハラーマイヤーによって単離された。[2]アマトキシンのうち、α-アマニチンが主成分であり、β-アマニチンとともに毒性作用の原因であると考えられる。[37] [38]主な毒性メカニズムは、メッセンジャーRNA（mRNA）、マイクロRNA、および小核RNA（snRNA）の合成に不可欠な酵素であるRNAポリメラーゼIIの阻害である。mRNAがなければ、必須タンパク質合成、したがって細胞代謝が停止し、細胞は死滅する。[39]肝臓は消化管で吸収された後に最初に遭遇する臓器であるため、影響を受ける主な臓器であるが、他の臓器、特に腎臓も影響を受けやすい。[40]アマニタ・ファロイデスのRNAポリメラーゼはアマトキシンの影響を受けないため、キノコ自体が毒になることはありません。[41]
ファロトキシンは少なくとも 7 つの化合物から成り、そのすべてに 7 つの類似したペプチド環がある。ファロイジンは 1937 年に、ハインリヒ・ヴィーラントの弟子で義理の息子のフェオドール・リネンとミュンヘン大学のウルリッヒ・ヴィーラントによって単離された。ファロトキシンは肝細胞に対して非常に有毒であるが[42] 、腸管から吸収されないため、デスキャップの毒性にはほとんど影響しないことがその後判明した。[39]さらに、ファロイジンは食用（かつ人気）のベニテングダケ（A. rubescens）にも含まれている。[2]マイナー活性ペプチドの別のグループは、6 つの類似した単環式ヘプタペプチドから成るビロトキシンである。[43]ファロトキシンと同様に、ヒトが摂取しても急性毒性は引き起こさない。[39]
デスキャップのゲノム配列は解読されている。[44]
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フランスの落葉樹の枯死冠 -
普遍的なベールから現れた若い死の帽子 -
ポーランドの若い「デスキャップ」キノコ。大きさの目安としてマッチ箱を使用
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食用種との類似性
A. phalloidesは食用のヒラタケ（Volvariella volvacea）[45]や、通称「ホワイトシーザー」として知られるA. princepsに似ています。 [46]
若いアマニタの死骸の傘を食用のタマゴタケと間違えたり[47] [48]、成熟した標本をA. laneiなどの他の食用のテングタケ属の種と間違えたりする人もいるため、食用としてテングタケ属の種を採取するのは絶対に避けるよう専門家の中には勧める人もいる。[ 49 ] A. phalloidesの白い形態は、特に若い子実体の未膨張の傘に特徴的な白いひだを隠すため、食用のアガリクス属の種と間違えられることがある。アガリクス属の成熟した種はすべて、暗い色のひだを持つ。[50]
ヨーロッパでは、キノコ狩りをする人によって採取される、同様に緑色の帽子を持つ他の種には、ベニタケ属の様々な緑色の脆いキノコや、かつては人気があったが現在ではフランスでレストランで起きた一連の中毒事件により危険とみなされているTricholoma equestreなどがある。 Russula heterophylla、R. aeruginea、R. virescensなどの脆いキノコは、肉質が脆く、輪部と尾部がないことで区別できる。[51]他の類似種には、東アジアのA. subjunquilleaや、コロンビアのアンデス山脈から北は少なくともメキシコ中央部まで生息するA. arocheaeがあり、どちらも有毒である。
分布と生息地
デスキャップはヨーロッパ原産で、広く分布している。[52]北はスカンジナビア半島南部の沿岸地域から、西はアイルランド、東はポーランドとロシア西部まで[27]、南はバルカン半島全域、地中海沿岸のギリシャ、イタリア、スペイン、ポルトガル、北アフリカのモロッコとアルジェリアに分布している。[53]西アジアでは、イラン北部の森林で報告されている。[54]アジア東部からの記録もあるが、これらはまだA. phalloidesと確認されていない。[55]
