コセサウルス

コセサウルス 時間範囲:中期三畳紀、ラディニアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
コセサウルス・アヴィケプスの生態復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
家族：	†タニストロフェイダ科
属:	†コセサウルス エレンバーガー & デ ビジャルタ 1974
種：	† C. アビセプス
二名法名
†コセサウルス・アヴィケプス エレンバーガー＆デ・ビジャルタ 1974

コセサウルスは、タニストロフェイダエ科に属すると思われる主竜形爬虫類の属である。 ^{[1]この属は、}スペインのモントラルおよびアルコベール市近郊のムシェルカルク露頭で発見された小さな骨格1本の化石MGB V1から知られている中期三畳紀のラディニアン期のものとされている。この標本は、現在はバルセロナ自然科学博物館の一部となっているマルトレル博物館（別名バルセロナ地質学博物館）に保管されている。標本の保存状態が悪く、おそらく幼少期のものであることから、コセサウルスの解剖学はいくつかの異なる情報源によって誤認されてきた。例えば、ポール・エレンバーガーは1970年代にこれが鳥類の祖先であると主張し、デイビッド・ピーターズは2000年にこれが翼竜の祖先であると主張した。これらの主張はどちらも、どちらかのグループの起源に関する主流の科学的理論とは対照的であり、標本を研究する他の古生物学者は、エレンバーガーやピーターズが存在すると報告した特徴を見つけることができない。 ^{[2] [1]}エレンバーガーとピーターズの仮説は、再現性が低いため、科学的妥当性が疑わしい異端の理論であると考えられている。コセサウルスの関係に関する主流の仮説は一般的にこれが「プロトロサウルス」、具体的にはマクロクネムス、タニトラケロス、タニストロフェウス、またはランゴバルディサウルスなどの長い首を持つ爬虫類に近縁のタニストロフェイド類であることに同意している。 ^{[3] [1] [4]}

この化石は粒状の堆積岩の中で保存状態が悪かったため、これまで多くの古生物学者によって誤った解釈がなされてきた。この標本の最初の記述者であるポール・エレンバーガーは、鳥のような特徴を誤って観察したが、これは後の研究で確認できなかった。彼は1974年、1977年、1993年にこの標本の分析結果を複数回発表した。^{[5] [6]彼はこれが}鳥類の祖先であると仮説を立てたが、この仮説はすぐに他の古生物学者によって放棄された。

例えば、1979年にポール・オルソンは小型のタニストロフェイド類であるタニトラケロスを記述する際に、この標本について簡単に触れた。彼はエレンバーガーの写真を使って標本を診断するのは困難だと感じたが、鳥類というよりもタニトラケロスやタニストロフェウスなどのタニストロフェイド類と多くの類似点があることを指摘した。^[3]

エレンバーガーの仮説は、コエルロサウルス類恐竜の中に鳥類の起源があるという証拠が増えたため、20世紀後半に支持されなくなった。^[7]この間、エレンバーガー以来最も包括的なコセサウルスの研究が、1984年にホセ・ルイス・サンツとニエベス・ロペス＝マルティネスによって行われた。彼らは、エレンバーガーがコセサウルスを鳥類と結び付けるために使用した特徴のほとんどが有効ではないことを発見した。彼らはまた、その比率を研究し、それがおそらく幼体の標本であると結論付けた。この仮説に基づいて、彼らは爬虫類の比率が発達中にどのように変化するかを考慮して、成体のコセサウルスがどのように見えるかを示す骨格図を作成した。サンツとロペス＝マルティネスは、コセサウルスの最も近い親戚は、おそらくマクロクネムスなどの「プロラセルティッド」であると発見した。^[2]

