ドレパノサウルス

ドレパノサウルス 時代範囲:三畳紀後期、230～201.3 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ドレパノサウルス・ウングイカウダトゥスの化石標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	新生弓類
クレード:	† Drepanosauromorpha Renesto et al.、2010年
サブグループ
†ハイプロネクター †キルギスサウルス †ロンギスクアマ? †プロトアビス? †エリュロサウルス類 †ヴァレサウルス †ドレパノサウルス科 †アンシストロンイクス †ドラブロサウルス †スカイバロニクス †ウングイニクス †メガランコサウルス亜科 †ドレパノサウルス †メガランコサウルス †アビクラニウム

ドレパノサウルス類（ドレパノサウルス形類 に属する）は、約2億3000万年前から2億1000万年前、三畳紀後期のカーニアン期からレーティアン期にかけて生息していた絶滅した爬虫類のグループである。 ^[1]ドレパノサウルス類のさまざまな種は、鳥のような頭蓋骨、樽のような形の体、水平に細い尾を特徴としていた。多くのドレパノサウルス類は、カメレオンに似た、物を掴むための特殊な手足と、しばしば掴むのに適した尾を持っていた。ドレパノサウルス類は一般的に樹上性（木に生息）であったと考えられており、^[2]おそらくは昆虫食であったと思われる。^[3]一部の研究では、一部の種が掘削生活と水生生活を交互に行っていたと示唆している。^{[4]ドレパノサウルスの}化石は北アメリカ（アリゾナ州、ニューメキシコ州、ニュージャージー州、ユタ州）とヨーロッパ（イギリスと北イタリア）で発見されています。名前は、強く曲がった爪にちなんで「鎌状トカゲ」を意味する、この科の同名の属であるドレパノサウルスに由来しています。

いくつかの研究では、ドレパノサウルスを滑空するワイゲルティサウルス科も含むアヴィケファラ科に含めているが、他の研究者は2つのグループの密接な関係を疑っている。ドレパノサウルスの系統学的位置は議論されており、一部の研究では主竜形類（したがってトカゲよりも現代の鳥類やワニ類に近い）のメンバーであると考えられている一方で、他の研究では現代の爬虫類とは関連のない基底的な新亜弓類であると考えられている。 ^[2]

ドレパノサウルスは、鳥類 の頭蓋骨に似た特徴的な三角形の頭蓋骨で知られています。アヴィクラニウムなどの一部のドレパノサウルスは、尖っていて歯のない鳥のような嘴を持っていました。この鳥類との類似性により、ドレパノサウルスの頭蓋骨と思われるものが、おそらく「最初の鳥類」とされるプロトアビスのものと誤って考えられた可能性があります。^[5]

ドレパノサウルスは、奇妙な、ほとんどカメレオンのような骨格の特徴を特徴としていた。ほとんどの種の肩の上には、脊椎の癒合から形成された特殊な「こぶ」があり、これはおそらく首への高度な筋肉の付着に使用され、頭を素早く前方に叩く動きを可能にした (おそらく昆虫を捕まえるため)。多くの種は、残りの 3 本とは反対に 2 本の指を持つ派生した手を持っていた。これは枝をつかむための適応である。メガランコサウルスの一部の個体(おそらく雄または雌のいずれかにのみ存在する) は、各足に霊長類のような対向するつま先を持っていた。これは交尾中に一方の性別が追加のグリップとして使用したのかもしれない。ほとんどの種は、これも登るのに役立つように、時には先端に大きな「爪」が付いた、幅広く掴みやすい尾を持っていた。イモリやワニのように高く平らなこれらの尾から、一部の研究者は、この動物が樹上性ではなく水生であったと結論付けている。 2004年にセンターはこの考えを否定し、一方でコルバートとオルセンはヒュプロネクターの記述の中で、他のドレパノサウルスはおそらく樹上性だったが、ヒュプロネクターは水生生活に独自に適応していたと述べている。^[6]この属の尾は非常に深く、物を掴むことはできず、より限定されたグループであるドレパノサウルス科の種よりもはるかにひれに似ていた。^[7] 空中移動は、少なくとも2つのドレパノサウルスの属、メガランコサウルスとヒュプロネクターに起因している。前者は、鳥のような特徴と四肢の比率に基づいて、ルーベンらが1998年に最初に示唆した。^{[8]この示唆は完全に否定されたわけではないが、}メガランコサウルスの不格好でカメレオンのような解剖学的構造のために、それ以来大部分で否定されている。^{[5]しかし、} ヒュプロネクターは前肢が長いことから滑空または飛行していた可能性が高い。^[9] 掘削または掘削に関連した適応は、スカイバロニクス、アンシストロンイクス、ドレパノサウルスの3つのドレパノサウルスの属で確認されている。特に、ドレパノサウルスは、現代のアリクイに似た、引っ掛けて引っ張る掘削に適応していた可能性がある。スカイバロニクスは、上腕骨を回転させて掘削する現代のモグラやハリモグラに似た形の爪を持っていた。 ^[4]