19世紀末までに、チャールズ・ホートン・ペックは北米でA. phalloides を報告していた。 [56] 1918年、米国東部のサンプルはコーネル大学のジョージ・フランシス・アトキンソンによって類似しているが異なる種であるA. brunnescensと特定された。[2] 1970年代までには、 A. phalloides が米国に生息していることが明らかになり、西海岸と東海岸に生息する個体群とともにヨーロッパからクリとともに導入されたと思われる。[2] [57] 2006年の歴史的再検討では、東海岸の個体群は意図せずに導入されたもので、クリなどの意図的に輸入された他の植物の根に付着していた可能性が高いと結論付けられた。[58]西海岸の個体群の起源は歴史的記録が乏しいため不明のままであったが、[55] 2009年の遺伝子研究は、北米西海岸にこの菌が導入された状態にあることを強く示唆した。[59]針葉樹林ではなく原生林からのA. phalloidesの様々なコレクションの観察から、この種は複数回北米に導入されたという仮説が立てられました。さまざまな導入により、オークまたは針葉樹に適応した複数の遺伝子型が生まれたと仮定されています。[60]
A. phalloides は、20世紀後半に広葉樹や針葉樹の輸入とともに南半球各地の新しい国々に持ち込まれた。オーストラリアや南米への媒介は外来のオークの木だったようで、オークの木の下での個体群はメルボルンやキャンベラ[61] [62] [3]（2012年1月に4人が中毒で2人が死亡した）[63]やアデレード[64]、ウルグアイ[ 65]で記録されている。アルゼンチンでは他の外来樹木の下で記録されている。[ 4]タンザニア[66]や南アフリカでは松林がこの菌と関連しており、チリではオークやポプラの下でも見られる。[67] [68]インドでは多数の死者がこの菌によるものとされている。[69]
エコロジー
A. phalloidesは数種の樹木と外生菌根を形成して共生している。ヨーロッパでは、これらには広葉樹と、まれに針葉樹が含まれる。オークの木の下に最もよく見られるが、ブナ、クリ、セイヨウトチノキ、シラカバ、ヘーゼルナッツ、シデ、マツ、トウヒの下にも見られる。[25]他の地域でも、A. phalloidesはこれらの樹木と共生している場合もあれば、一部の種とのみ共生している場合もある。例えばカリフォルニア沿岸部では、A. phalloidesは海岸沿いのライブオークと共生しているが、モントレーマツなどの海岸沿いのマツの様々な種とは共生していない。[70]この菌が導入された国では、自然分布域で共生する外来樹木に限定されている。しかし、A. phalloidesがツガやフトモモ科の属、タンザニア[66]とアルジェリアのユーカリ[53]、ニュージーランドのレプトスペルマムやクンゼア[25] [71]と共生している証拠があり、この種が侵略的である可能性があることを示唆している。[55]また、人為的にキプロス島に持ち込まれた可能性があり、そこではCorylus avellanaプランテーション内で実をつけていることが記録されている。[72]
毒性
一般名が示すように、この菌類は非常に有毒であり、世界中で致命的なキノコ中毒の大部分の原因となっている。[11] [73]その生化学は数十年にわたって集中的に研究されており、[2]このキノコ30グラム（1.1オンス）、つまり半分のかさは、人間を殺すのに十分であると推定されている。[74]北米では、平均して1年に1人がデスキャップの摂取で死亡している。[46]デスキャップキノコの毒素は主に肝臓を標的とするが、腎臓など他の臓器も影響を受ける。デスキャップキノコの毒性の症状は通常、摂取後6〜12時間で現れる。[75]デスキャップキノコを摂取した場合の症状には、吐き気や嘔吐があり、その後、黄疸、発作、昏睡が起こり、死に至る。デスキャップキノコの摂取による死亡率は約10～30％であると考えられています。[76]
一部の専門家は、死菌の疑いのある菌類を食卓用に採取した菌類と同じ籠に入れたり、触ったりしないように強く勧告している。[31] [77]さらに、毒性は調理、冷凍、乾燥によっても軽減されない。 [78]
中毒事件は、通常、同定ミスから生じる。最近の事件では、食用キノコであるVolvariella volvacea（ボルバリアエラ・フォルベセア）とA. phalloidesの類似性が問題となり、オーストラリアや米国西海岸の東アジアおよび東南アジアからの移民が犠牲になっている。オレゴン州での一件では、韓国人家族の4人が肝臓移植を必要とした。[45]北米でのデスキャップ中毒事件の多くは、ラオス人とモン族の移民に発生しているが、これは彼らの母国で人気のキノコであるA. princeps（「白いシーザー」）と混同されやすいためである。[46] 1988年から2011年の間にオーストラリアのキャンベラ地域で中毒になった9人のうち、3人がラオス人、2人が中国人であった。[78] 2012年1月、キャンベラで夕食にデスキャップ（中国料理やその他のアジア料理で人気のあるストローマッシュルームと誤認されたと報告されている）が提供され、4人が誤って中毒になりました。被害者全員が病院での治療を必要とし、そのうち2人が死亡し、3人目は肝臓移植を必要としました。[79]