2000年、エレンバーガーの仮説の変形が研究者デイブ・ピーターズによって発表された。^{[8]ピーターズは、エレンバーガーが}コセサウルスと鳥類を結びつけると主張したものに似た特徴を標本で発見したと主張した。しかし、ピーターズは、これらの推定上の特徴は、コセサウルスが鳥類ではなく翼竜の祖先であることを示していると主張した。しかし、標本を調べた古生物学者はピーターズの主張を裏付ける証拠を見つけることができず、コセサウルスと翼竜との彼のつながりは、不十分に構築された系統解析に依存していると指摘した。^[9]ネスビット（2011年）^[10]やエズクラ（2016年）^[11]などの研究で説明され主張されているコンセンサス見解は、翼竜はコセサウルスなどの「プロトロサウルス類」とは近縁ではなく、恐竜と近縁の高度な主竜類であるというものである。 2009年、ピーターズは2000年の研究の続編を発表した。この研究では、デジタルトレースアルゴリズムを使用して、恥骨前部やフリルのような皮膚のフラップなどの特徴を裏付けた。しかし、この方法は、個人的な観察やCTスキャンの証拠ではなく、文献の写真に依存しているため、厳しく批判されている。^{[12] [9]}

2016年にフランコ・サラーが発表した博士論文は、主にマクロクネムス・バッサニイの筋骨格系に焦点を当てているが、コセサウルスの再記述も提供している。イタリア語で書かれ たこの論文は、エレンバーガーやピーターズが主張した胸骨の存在や仙骨に2つ以上の椎骨があるといった標本の特徴のいくつかを否定した。また、この属の解剖学と生物学にさらなる示唆を与えた。^[1]

標本の体長は推定14センチメートル（5.5インチ）であるが、尾の先端の痕跡はかすんでいるため、この長さはもう少し長かった可能性がある。標本の保存状態が悪いため、決定的な特徴を見つけるのは困難である。エレンバーガーは骨の痕跡の中に水かきのある足と羽毛の痕跡が刻まれていると報告し、 ^[6]ピーターズ（2000）はエレンバーガーが代わりに飛膜やアクチン繊維などの皮膚の残骸を観察したと主張した。しかし、軟組織に関するこれらの主張は両方とも疑わしい。標本を分析した他の古生物学者は、骨の近くの岩の表面の質感は岩の残りの部分と区別できないと説明している。^{[2] [1]}

吻部は中程度の長さで、コエロフィシスのような初期の獣脚類恐竜ほど長くはないが、初期の有羊膜類ほど短くもない。^[2]頭骨の詳細は絶対的な確信を持って特定できるものはほとんどない。頭骨、特に目は比例してかなり大きかったが、これらはおそらく幼少期の特徴である。ドーム状の頭蓋は目の上で最も薄く、後頭部に向かって広がっていた。口の中には多数の小さな尖った歯があり、長く尖った前上顎骨には推定6～7本の歯があった。口の奥の数本の歯は大きく、三角形で、顎の他の部分の細い歯と比べて刃のような形をしていた。^[1]頭骨の印象は押しつぶされているが、目の前の小さなくぼみが目立っている。エレンバーガー (1977) は、このくぼみは吻部を貫通しており前眼窩窓を表していると主張し、ピーターズ (2000) は一連の窓を表していると主張した。しかし、サラー (2016) による詳細な調査では、くぼみの深さやそれを囲む骨を特定できなかったことがわかった。^[1]顎関節には、コセサウルスがアラエオスケリディアンやワイゲルティサウルス科などの原始的な有羊膜類ではなく、トカゲ、恐竜、ワニなどの現代の爬虫類に似たトカゲ類であったことを示す特徴がいくつかある。これらの特徴には、下顎の関節後突起と、後ろから刻み込まれて頭蓋骨の外側から見える方形骨があることが含まれる。 ^[13]しかし、方形骨の柔軟性 (したがって頭蓋運動の可能性) は不明である。^[2]

