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| テユジャグア 時間範囲:
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| 頭蓋骨の側面図と背面図 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | トカゲ |
| クレード: | アーケロサウルス類 |
| クレード: | 主竜形類 |
| クレード: | ワニ |
| 属: | † Teyujagua Pinheiro et al.、2016年 |
| タイプ種 | |
| †テユジャグアのパラドクサ ピニェイロら、2016
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テユハグア（地元のグアラニー神話に登場する伝説の獣、テユ・ヤグアにちなん）は、絶滅した小型の、おそらく半水生の主竜形爬虫類の属で、前期三畳紀にブラジルに生息していた。この属には、タイプ種であり唯一知られている種であるT. paradoxaが含まれる。この爬虫類は保存状態の良い頭骨で知られており、おそらく外見はワニに似ていた。原始的な主竜形類とより進化した主竜形類の中間種であり、主竜形類の頭骨の主要な特徴がどのように獲得されたかというモザイク進化を明らかにしている。テユハグアはまた、主竜形類の放散の2段階モデルをさらに裏付けており、ペルム紀に最初の多様化が起こり、前期三畳紀に2回目の適応放散が起こったとしている。 [1]
説明
テユハグアは、唯一知られている頭蓋骨の4つの頸椎が付いた保存状態の良い頭蓋骨からのみ知られているが[1]、体長は最大1.5メートル（4.9フィート）にまで成長した小型の肉食四足動物であったと推測されている。[2]
頭蓋骨
テユジャグアの頭骨は極めて保存状態がよく、ほぼ完全な状態で、主竜類の頭骨の主要な特徴をいくつか備えている。全長は約115ミリメートル（4.5インチ）で、長くて幅広く平らな鼻を持つ。テユジャグアは、基底主竜形類と主竜類の中間の特徴をモザイク状に備えている。原始的な特徴としては、前眼窩窓がないことと下側頭骨が開いていることが挙げられるが、主竜類と同様に鋸歯状の歯と下顎に露出した下顎窓があり、これらは以前は主竜類にのみ見られた特徴である。[1]
外鼻孔は背側に位置し、1つの大きな開口部（合流）に融合しており、これはいくつかの水生および半水生の主竜類に見られる特徴であるが、眼窩は横向きでやや前方に位置しているため、両眼視は限られている。鼻骨は長く、頭蓋骨の長さの多くを占め、その次に短く幅広い前頭骨が続くが、前頭骨と後頭骨によって眼窩の縁からほぼ排除されている。後前頭骨は彫刻されており、頬骨も同様に縦方向の隆起で飾られている。頭頂骨は小さな松果体孔（「第三の目」）を取り囲んでいるが、これはほとんどの主竜類には見られない特徴であるが、プロテロスクス類主竜類のプロテロスクスに時々見られる。下側の側頭窓は台形をしており、これは以前に主竜類に見られたもう一つの特徴であるが、上側の側頭窓は細い。[1]
テユハグアのユニークな特徴 (自形質)は、下顎の外側の窓が下顎のかなり前方に位置し、顎を閉じた状態では目の真下に位置することである。歯列は異歯性で、4 本の小さな前上顎歯と最大 15 本のより大きな上顎歯がある。歯骨の歯列は上顎の歯列よりわずかに短い。歯はすべて側方に圧縮され鋸歯状になっているが、後の主竜類とは異なり、鋸歯状なのは遠位 (後) 縁のみである。また、歯は深いソケットに緩く埋め込まれている (テコドント) という点でも初期の主竜類の歯とは異なっており、一方、最初期の主竜類は歯が骨のソケットに癒合していた(アンキロテコドント)。[1]
発見と命名
ホロタイプ標本であるUNIPAMPA 653は、ブラジル南部のパラナ盆地にあるサンガ・ド・カブラル層（非公式にはビカ・サントメとも呼ばれる）の露出部から採取された。この産地は5つの露頭で構成されており、UNIPAMPA 653は露頭5の基部から約5メートル（16フィート）上の、石灰質のコンクリーションが豊富な層で発見された。この標本は2015年の初めにパンパ連邦大学（Unipampa）の古生物学研究所のチームによって採取され、 [2]その後、フェリペ・L・ピニェイロ博士らが共著した研究で説明され、 2016年の初めにScientific Reports（Nature Publishing Group）に掲載された。 [1]