ドレパノサウルスの系統学的位置については激しい論争が繰り広げられている。様々な研究により、ドレパノサウルスはプロトロ サウルス類の主竜形類^[10] 、キューネオサウルス類に関連する鱗竜形類[ ^{11] 、}ワイゲルティサウルス類に関連する非竜類の双弓類^[6]、または（最近では）基底的な新双弓類^[12]であると提唱されている。

ドレパノサウルスとドラブロサウルスが最初に発見されたとき（それぞれ1980年と1992年）、これらはそれぞれ現代のトカゲの祖先である初期の鱗竜類であると考えられていました。メガランコサウルスは1980年の発見時に最初はテコドン類（つまり主竜形類）であると考えられていましたが、後の研究では前乳頭形類であり、おそらく鳥類の祖先であるとされましたが、この後者の仮説はその後の研究では支持されていません。^[12]

センターによる2004年の研究では、ドレパノサウルス類はコエルロサウルス科（ワイゲルティサウルス類）およびロンギスクアマ類とともに、彼がアヴィケファラと呼ぶ系統群に分類された。センターの分析では、アヴィケファラは双弓類に含まれるが、センターが定義する「系統学的にヤングニフォルメ類と現生双弓類に分類されるすべての分類群」を含む系統群である新双弓類の外に位置するとされた。^{[6] [13]}

アヴィケファラの中で、センターは樹上生活型の極めて派生的な形態のために、グループをシミオサウルス類（「サルトカゲ」）と名付けた。シミオサウルスは「コエルロサウルスやトカゲ類よりもドレパノサウルス科に近いすべての分類群」と定義された。しかし、レネストと同僚（下記参照）はドレパノサウルス類がトカゲ類に含まれることを発見し、これによりシミオサウルス類の系統は時代遅れになるだろう。センターは、もともとドレパノサウルス類として説明されていたヒュプロネクターが、原始的なドレパノサウルス類のヴァレサウルスとともに、実際にはその系統のすぐ外側に位置することを発見した。センターはまた、ドレパノサウルス類のドラブロサウルスとメガランコサウルスの間に密接な関係があることも発見した。^[6]

2004年の分析では、センターが以下の系統図を提案した。 ^[6]

2003年にジョン・メルクが実施した分析では、ドレパノサウルス類、ロンギスクアマ、コエルロサウラヴス（ワピティサウルスも含む）を含む系統群も発見されたが、メルクの分析では、この系統群はトカゲ類の姉妹分類群として新亜弓類に分類された。^[14]

2006年の研究で、レネストとビネッリは、翼竜のエウディモルフォドンをセンターの元のマトリックスに追加したところ、アヴィケファラ属のメンバーであることが判明したことを発見した。 [ 15 ^]著者らは2回目の分析も行ったが、今回は、以前に未知として報告された追加の特徴にスコアを付け、いくつかの関連する特徴を追加することによって更新された特徴セットとマトリックスに基づいていた。この分析により、ドレパノサウルス科がエウディモルフォドンの姉妹タクソンとして回収され、翼竜とドレパノサウルス科を含むクレードは、主竜類の姉妹タクソンとして回収された。ロンギスクアマとコエルロサウラヴスはドレパノサウルス科と近縁ではないことが判明したが、センターの分析と同様に、非ネオディアプシドのディアプシドとして回収された。しかし、この配置はロンギスクアマに関する知識が乏しいために生じたものであり、真の系統学的位置を反映したものではない可能性もある。著者らは、ロンギスクアマとドレパノサウルス科のすべてまたは一部との前肢と肩部の構造に類似点があることを指摘した（例えば、ロンギスクアマとヴァレサウルスの上腕骨は両方とも手の第4指と同じ長さである）。著者らは、類似点の少なくとも一部は類似した行動によって収束している可能性を排除できないこと、またロンギスクアマを直接調査していないことを強調した。したがって、ドレパノサウルス科のさらなる研究では、ロンギスクアマがドレパノサウルス科である可能性があるという仮説を考慮に入れる必要がある。^[15]

2004年にヨハネス・ミュラーが行った分析では、ドレパノサウルス科も非竜類ネオディアプシドであることが判明した。しかし、この分析ではドレパノサウルス科はコエルロサウルスと近縁ではなく、むしろキューネオサウルス科の姉妹分類群として発見された。^[16] 2009年の研究では、スーザン・E・エヴァンスがミュラーのマトリックスの修正版を使用して系統解析を行った。エヴァンスはまた、ドレパノサウルス科を、基底的なキューネオサウルス科のパメリナと残りのキューネオサウルス科を含む系統群の姉妹分類群として発見したが、ミュラーの分析とは異なり、ドレパノサウルス科とキューネオサウルス科は非鱗竜類の鱗竜形類として発見された。エヴァンスは、この 2 つの科が共通する類縁形質はほとんどなく、ミュラーが挙げたのは 2 つだけだと指摘している。その 1 つは、後背椎の椎骨端線の角度が大きくなることである。エヴァンスは、この特徴は現代のドラコ属に属するトカゲの骨格にも存在し、「機能的である可能性が高い (したがって、潜在的に収束する可能性がある)」と指摘している。もう 1 つの類縁形質である骨盤の閉鎖甲状腺窓は、「英国のキューネオサウルスでは変化する可能性があり、パメリナでは不明のままである」とエヴァンスは述べている。著者はまた、ドレパノサウルス科とキューネオサウルス科の頭蓋骨には多くの違いがあり、両科のメンバーに共通する頭蓋骨の特徴は原始的なネオディアプシドの特徴のみであり、したがって 2 つの系統群の密接な関係を裏付けるために使用することはできないと指摘している。^[11]