首は適度に長く、頭蓋骨とほぼ同じ長さで、体長の半分以上である。初期の恐竜、プロラケルタ、マクロクネムスなど、他のさまざまな主竜形類と同様に、7つまたは8つの細長い椎骨で構成されている。他の「プロトロサウルス類」と同様だが、鳥類や翼竜とは異なり、頸椎（首椎）は非常に長くて細い頸肋骨に付着している。首は他のタニストロフェイド類と比較すると短いが、サンス＆ロペス・マルティネス（1984年）およびサラー（2016年）は、タニストロフェイド類の首は年齢を重ねるにつれて比例して長くなる傾向があると指摘している。したがって、コセサウルスの首が短い（タニストロフェイド類の基準では）のは、おそらく幼少期の特徴である。^{[2] [1]}

体の椎骨は頸椎よりも短く、身長とほぼ同じ長さだった。背骨は短くて細い。エレンバーガー (1977) は、コセサウルスには癒合した仙骨(股関節)が 3 つあることを発見したとされ、ピーターズ (2000) は 4 つあると主張した。しかし、これらの主張は両方ともサラー (2016) によって否定された。サラーはコセサウルスの股関節領域に 3 つの仙骨を配置する余地があったと指摘したものの、仙骨肋骨は 2 対しかなく、保存状態が悪すぎて仙骨内の縫合部を判別できず、エレンバーガーやピーターズの主張を裏付けることはできなかった。したがって、コセサウルスはほとんどの爬虫類と同様に、仙骨が 2 つしかなかった可能性が高い。^[1]

尾は長く、40個以上の細長い椎骨で構成されている。最初の数個は細い肋骨を持っていたが、徐々に長さが短くなった。^{[1]エレンバーガーは、椎骨が}棒状の尾端骨に癒合しており、血棘（V字形）がないと主張したが、これらは後にサンス＆ロペス・マルティネス（1984年）^[2]とサラー（2016年）によって否定された。

胸帯は、コセサウルスの標本の中で最も誤認されやすい部位の一つである。エレンバーガー（1977）は、鳥のような胸骨（胸当て）と叉骨（ウィッシュボーン）が存在したと主張したが、これらの特徴はサンスとロペス＝マルティネス（1984）によって発見されなかった。^{[2]サラー（2016）は、エレンバーガーの誤認について詳しく説明している。彼は、「叉骨」は他の爬虫類と同様に癒合していない鎖骨のペアにすぎず、「胸骨」は}烏口骨の丸い下部にすぎないと説明した。ピーターズ（2000）もエレンバーガーの「胸骨」を烏口骨であると特定したが、サラーはコセサウルスに胸骨が存在する証拠を見つけられなかったため、エレンバーガーが胸骨が存在したと想定したのは誤りであった。^[1]オルソン（1979）はタニストロフェイド類の肩甲帯との関連を指摘した。^[3]

前肢は後肢よりはるかに小さいが、それでもほとんどの爬虫類の基準からするとまともな大きさである。上腕骨（上腕骨）は長くてまっすぐで、関節面は平らで、中央部分は骨の先端よりわずかに細い。橈骨と尺骨（前腕骨）は構造が似ている。手は非常に長く、5本の細い指がある。最も長いのは薬指で、手と合わせると前腕の長さを超える。^[1]

股関節部と骨盤帯の保存状態は悪い。腸骨はおそらく骨盤で唯一目に見える部分だが、コセサウルスでは異常に長い。^[1]オルソン (1979) は、尾の付け根にタニトラケロスやタニストロフェウスの「異所性」骨に似た大きな湾曲した骨があったかもしれないと指摘した。これらの骨は生殖過程に関係していた可能性がある。しかしオルソンは、コセサウルスの観察はエレンバーガーのオリジナルの粗い写真によって促進されたため、そのような方法を用いた新たな観察は疑わしい可能性があると説明した。^{[3]ピーターズは}コセサウルスに翼竜のような「恥骨前骨」があると特定したが、ダレン・ネイシュはピーターズの写真を使ってそのような特徴の明確な証拠を見つけることができず、^[9]サラー (2016) は標本の研究中にピーターズの主張について何も言及しなかった。^[1]