兆候と症状
デスキャップは味が良いと報告されている。[2] [80]これに加えて、症状の発現が遅れること（その間に内臓が重度、時には修復不可能な損傷を受ける）が、デスキャップを特に危険なものにしている。初期症状は胃腸症状で、疝痛性の腹痛、水様性下痢、吐き気、嘔吐が含まれ、放置すると脱水症状を引き起こす可能性があり、重症の場合は低血圧、頻脈、低血糖、酸塩基平衡異常を引き起こす。[81] [82]これらの初期症状は摂取後2～3日で治まる。その後、肝臓の関与を示すより重篤な症状の悪化が起こる可能性がある。劇症肝不全と、通常なら肝臓から除去される物質が血液中に蓄積することによる付随する肝性脳症により、黄疸、下痢、せん妄、発作、昏睡が起こる。 [23]この段階では腎不全（重度の肝炎に起因するもの[43] [83]または直接的な毒性腎障害に起因するもの[39]）および凝固障害が現れることがあります。生命を脅かす合併症には、頭蓋内圧の上昇、頭蓋内出血、膵炎、急性腎不全、心停止などがあります。[81] [82]死亡は通常、中毒から6～16日後に起こります。[84]
24時間経過すると症状は消え、72時間までは体調が回復することもあるようです。キノコを食べて3～6日後にはトランスアミナーゼの大幅な増加とともに肝臓や腎臓の損傷の症状が現れます。[85]
キノコ中毒は北米よりもヨーロッパでよく見られます。[86] 20世紀半ばまで、死亡率は約60～70％でしたが、医療の進歩により大幅に減少しました。1971年から1980年にかけてヨーロッパ全土で行われたデスキャップ中毒の調査では、全体の死亡率は22.4％（10歳未満の子供で51.3％、10歳以上で16.5％）でした。[87]これは、1995年に調査された調査で約10～15％に修正されました。 [88]
処理
デスキャップの摂取は入院を必要とする緊急医療行為である。中毒に対する主な治療法は、予備的医療、支持療法、特異的治療、および肝移植の4つである。[89]
予備治療は活性炭または胃洗浄による胃の除染から成ります。摂取から中毒の最初の症状が現れるまでには時間がかかるため、患者が摂取後何時間も経ってから治療に来るのが一般的で、これらの介入の有効性が低下する可能性があります。[89] [90]支持療法は、中毒の胃腸期に体液が失われることによって起こる脱水症の治療と、代謝性アシドーシス、低血糖、電解質の不均衡、凝固障害の是正に向けられています。 [89]
決定的な解毒剤はありませんが、生存率を改善する特定の治療法がいくつか示されています。高用量のペニシリンGの持続静脈内投与は、正確なメカニズムは不明ですが有益であると報告されており、[87]セファロスポリンを用いた試験では有望性を示しています。[91] [92]いくつかの証拠は、マリアアザミ（Silybum marianum ）からの抽出物である静脈内シリビニンが、デスキャップ中毒の影響を軽減するのに有益である可能性があることを示唆しています。静脈内シリビニンの長期臨床試験は、2010年に米国で開始されました。[93]シリビニンは、肝細胞によるアマトキシンの取り込みを防ぎ、それによって損傷のない肝組織を保護します。また、DNA依存性RNAポリメラーゼを刺激し、RNA合成の増加をもたらします。[94] [95] [96]ある報告[97]によると、シリビニンによる60人の患者治療では、キノコ摂取後96時間以内に薬を服用し、腎機能が正常であった患者は全員生存した。2014年2月現在、これを裏付ける研究はまだ発表されていない。
SLCO1B3はアマトキシンのヒト肝臓取り込みトランスポーターとして同定されており、さらに、そのタンパク質の基質および阻害剤（リファンピシン、ペニシリン、シリビニン、アンタマニド、パクリタキセル、シクロスポリン、プレドニゾロンなど）はヒトのアマトキシン中毒の治療に有用である可能性がある。[98]
N-アセチルシステインは、他の治療法との組み合わせで有望であることが示されている。[99]動物実験では、アマトキシンが肝臓のグルタチオンを枯渇させることが示されている。 [ 100 ] N-アセチルシステインはグルタチオンの前駆体として働くため、グルタチオンレベルの低下とそれに続く肝臓障害を防ぐ可能性がある。[101]使用された解毒剤はいずれも前向きランダム化臨床試験を受けておらず、逸話的な裏付けのみが利用可能である。シリビニンとN-アセチルシステインが最も潜在的な効果を持つ治療法と思われる。[89]活性炭を繰り返し投与すると、腸肝循環後に消化管に戻った毒素を吸収して役立つ可能性がある。[102]毒素の排出を促進する他の方法も試験されている。血液透析[103] 、血液灌流[104]、 血漿交換[105]、腹膜透析[106]などの技術は時折成功を収めているが、全体的には転帰の改善にはつながらないようだ。[ 39]
