アエニグマストロフェウス

Aenigmastropheus は、タンザニア南部ソンゲア地区の後期中期のウシリ層から知られている、絶滅した 初期の主竜形類爬虫類の属です。この属にはAenigmastropheus parringtoniという単一の種が含まれており、これは成熟個体の部分的な体幹骨格である UMZC T836 からのみ知られています。これは 1933 年に収集され、1956 年に初めて記載されましたが、その独特な形態のため「問題のある爬虫類」とされました。そのため、2014 年にこの標本に二名法名が付けられました。Aenigmastropheusはおそらく完全に陸生でした。 ^{[ 1 ]}

アエニグマストロフェウスの化石は、1956年にイギリスの古生物学者フランシス・レックス・パリントン博士によって「上部ペルム紀の厄介な爬虫類」と題された論文で初めて記載されました。パリントン博士は、1933年にタンザニア南部のソンゲア地区のルフフ渓谷でこれらの化石を収集したと報告し、これらは単一の個体のものであると考えました。この標本UMZC T836は現在、イギリスのケンブリッジにあるケンブリッジ大学動物学博物館に所蔵されています。UMZC T836は、5つの後部頸椎と前部胸椎、右腕骨の遠位半分、おそらく左腕骨骨幹部の断片、右尺骨の近位端、および3つの不確定な骨片（そのうちの1つは橈骨の一部である可能性がある）を含む部分的な体幹骨格で構成されています。^{[ 1 ]}

パリントン（1956）は論文の中で、前肢の骨の原始的な外観と、主竜類に似た、より派生的な脊椎の外観との明らかな対比を強調した。そのため、彼は、この標本は、同じ場所で収集されたものを含め、既知のどの単弓類とも類似点がないと結論付け、脊椎の形態と、中空の四肢骨および上腕骨の外上顆溝の存在により、主竜類との近縁関係の可能性を示唆した。ヒューズ（1963）はその後、いくつかの「ペリコサウルス類」単弓類に同様の脊椎の形態があることに気づき、派生的な脊柱と原始的な四肢構造の組み合わせがプロテロスクス類の主竜形類に見られることから、UMZC T836はプロテロスクス類の祖先である可能性があると結論付けた。その後の研究でも同様の結論に至り、標本はプロテロスクス科の可能性のあるメンバーとして挙げられたが、GowerとSennikov（2000）は、それがまだ主竜類である可能性もあると指摘した。Ezcurra、Butler、Gower（2013）は、UMZC T836は主竜形類であり、おそらく主竜形類には分類されず、したがってプロテロスクス類ではないと指摘した。Aenigmastropheusは、 2014年にMartín D. Ezcurra、Torsten M. Scheyer、Richard J. ButlerによってUMZC T836のために初めて設立され、この「問題のある爬虫類」の再記載に続いて、模式種はAenigmastropheus parringtoniである。属名は、ラテン語で「謎めいた」を意味するaenigmaと、ギリシャ語で「椎骨」を意味するstropheusに由来し、ホロタイプであり唯一知られている標本の分類学的歴史が問題となっていることを示唆している。種小名のparringtoni は、UMZC T836 の発見と最初の記載、およびペルム紀-三畳紀の羊膜類の理解への貢献に対して、フランシス・レックス・パリントン博士に敬意を表している。^{[ 1 ]}