サンガ・ド・カブラル層の他の多くの化石は典型的にはより断片化しており保存状態が悪く、礫岩の層の間の少し古い堆積物から再加工されたものですが、この頭蓋骨は例外的に保存状態が良いことが注目されました。[1] [3]頭蓋骨は異常なほど完全であったことに加え、CTスキャンも行われ、周囲の基質にまだ隠されていた化石のさらなる詳細、特に頭蓋骨の左側、口蓋、後頭領域の領域が明らかになりました。[1]
属名Teyujaguaは、グアラニー神話に登場する伝説の怪物 7 体のうちの 1 体、Teyú Yaguá に由来する。グアラニー人は、Teyú Yaguáの模式地があるブラジル南部を含む、南アメリカ中央東部の広大な領土を占領していた。Teyú Yaguá は、7 個または 1 個の大きな犬の頭を持つ巨大なトカゲとして描かれることが多い。[2] Pinheiroらは、 Teyú Yaguá にちなんで命名したが、その文字通りの翻訳は「獰猛なトカゲ」を意図していたが、グアラニー語の正確な文字通りの翻訳としては「犬トカゲ」が提案されている。[4]種小名は、ギリシャ語のparadoxa (「逆説的」、「予想外」) に由来し、祖先と派生した主竜類の特徴の珍しい組み合わせを指している。[1]
分類
系統解析では、テユジャグアは三畳紀のプロラセルタよりも派生的な位置にある主竜脚類の姉妹分類群として復元されました。Pinheiroらは、 Martin D. Ezcurra による 2 つの以前の研究から集められた新しいデータ マトリックスを使用して解析を実行しました。彼らの解析では、2 つの最も簡潔なツリーが復元され、どちらもテユジャグアと主竜脚類からなる系統群を復元しました。この系統群は 5 つの類縁関係によってサポートされています。彼らの解析結果は、以下に再現され、簡略化されています。
彼らはまた、謎に包まれ、あまり知られていないペルム紀の エオラサウルスを含む別の分析も行いました。エオラサウルスは、知られている中で最も古い主竜形類であると考えられています。エオラサウルスを含めることで、最初の分析と大体同じトポロジーが得られ、テユジャグアは依然として主竜形類の姉妹種の位置を占めていました。しかし、エオラサウルスは、コイラマスクス、フグスクス、エリスロスクス科、およびエウパルケリイダエ、プロテロチャンプシア、主竜形類からなる系統群とともに、未解決の多分裂状態にあることが判明しました。これは、エオラサウルスと主竜形類の類似性をさらに裏付けるものであり、したがって、ペルム紀、少なくともペルム紀後期の中期ウチアピンギアンまで遡る主竜形類および主竜形類のゴースト系統の存在も裏付けています。[1] [5] [6]これらの結果によれば、テユジャグアはペルム紀後期の進化史におけるペルム紀末の絶滅を生き延びた残存種であると考えられる。 [1] [3]
進化上の意義
テユジャグアは、主竜類と他の初期の主竜形類との間の移行形態の一形態を示している。これまで主竜類に特有であると考えられていた外下顎窓や鋸歯状の歯などの特徴はテユジャグアにも見られ、主竜類の主要な特徴が一度に進化したのではなく、モザイク状に獲得されたことを示している。さらに、これらの特徴は広く食性への適応に関係しており、主竜類の頭骨は、後の主竜類を特徴付ける空気性に関する特徴（前眼窩窓や閉じた側頭骨など）を獲得する前に、まず捕食性の超肉食生活に適応していたことを示唆している。[1]
テユハグアはまた、ペルム紀末から三畳紀にかけての主竜類の進化に関する2段階の放散モデルを支持している。最初の放散はロピンジアン期に系統発生の多様化として起こった。これはおそらくグアダルピアン末期の絶滅イベントへの反応として起こったもので、主竜類は主竜形類の近縁種とともに、ペルム紀の生態系でマイナーな捕食者としての役割を果たす災害分類群として進化した。2番目の放散はペルム紀末期の絶滅に続くもので、主竜類はサイズ、個体数、種の豊富さが増加し、三畳紀の生態系で支配的な陸上の役割を占めるようになった。後期ペルム紀にアーキオラサウルス類のエオラサウルスとプロテロスクス類のアーキオサウルスが存在したことは、初期の多様化モデルを支持しており、[5]ペルム紀のアーキオサウルス類の骨格記録は稀で断片的であるため、テユジャグアは、ペルム紀の初期進化における形質の初期獲得に関する独自の洞察を提供している。[1] [6]
古生態学
