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アゼンドサウルスは、モロッコとマダガスカルの三畳紀中期後期から後期初期にかけて生息していた、絶滅した草食性の主竜形類爬虫類の属です。模式種であるアゼンドサウルス・ラールシーは、 1972年にジャン＝ミシェル・デュトゥイによって、モロッコで発見された顎の断片と歯に基づいて記載され、命名されました。マダガスカルの2番目の種であるA.マダガスカレンシスは、 2010年にジョン・J・フリンらが、ほぼ全身骨格を表す多数の標本に基づいて初めて記載しました。属名の「アゼンドトカゲ」は、アトラス山脈で最初に発見された場所の近くにあるアゼンド村に由来しています。この爬虫類は、他の初期の主竜形類とは異なり、比較的短い尾と、広がった後肢と持ち上げた前肢が混在する奇妙な形状の頑丈な四肢を持つ、ずんぐりとした四足歩行動物でした。首が長く、頭はそれに比べて小さく、顎と歯は驚くほど竜脚類に似ていた。
アゼンドサウルスはかつて草食恐竜として分類され、最初は鳥盤類、その後は「プロサウロポッド」竜脚形類に分類されることが多かった。これは、草食恐竜によく見られる派生形質を共有する顎と歯のみに基づいていた。しかし、マダガスカルで発見された完全な骨格標本は、主竜形類の祖先にあたるより原始的な特徴を示しており、アゼンドサウルスはそもそも恐竜ではなかったことが明らかになった。実際には、アゼンドサウルスは、後の巨大な竜脚類恐竜と共通する顎と骨格の多くの特徴を収斂進化させた、より原始的な主竜形類であった。そして、新たに認識された、主に草食性の特殊化した主竜形類のグループであるアロコトサウルス類に属することが判明した。また、アゼンドサウルス科の名称の由来であり、その科の代表種でもある。当初は唯一のメンバーであったが、現在ではインド産の大型で角のあるアゼンドサウルス科のシュリンガサウルスなど、他の類似したアゼンドサウルス類もこの科に含まれている。
三畳紀には、他のいくつかの主竜形類も草食に適応し、恐竜のような歯を持つものもいて、分類上の混乱を招いた。しかし、アゼンドサウルスは、顎と歯に加えて、竜脚形類と似た体型を収斂進化させたことで注目に値する。アゼンドサウルスと竜脚形類は、それぞれの環境において、首が長く、比較的高い位置の草食動物として、同様の生態的ニッチを埋めるために独立して進化したと考えられる。しかし、アゼンドサウルスは、似ている大型の後期三畳紀竜脚形類よりも数百万年も前に出現しており、同じ環境条件下で同様の体型を進化させたわけではない。アゼンドサウルスは、三畳紀には大型竜脚形類のみが担っていたと考えられていた高所採食の役割を担った最初の草食動物の一つであった可能性があり、三畳紀の恐竜以外の草食性主竜形類の生態的多様性の既知の範囲を広げた。また、アゼンドサウルスは、既知の最古の恒温性主竜形類の一つである可能性があり、温血代謝が後の主竜類（恐竜を含む）の祖先であったことを示唆している点でも重要である。
アゼンドサウルスは、体長約2～3メートル（6.6～9.8フィート）と推定される、ずんぐりとした中型の爬虫類でした。小さな箱型の頭部を持ち、長い首は肩より上に高く、短い吻部がありました。胴体は幅広く、樽型の胸と腰よりはるかに高い肩を持ち、尾は異常に短かった。姿勢は半開脚で、後肢は広がり、前肢はわずかに上がっていました。四肢自体は比較的短く、特に頑丈で、指は他の初期の主竜形類に比べて短く太く、4本の足すべてに著しく大きく湾曲した爪がありました。外見は竜脚形類の恐竜に似ており、骨格のさまざまな詳細から、アゼンドサウルスは比較的高所採食型の草食生活に適した類似した特徴に収斂したと考えられます。A. laaroussiiはA. madagaskarensisに比べてあまり知られておらず、両種は顎骨と歯のわずかな違いしか知られていない。A . laaroussiiの追加骨格資料は、元の頭蓋骨断片のタイプ産地から報告されているが、2015 年現在、正式には記載されていない。[ 1 ] [ 2 ]
A. madagaskarensisの頭蓋骨はほぼ完全に解明されており、短く箱型の形状と深い吻部を持つ頑丈な構造をしている。前上顎骨は上顎の前方で緩やかに湾曲し、鈍く丸い吻端を形成している一方、下顎は竜脚類のように深く下向きに湾曲している。骨質の鼻孔は融合して吻部の前方に向いた単一の開口部となっており、リンコサウルス類のものと類似している。[ 1 ]