UMZC T836 は、ストックリー (1932) の B35 地点に相当する化石含有層で採集されました。この地点は、ソンゲア地区のルアンダ町近くの道路沿いに位置し、ストックリーのソンゲア系列の K6 層に相当する「下部骨層」の一部です。この露頭は現在、ルフフ盆地のソンゲア層群の、以前はカウィンガ層として知られていたウシリ層の上部に分類されています。最近の研究では、この層は厚さ 260 メートルの河川湖沼堆積層で、最下部の礫岩層は約 5 メートルの厚さで、上部に向かってトラフ斜交層理のある粗粒砂岩が優勢な厚さ 25～40 メートルの層に漸移し、その上に塊状の結節状シルト岩と葉理状泥岩層が重なり、少量のリボン砂岩が堆積層の大部分を形成していると説明されています。Sidor et al. (2010) は、ウシリ層で四足動物群集を 1 つだけ認識しており、これにはAenigmastropheusに加えて、テムノスポンディルス、パレイアサウルス、ゴルゴノプス類、テロケファルス類、キノドン類、ディキノドン類が含まれる。UMZC カタログと UMZC コレクションにある Parrington の未発表のフィールド ノートに基づくと、cf. "Esoterodon" ユニシリーズ(UMZC T969、現在はEndothiodon )としてリストされているディキノドン類の孤立した上顎骨、およびその他のディキノドン類 (UMZC T779、T1170) とゴルゴノプス類 (UMZC T882、T883) の化石が、UMZC T836 とともに、B35 地点で収集された。^{[ 1 ]}

Endothiodonの存在の可能性、および最近記載されたディキノドン類Dicynodon hueneiおよびおそらくKatumbia parringtoniの存在に基づくと、Usili 層の動物相はザンビアの上部 Madumabisa 泥岩の動物相と直接相関しているように見える。後者と南アフリカのカルー盆地のCistecephalus群集帯の岩石との相関が十分に裏付けられていることから、Usili 層はこの群集帯の側方同等物とみなすことができる。したがって、Usili 層は中期後期ペルム紀の中期～後期Wuchiapingian期、約 2億6000 万～2億5500万年前に及ぶ。^{[ 1 ]}

アエニグマストロフェウスは、ホロタイプである部分的な体幹骨格のみから知られています。骨は大部分が良好な状態で保存されていますが、一部に損傷した表面があり、その一部は酢酸による処理が原因である可能性があります。皮質骨は崩壊または破損しており、一部の骨のいくつかの領域、特に椎骨には、死後の歪みがいくらか見られます。Ezcurraら(2014) は Parrington (1956) の意見に同意し、UMZC T836 としてカタログ化されたすべての骨は同一個体のものであるとしました。これは、保存されている 5 つの椎骨、および右の上腕骨と尺骨の形態が一致し、サイズが似ていることによって裏付けられています。軸骨と付属肢骨の特定の測定値の比率も、この解釈を支持しています。^{[ 1 ]}

アエニグマストロフェウスは中型の主竜形類爬虫類であった。その独特な特徴の組み合わせは、系統関係の評価を複雑にし、パリントン（1956）が「問題のある爬虫類」と呼ぶ原因となったが、他の既知の羊膜類とは区別できる。他の基盤的な主竜形類とは異なり、後部頸椎と前部背椎は脊索性であるが、非主竜形類爬虫類とは異なり、発達した前部および後部中心横突起板と前関節横突起板、そして内側で互いに近接した位置にある関節突起を持つ。側面から見ると、謎めいた新双弓類ヘルベティコサウルス・ゾリンゲリとは異なり、椎骨は低い神経弓とほぼ三角形の神経棘を持つ。アエニグマストロフェウスの上腕骨には、骨幹前面に厚い後腹側の斜めの隆起があり、これは基底双弓類の中でこの分類群に固有の固有派生形質である。また、上腕骨には（非主竜形類爬虫類とは異なり）内上顆孔と外上顆孔がなく、（ヘルベティコサウルスとは異なり）上腕骨小頭と滑車が強く発達している。さらに、肘頭突起が強く発達しており、他の幹主竜類やヘルベティコサウルスとは異なり、尺骨の残りの部分と単一の骨化を形成している。^{[ 1 ]}