サンガ・ド・カブラル層は、局地的に浅く網目状の河川がある、広く半乾燥の平野であると解釈されている。最も一般的な脊椎動物相は、プロコロフォノイド類の半 爬虫類、特にプロコロフォン属、およびリチドステイド類のサンガイアやカピトサウルス上科のトメイアを含む、テムノスポンディル 両生類の断片的な化石である。[7]あまり一般的ではないが、他の主竜形類の頭蓋骨以降の化石、およびおそらく単弓類の化石も見つかっている。この層は、南アフリカのカルーにあるリストロサウルス群集帯とほぼ同時期に形成され、前期三畳紀の動物相の類似した構成を共有している。[3]
テユジャグアは、背側に鼻孔があることから、湖や川の縁で待ち伏せする半水生の捕食者だった可能性がある。これは、後のワニ目の一部に似ている。[2]鋸歯状の歯と下顎の外側の窓は、後の主竜目と同様に超肉食の生活様式の発達を示唆しているが、[1]両眼視力が限られていることから、視覚指向の陸生捕食者だったことが示唆されている。[8]
参考文献
- ^ abcdefghijklmn ピニェイロ、フェリペ L.;フランサ、マルコAG;ラセルダ、マルセル B.バトラー、リチャード・J.シュルツ、シーザー L. (2016)。 「南アメリカ産の例外的な頭蓋骨の化石と主竜類の放射の起源」。科学的報告書。6 : 22817。ビブコード:2016NatSR...622817P。土井：10.1038/srep22817。PMC 4786805。PMID 26965521。
- ^ abcd 「古生物学者、ブラジルで2億5000万年前の新種の爬虫類を発見」バーミンガム大学。2016年3月11日。
- ^ abc ディアス・ダ・シルバ、セルジオ;ピニェイロ、フェリペ L.ダ・ローザ、アティラ・アウグストストック。マルティネリ、アグスティン G.シュルツ、シーザー L.シルバ＝ネベス、エドゥアルド。モデスト、ショーン P. (2017)。 「南アメリカ産の下部三畳紀サンガ・ド・カブラル超系列の生層序学的再評価。準爬虫類属プロコロフォンに起因する新物質の説明付き」。南米地球科学ジャーナル。79 (7): 281–296。Bibcode :2017JSAES..79..281D。土井：10.1016/j.jsames.2017.07.012。
- ^ Ortiz, Alberto Rodrigo Molinas (2016 年 3 月 13日)。「Re: 南米の例外的な化石頭蓋骨と主竜形類放散の起源」。Scientific Reports。6 : 22817。Bibcode : 2016NatSR...622817P。doi : 10.1038 / srep22817。PMC 4786805。PMID 26965521。
- ^ ab Ezcurra, MND; Scheyer, TM; Butler, RJ (2014). 「トカゲ類の起源と初期進化: ペルム紀のトカゲ類化石記録とワニとトカゲの分岐の時期の再評価」. PLOS ONE . 9 (2): e89165. Bibcode :2014PLoSO...989165E. doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . PMC 3937355. PMID 24586565 .
- ^ ab Massimo Bernardi; Hendrik Klein; Fabio Massimo Petti; Martín D. Ezcurra (2015). 「アーキオサウルス類の起源と初期の放散：骨格と足跡の記録の統合」PLOS ONE . 10 (6): e0128449. Bibcode :2015PLoSO..1028449B. doi : 10.1371/journal.pone.0128449 . PMC 4471049 . PMID 26083612.
- ^ エルティンク、エステヴァン;ダローザ、アティラAストック。ディアス・ダ・シルバ、セルジオ (2016)。 「南米三畳紀前期のカピトサウルス上科（サンガ・ド・カブラル超配列：パラナ盆地）、その系統関係と生層序学的意味」。歴史生物学。29 (7): 863–874。土井：10.1080/08912963.2016.1255736。S2CID 132509118。
- ^ オリベイラ、ダニエル・デ・シマン;ピニェイロ、フェリペ L. (2016)。 「おお、アルコサウロモルフォ テユジャグア パラドクサ ポスゥイア ヴィサン 双眼鏡?」(PDF)。ボレティム デ レスモス。 X シンポシオ ブラジレイロ デ 古生物学デ ベルテブラドス。 Vol. 10. リオデジャネイロ。 p. 121.
外部リンク
- ブライアン・スウィテック: テユ・ヤグア、ナショナル ジオグラフィック: パレオ プロファイル (2016 年 3 月 25 日)