肝不全を発症した患者の場合、死亡を防ぐ唯一の選択肢となることが多い。肝移植はアマトキシン中毒において確立された選択肢となっている。[81] [82] [107]しかし、移植自体に重大な合併症や死亡率を伴う可能性があり、患者は移植を維持するために長期の免疫抑制を必要とするため、これは複雑な問題である。 [89]そのため、症状の発現、プロトロンビン時間（PT）、血清ビリルビン、脳症の存在など、生存のためにどの時点で移植が必要になるかを判断するための基準が再評価されている。[108] [109] [110]証拠によると、現代医療により生存率は向上しているが、中等度から重度の中毒患者では、回復した患者の最大半数が永久的な肝障害を負ったことが示唆されている。[111]追跡調査では、キノコ摂取後36時間以内に治療を受ければ、ほとんどの生存者が後遺症なく完全に回復することが示されています。[112]
著名な犠牲者
ヨーロッパの運命が変わるシャンピニオンの星。
[このキノコ料理はヨーロッパの運命を変えた。]— ヴォルテール、回想録
歴史上の人物の中には、 A. phalloides中毒（または他の同様の有毒なテングタケ属）で死亡した人物が数人いる。これらは偶発的な中毒か暗殺計画によるものである。この種の中毒の犠牲者とされる人物には、ローマ皇帝クラウディウス、ローマ教皇クレメンス7世、ロシア皇后ナタリア・ナルイシキナ、神聖ローマ皇帝カール6世などがいる。[12]
R・ゴードン・ワッソンはこれらの死の詳細を語り[12] 、アマニタ中毒の可能性が高いと指摘した。クレメンス7世の場合、死に至った病気は5か月続いたため、アマトキシン中毒とは矛盾している。ナタリア・ナルイシキナは死ぬ前に大量のキノコの漬物を摂取したと言われている。キノコ自体が有毒であったのか、彼女が食中毒で死亡したのかは不明である。
シャルル6世はキノコのソテーを食べた後に消化不良を起こし、10日後に死亡した。症状はアマトキシン中毒と一致する。彼の死はオーストリア継承戦争の引き金となった。ヴォルテールは「このキノコ料理はヨーロッパの運命を変えた」と記した。[12] [113]
クラウディウスの毒殺事件はより複雑である。クラウディウスはシーザーマッシュルームを好んで食べていたことで知られている。彼の死後、多くの資料は、シーザーマッシュルームの代わりにデスキャップを食事として与えられたことが原因であるとしている。タキトゥスやスエトニウスなどの古代の著述家は、毒キノコから料理が作られたのではなく、キノコ料理に毒が加えられたことに異論はない。ワッソンは、クラウディウスを殺すために使われた毒はデスキャップから抽出され、後に彼の病気の間に致死量の未知の毒（おそらくナス科の植物の一種）が投与されたと推測した。[12] [114]他の歴史家は、クラウディウスは自然死したのではないかと推測している。
2023年7月、オーストラリアのレオンガサで、A. phalloidesが含まれていた疑いのあるビーフウェリントンを食べた4人が病院に搬送された。4人のうち3人がその後死亡し、1人が生き残り、後に肝臓移植を受けた。この料理を調理した女性、エリン・パターソンは2023年11月に殺人罪で起訴された。[115]
参照
- テングタケ属の種の一覧
- 致死性の菌類のリスト
- フェルナン・ヴィダル病院 – パリの病院で、メゾン・デュボワとして設立され、キノコ中毒の治療の専門知識で知られています。
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、テングタケ属に関連するメディアがあります。
- 英国テレグラフ紙（2008年9月） - デスキャップ菌を食べた女性1人が死亡、もう1人が重体
- AmericanMushrooms.com - デスキャップマッシュルーム Amanita phalloides
- テングタケ属: デスキャップ
- テングタケ属: デスキャップへの侵入
- 北アメリカと中央アメリカ産のテングタケ属 Phalloideae 節の種のキー - テングタケ研究ウェブサイト
- カリフォルニア菌 - テングタケ属 phaloides
- オーストラリアの死の帽子 - ANBG ウェブサイト
- National Public Radio の「Death Cap Mushroom の足跡」
- 「Amanita phalloides」。生命百科事典。