Ezcurraら(2014) は、初期の主竜形類の古生物学をよりよく理解するために、Aenigmastropheusの遺骸の骨組織学を実施した。線維層状骨形成の期間が短いことから明らかなように、 Aenigmastropheus は初期の発達段階で高い成長率を示した。しかし、血管新生の着実な減少と、層状帯状骨の形成までの骨基質の空間的組織の増加によって示されるように、生涯のほとんどの期間、よりゆっくりと成長していた。Ezcurraら(2014)は、 Aenigmastropheusで観察された初期発生時の急速な成長は、Prolacerta broomiや基盤的な主竜形類であるProterosuchus fergusi、Erythrosuchus africanus、Chanaresuchus bonaparteiのそれに似ている一方、現生の鱗竜形類や基盤的な主竜形類であるTrilophosaurus buettneriやリンコサウルス類は全体的に成長が遅いことを指摘した。これは、主竜形類の基盤的なメンバーの間でも、すでに多様な成長戦略が存在していたことを示唆している。^{[ 1 ]}

UMZC T836は、神経中心縫合が閉じていることから、おそらく幼体ではなかったが、少なくとも第5椎骨などの一部の要素では、脊索管が砂時計型の開口部を通して神経管とつながっていることから、完全に成長していなかった可能性もある。組織学的には、UMZC T836は骨格成熟に達していた可能性があり、皮質の外側の層状帯状骨には密接した成長痕が存在する。外側の骨表面直下の最も外側の薄い骨層（外側の円周層と解釈される）にこれらの痕が見られない理由は不明である。もしこれらの痕が単に隠されているのではなく、本当に存在しないのであれば、この個体が栄養不足、干ばつ、病気など、成長が制限されるような好ましくない成長条件を数年間経験したという解釈に反することになるだろう。^{[ 1 ]}

Ezcurra et al. (2014) は、近縁種のProtorosaurus speneri の消化管内容物によって既に裏付けられていたように、Aenigmastropheus は完全に陸生生活を送っていたと示唆した。Aenigmastropheus の上腕骨の内径と外径の比率は、Euparkeria capensis の上腕骨と脛骨、Proterosuchus fergusiの腓骨など、陸生基盤主竜形類のいくつかの骨の比率と一致していることが判明したが、水生および半水生動物ではこの比率はかなり小さい。さらに、上腕骨遠位顆と尺骨肘頭突起が強く発達していることも、完全に陸生生活を送っていたことを示唆している。^{[ 1 ]}

エズクラら（2014）は、新たに構築したデータマトリックスを用いて、アエニグマストロフェウスの系統的位置を調査した。このデータマトリックスは、主にアプシサウルス・ウィッテリの再記載を含む、ライツら（2009）が発表したデータマトリックスに基づいている。アエニグマストロフェウスを含む13種の初期の爬虫類、およびディルケス（1998）、ミュラー（2004）、センター（2004）の107の形質、さらにいくつかの新しい形質がマトリックスに追加され、いくつかの分類群は異なるスコアが付けられた。結果として得られたデータマトリックスには、219の形態的特徴に基づいてスコアが付けられた40の羊膜類分類群が含まれている。エズクラら（2014）によって得られた系統樹は、ライツら（2009）の系統樹とほぼ完全に一致していた。アエニグマストロフェウスは、ドイツのウチアピン期に生息していたプロトロサウルス・スペネリの姉妹群である、非主竜形類主竜形類として発見された。主竜形類内での位置は、3つの明確な共有派生形質によって支持され、2つの可能性のある共有派生形質がプロトロサウルス類内での位置を支持している。しかし、アエニグマストロフェウスのホロタイプは断片的で、形質の10%未満しか評価できないため、制約されたトポロジーでは、アエニグマストロフェウスを主竜形類の外に位置づけるには、あと1ステップしか必要ない。2016年に発表された、同じ分析のより堅牢なバージョンでは、主竜形類の系統樹上でプロトロサウルスとクレードを形成するのではなく、プロトロサウルスから1ステップ離れた位置にあることがわかった。下の系統樹は、この分析に基づくサウリアにおけるアエニグマストロフェウスの系統的位置を示している。 ^{[ 2 ]}