1998年、ディルケスはドレパノサウルス類がタニストロフェイド類の近縁種であると主張し、彼の系統解析は多くの他の著者によって利用されている。^[10]ゴットマン・ケサダとサンダー（2009）は、ドレパノサウルス科に属するメガランコサウルスを主竜形類の系統関係の解析に含めた。メガランコサウルスは主竜形類の中で最も原始的な種の一つであり、プロトロサウルスの姉妹種であることが判明した。^[17]

その後の研究で、Renestoら^[1]は、 Senterの2004年の系統樹が、定義が不十分な特徴とデータに基づいていることを実証した。そのため、結果として得られた系統発生は、ドレパノサウルスや関連分類群に関するこれまでのどの研究と比べても非常に異例なものとなった。この最後の研究で提案された新しい系統樹では、 Avicephala （多系統であるため）とSimiosauriaの両方が放棄された。SenterのSimiosauriaの定義には、外部指定子としてSauriaが含まれていたため、Renestoらの研究（ドレパノサウルスがSauria内に入れ子になっている）では、この系統樹は時代遅れになった。Renestoらは代わりに、 Hypuronector limnaiosとMegalancosaurus preonensisを含む最も包括的でない系統樹として、新しい系統樹Drepanosauromorphaを定義した。より包括的な分類群であるエリウロサウルス類 (「巻き尾を持つトカゲ」) は、巻き尾を持つドレパノサウルス類をすべて含めるために設立されました。したがって、ヴァレサウルスはヒュプロネクターよりも派生的です(形態からわかるように)。ドレパノサウルスとメガランコサウルスも、メガランコサウルス亜科という新しい分類群に分類されました。

Renesto et al. (2010) が提示した代替系統樹。^[1]

Renesto et al. (2010) は、Laurin (1991) ^[18]と Dilkes (1998) ^{[10]の以前の分析からのマトリックスの修正版を使用して、二弓類内での Drepanosauromorpha の系統学的位置を決定しました。Laurin のマトリックスを使用した分析では、drepanosaurs は、} Prolacerta、Trilophosaurus、Hyperodapedonを含むクレード( Archosauromorpha )の姉妹グループとして、またはArchosauromorpha およびLepidosauromorphaとの未解決の多分岐として復元されました。ディルケスのマトリックスを用いた解析により、ドレパノサウルスは「プロトロサウルス」の主竜形類として、またタニストロフェウス、ランゴバルディサウルス、マクロクネムスを含む系統群の姉妹分類群として、あるいは鱗竜形類、コリストデラ、およびいくつかの主竜形類系統群との未解決の多分岐として、復元された。レネストら(2010) は、センター (2004) が提唱したアヴィセファラン類の類縁形質は、ドレパノサウルス科、コエルロサウルス科、ロンギスクアマが共有する共通の生活様式によって引き起こされた進化の収束に過ぎないと結論付けた。著者らは、ドレパノサウルスとロンギスクアマが実際には近縁種である可能性を否定しなかった。^[1]

Buffaら（2024）が発表した系統学的研究では、「アヴィセファランス」は近縁種として発見されなかった。著者らの系統学的解析では、ドレパノサウロモルファはアロコトサウルス類の主竜形類、具体的にはトリロフォサウルス類の姉妹群として発見された。^[2]

2017年、プリチャードとネスビットは、ドレパノサウルスの新属であるアヴィクラニウムの記述に系統解析を採用した。この研究では、ドレパノサウロモルファが解析対象となった双弓類の中で最も早く分岐したグループの1つであり、ワイゲルティサウルス科（コエルロサウラヴスなど）、タンガサウルス科（ホヴァサウルスなど）、ヤングイン科（ヤングインなど）よりもさらに基底的であることが判明した。しかし、最も初期かつ最も原始的な双弓類として知られるペトロラコサウルスほど基底的ではないことが判明した。ドレパノサウルスは三畳紀後期のものしか知られていないが、この新しい発見は、ドレパノサウルス形質系統の最初のメンバーがペルム紀（約2億6000万年前）にさらに早く進化した可能性があることを示唆している。 ^[12]

• 三畳紀のサルトカゲ - HMNH によるドレパノサウルスに関する図解記事。
• シルヴィオ・レネスト教授 - インスブリア大学脊椎動物古生物学：研究 -ドレパノサウルスの画像と議論。
• シルヴィオ・レネスト教授 - インスブリア大学脊椎動物古生物学：研究 -メガランコサウルスの画像と議論。