頭蓋骨には、下方に湾曲した歯骨、頑丈な上顎骨の背側突起、歯のいくつかの特徴など、竜脚形類と収斂した特徴が数多く見られる。上顎骨の突起は通常、主竜形類では眼窩前窓の存在を示すが、アゼンドサウルスではこの空間は目の前の涙骨で占められている。これは、近縁のシュリンガサウルスを除いて、他の三畳紀の主竜形類では見られない独特な配置である。[ 3 ]眼窩は大きな強膜輪でほぼ完全に占められており、大きな目を示唆している。下側頭窓は下部が開いており、頬骨と方形頬骨を分離している（主竜形類の原始的な特徴）。また、他の初期の主竜形類と同様に、アゼンドサウルスも頭蓋骨の天井に小さな（直径3～5mm）頭頂孔（「第三の目」）を持っている。 [ 1 ]
下顎は特に竜脚形類のものと収斂しており、顎が蝶番状になる関節は歯列より下に位置し、下方に湾曲した歯骨と、同様の形状の歯を持つ。これらの特徴は他の草食性の三畳紀の主竜形類にも見られるが、この組み合わせはアゼンドサウルスと竜脚形類でのみ知られている。[ 1 ]
歯はすべて、歯冠が広がり、基部が球根状で顎骨に癒着している（アンキロテコドント）おおよそ葉形（披針形）である。 [ 1 ]しかし、上顎と下顎の歯は明らかに異形歯であり、互いに容易に区別できる。上顎の歯は基部が比較的短く幅広く、各面に4～6個の小歯があり、鳥盤類に似ている。下顎の歯は高さがほぼ2倍で、小歯の数も2倍あり、竜脚形類の歯により近い。[ 4 ] 4本の前上顎歯は上顎で最も長い歯であり、他の歯よりも後方に大きく湾曲している。[ 1 ]
口蓋は、翼状骨に最大 4 組、口蓋骨と鋤骨にさらに列がある、多数の完全に発達した口蓋歯で異常に覆われている。成熟したアゼンドサウルス・マダガスカレンシスは、前上顎骨に 4 対、上顎骨に 11 ～ 13 対、歯骨に最大 17 対の歯に加えて、少なくとも 44 対の口蓋歯を持っている。口蓋歯は草食爬虫類では珍しくないが、アゼンドサウルスでは、顎縁に沿ったものとほぼ同じ形をしているが、やや太い。口蓋歯を持つ他の主竜形類は、小さくドーム状の歯からなるはるかに単純な口蓋歯列を持っている。[ 1 ]同様に発達した口蓋歯を持つ主竜形類は、テラテルペトンだけである。[ 5 ]
A. laaroussiiの記載されている唯一の資料は、歯骨、上顎骨、前上顎骨、および数本の歯である。これらは全体的な形態においてA. madagaskarensisと大まかに似ているが、いくつかの明確な違いがある。A . laaroussiiの歯の数は多く、上顎骨には 15～16 本の歯があるのに対し、A. madagaskarensisは 11～13 本である。A . laaroussiiの歯はA. madagaskarensisの歯よりも高く、歯小突起がより密に並んでいる。さらに、上顎骨の内面に目立つ隆起があることも、この 2 種を区別する特徴である。この隆起はA. laaroussiiでは上顎骨の全長にわたって走っているが、 A. madagaskarensisでは上顎骨の後半半分にしか見られない。頭蓋骨と骨格の残りの部分がなければ、この 2 種間のその他の可能性のある違いを判断することはできない。[ 1 ]
アゼンドサウルスの骨格に関する既知の体幹骨格情報はすべて、A. madagaskarensisから得られたものである。脊柱の大部分はアゼンドサウルスで知られており、不完全ではあるものの、前仙椎は 24 個（環椎と軸椎を含む）あると推定されている。腰の仙骨には 2 個の椎骨しかなく、尾の尾椎の総数は不明であるが、約 45～55 個（主竜類としては少ない）と推定されている。[ 2 ]
頸椎は首を下るにつれて形状が変化し、最初は特徴的に細長く、長く低い神経棘を持ち、首の付け根に向かって徐々に短くなるが、神経棘はますます高く狭くなる。この短縮は、トリロフォサウルスなどの他のアロコトサウルス類の首にも見られるが、他の首の長い主竜形類には見られない（例えば、タニストロフェウス類では中頸椎が最も長い）。首は体の上に持ち上げられていたと考えられ、これは各椎骨をつなぐ関節突起の傾斜角と、各椎骨の前部関節突起が後部関節突起よりも高いことから示唆される。また、この位置での頸椎の関節構造に基づくと、首は緩やかな弧を描いていたと考えられる。[ 2 ]
背椎は一般的に最後の頸椎に似ており、高く垂直な神経棘を持つ。これらの椎骨も背を下るにつれて長さが短くなるが、首ほど劇的ではない。ただし、最後の背椎は神経棘が前方に傾いている点で独特である。2つの仙椎のうち、最初の仙椎はより大きく頑丈で、後半分に高い神経棘がある。両方の仙椎には、腸骨と関節を形成する椎骨に完全に融合した大きな肋骨がある（下記参照）。[ 2 ]