後肢は前肢や胴体全体よりも長く、この特徴は動物の生態に影響を及ぼした可能性がある。脚の骨は長くまっすぐで、腕の骨と構造が似ている。大腿骨の近位部は遠位部よりも幅が広く、タニストロフェイド類の場合に似ている。5 つの中足骨 (主な足の骨) のうち 4 つは長くまっすぐで、密接に束ねられていた。これらは先の尖った爪の付いた長い指につながっており、第 4 指が最も長い。第 5 (最も外側) 中足骨ははるかに短く幅が広く、「鉤状」の形状になっている。オルソン (1979) によると、足の第 5 指は、縮んだ第 5 中足骨に対抗するために、中足骨のような長い第 1 指骨(指の骨) を持っていた可能性がある。^{[3]この特徴は、}マクロクネムスを除くほとんどのタニストロフェイド類に特有のものである。^[11]オルソンの疑いは、後にサラー（2016）による標本研究によって確認された。^[1]

1977年、エレンバーガーはコセサウルスが現代の鳥類の祖先であると提唱した。^[6]その論文は鳥類に似た獣脚類デイノニクスの記述に続くものであるが、鳥類が獣脚類の祖先であるという説が広く受け入れられるよりずっと前に登場した。この論文で、エレンバーガーは化石の以下の特徴を解釈した：ひも状の肩甲骨、叉骨（ウィッシュボーン）、竜骨状の胸骨、くちばしのような顎、後屈した恥骨、尾羽。しかし、エレンバーガー（1977年）以降のコセサウルスを含む他のすべての科学的研究では、これらの特徴の多くが誤って特定されており、鳥類と関連している可能性は低いことが判明している。

Ellenberger (1977) 以降の研究では、コセサウルスは「前ラケルティフォーム」または「前竜類」と解釈されている。これらの用語は、前ラケルタ、 マクロクネムス、タニストロフェウスなど、首が長い爬虫類の特定のグループを指す。このグループは、内部的に (どの分類群が属するか)、外部的に (爬虫類の系統樹のどこに属しているか)、多くの改訂を受けている。20 世紀後半より前は、「前ラケルティフォーム」は爬虫類の周囲で入れ替えられ、一部の情報源ではトカゲの祖先とされていた。これらの情報源には、コセサウルスの再記述者であるSanz & López-Martínez (1984) が含まれる。^[2]しかし、1980年代後半までに「プロラセルティフォーム」を主竜形類として位置付けるというコンセンサスが得られ、トカゲやヘビなどの鱗竜類ではなく、ワニや恐竜などの主竜類に近いとされました。^{[14] [13]}

しかし、1998年にデイビッド・ディルケスがプロラケルタは実際には他のプロラケルタ目の近縁種ではなく、より頭頂部に近い主竜形類であると判定したため、「プロラケルタ目」という用語は崩れ去った。^[15]この発見により、主竜形類の専門家は「プロラケルタ目」という用語を放棄し、かつてはプロラケルタに近いと考えられていた爬虫類の多くを含む「プロトロサウルス亜科」に置き換えた。コセサウルスはプロトロサウルス類に保持されたが、その断片的な性質のため、グループ内での位置は通常、系統解析によって検証されていない。オルソン (1979) は、コセサウルスがタニストロフェイド類、つまりタニトラケロスやタニストロフェウスを含む、おそらく半水生の特殊化したプロトロサウルスのグループに属すると示唆した。^[3]この解釈はエズカ2017年。^{[4] Sanz & López-Martínez (1984) は、これを}MacrocnemusやProlacertaなどの「prolacertid」に分類したが、この用語は主に「Prolacertiformes」と同様の理由で放棄された。Macrocnemusは現在、タニストロフェイドとしても分類されている。タニストロフェイドは、 Prolacertaほどではないものの、他の「プロトロサウルス類」の頭頂部に位置することが時々ある。^[11]

サンスとロペス＝マルティネス（1984）は、比率分析に基づいてコセサウルスの最も近い親戚はマクロクネムスであると主張したが、 ^{[2]オルソン（1979）とサラー（2016）はそれぞれ、コセサウルスをタニストロフェイダエ科のより進化したメンバーの中に位置付けた。彼らは、第5趾の第1節骨が中足骨に似ているため、特に}マクロクネムスとの関連が無効であると主張した。^{[3] [1]}

Saller (2016) の論文では、以前の著者による 2 つの異なる系統解析を使用して「プロトロサウルス類」の関係を研究しました。これらの解析の最初のものは Dilkes (1998) によるもので、「プロラセルティフォルメス」の単系統性を解消したことで有名です。^[15]しかし、解析を修正してより多くのタニストロフェイド類を含め、Saller が実行したところ、結果はかなり決定的なものではありませんでした。Saller の最も簡潔なツリー (MPT) は、マクロクネムスよりも進化したタニストロフェイド類の構造について合意できませんでした。MPT は、最小の数の「ステップ」(形質が獲得および失われる進化の遷移) を含む家系図です。オッカムの剃刀のガイドラインによれば、MPT は進化関係を最も正確に描写します。しかし、Saller の 6 つの MPT は、タニストロフェイド科の構造について合意しませんでした。 6つのMPTすべてで発見された唯一の結果は、マクロクネムスがこの科の中で最も原始的なメンバーであるというものでした。^[1]

より決定的な結果を得るために、サラーは珍しいドレパノサウルス類の メガランコサウルスを分析に加え、関係が明らかになることを期待した。分析の一部はより決定的なものになったが（例えば、主竜形類の構造はエズクラ[2016] ^{[11]によって発見されたものに近かった）、プロトロサウルス類とタニストロフェイダエの内部構造は}メガランコサウルスなしで分析を行ったときよりも決定的なものにはならなかった。

この問題がきっかけで、サラーは2度目の系統解析を行うことになった。この解析はもともとプリチャードら( 2015) が作成したもので、タニストロフェイド類に特に焦点を当てていた。^[16]この解析で3つのMPTが見つかった。アーキオサウロモルファの構造はまたもや決定的なものではなかったが、3つのMPTすべてがタニストロフェイド類の構造と一致していた。最も興味深い結果の1つは、コセサウルスがランゴバルディサウルスの姉妹タクソンとして位置付けられたことだ。ランゴバルディサウルスは二足歩行で草食だった可能性がある珍しいタニストロフェイド類である。このつながりは、3つの類縁形質(派生した識別特性)によって明らかになった。すなわち、前関節が平坦な頸椎と背椎、神経棘が低い背椎、大腿骨の遠位顆の拡張が不十分であることだ。 ^[1]

以下は、Saller (2016) が Pritchard et al . (2015) の分析を使用した結果です。次の系統樹は厳密なコンセンサスツリーであり、3 つの MPT の組み合わせであり、特定の MPT に反しないように、争点となっている領域を多分木に縮小したものです。 ^[1]

コセサウルスの標本の後ろ足は前足よりも長く、二足歩行であった可能性はあるが確実ではないことを示している。サンスとロペス＝マルティネス（1984）は、その可能性を調査するために「ゴルトン指数」として知られる比例ツールを使用した。 1976年の「原竜脚類」（基底的な竜脚形類）の研究でピーター・ゴルトンが考案したこの指数は、後肢全体の長さを動物の体（首や尾は含まない）の長さと比較する。コセサウルスの標本の比率は1.21であることが判明し、これは完全に四足歩行のエオラセルティリア類（原始的な有鱗類の近縁種）よりも大きいが、完全に二足歩行のコエロフィシスのような初期の獣脚類よりも小さい。これはある程度の二足歩行を示している可能性があるが、標本は幼体であるという仮説も立てられている。現代のワニでは、孵化したばかりの幼体と成体の間で、ゴルトン指数は1.06から0.79に縮小しています。コセサウルスの個体でこの比率が同じ程度まで縮小すると、成体になるまでに二足歩行が可能な範囲を超えた可能性があります。^[2]

• MCNBのツイッターアカウントで公開された、唯一知られている標本の写真
• Josep Bisbal が公開したより鮮明な画像