尾椎は他の椎骨に似ているが、神経棘が後方に傾いている。尾椎の長さと神経棘の高さは、尾に向かって徐々に減少する。これは、他の主竜形類では椎骨が先端に向かって伸びているのとは対照的である。このことから、尾は短く、先細りになっていなかったと考えられるが、尾の先端は不明である。尾椎は、3番目または4番目の椎骨から、この系列で最後に知られている尾椎まで、一貫してシェブロン関節面を有している。[ 2 ]
頸肋は長く細いが、首を下るにつれてより頑丈で先細りになっている。首の下半分の頸肋の一部は、先端の内面にわずかな突起があり、前の肋の先端を保持して、首を硬くする強固な頸肋列を形成していた可能性がある（長い首のタニストロフェウスにも示唆されている）。胴肋は長く外側に湾曲しており、アゼンドサウルスが幅広く深い樽型の胸を持っていたことを示している。肋骨の長さと湾曲は脊椎を下るにつれて減少し、最後の肋骨は短く、最後の背椎に完全に融合し、真外側に向かって横を向いている。アゼンドサウルスについては、腹肋骨は1セットしか知られておらず、その非常に繊細な構造と他の骨に比べて希少であることから、他の主竜形類（例えばプロテロスクス）のように腹部の下に発達した腹肋骨の籠を持っていなかったことが示唆される。[ 2 ]
アゼンドサウルスの前肢と肩（胸帯）はよく発達していて頑丈である。肩甲骨は長く、幅の約2倍の高さがあり、深い胸郭に合うように肋骨の長さと湾曲に合致している。肩甲骨は両側が凹んでおり、先端はわずかに広がって後方に尖っている。鎖骨間骨は大きくて頑丈で、トリロフォサウルスや一部のリンコサウルス類と同様に、先端に向かって平らで広がった長い「パドル状」の後部突起を持つ。また、プロトロサウルスや一部の初期の双弓類とのみ共通する特徴である独特の前方を向いた突起も持つ（他のほとんどの主竜形類は代わりに切れ込みがある）。[ 2 ]
烏口骨は大きく丸みを帯びており、肩甲骨と関節して関節窩（肩のくぼみ）を形成している。関節窩は横に広がる爬虫類に典型的なように外側を向いているが、肩甲骨部分はわずかに後方に向いており、これは上腕骨がより高く持ち上げられた姿勢で保持されていたことを示している可能性がある。上腕骨自体は大きく、両端が広く広がっており、比較的狭い「くびれ」のある中央部を残し、非常に発達した三角筋胸筋稜がある。橈骨も同様にずんぐりとしており、両端がわずかに広がっている一方、尺骨は両端が大きく広がっているが、遠位部ではそれほどではない。[ 2 ]
腰（骨盤帯）は肩ほど深くなく、3つの骨盤はほぼ同じ大きさである。腸骨は高く、上面に沿って湾曲しており、前方に短い丸みを帯びた突起があり、後方に長く先細りの突起がある。恥骨は下向きでやや前方を向いており、先端にわずかに厚くなった膨らみ（ブーツ状）があるだけである。坐骨は比較的短く、腸骨よりも短く、ほぼ三角形で、直線的な縁と丸みを帯びた後端を持つ。各坐骨間の関節面は、他の主竜形類と比較して異常に広がっている。これら3つの骨はすべて、深く丸みを帯びた寛骨臼（股関節窩）の形成に寄与している。恐竜の開放型寛骨臼とは異なり、アゼンドサウルスの寛骨臼の内壁は固い骨でできている。[ 2 ]
大きな仙骨肋骨は腸骨と関節して腸骨をほぼ垂直に保持するが、わずかに下向きの角度があるため、股関節窩は体から外側に向くだけでなく、垂直から約 10° ～ 25° 下向きに曲がっていたと考えられる。大腿骨は長く、漠然と S 字型をしており、頭部はわずかに膨らんでいるが、恐竜のものとは異なり内側に向いていない。これは、大腿骨が直立していなかったことを示している。また、大腿骨は骨幹に沿ってねじれており、頭部と膝の面が互いに約 75° ずれている。脛骨は大腿骨の約 75% の長さで、わずかに外側に湾曲しており、最大のリンコサウルス類を除いて他の主竜形類の脛骨と比べて非常に頑丈である。一方、腓骨は細く、長さに沿ってより顕著にねじれている。[ 2 ]
アゼンドサウルスの四肢は化石によく残っており、関節が繋がった完全な手（manus）と足（pes）の両方が含まれている。手根骨と足根骨はすべてよく骨化していて明瞭であり、複雑な足根骨は9つの骨で構成されている。手の掌骨は滑らかな弧を描いて広がっており、指の長さは長い第3指を中心にほぼ対称で、第1指と第5指は比較的広がっていないのが特徴である。これは、第1指と第5指が互いに離れていて第4指が最も長い他の爬虫類の手とは対照的である。足の掌骨と指も滑らかな弧を描いて広がっているが、手とは異なり対称ではなく、第4趾が長く、第5趾は短く鉤状になっている。[ 2 ]
手足の指はすべて、主竜形類としては異常に短く、近縁種のトリロフォサウルスとは対照的である。爪（または爪骨）はすべて非常に大きく、細く、鋭く反り返っており、付着していた前の指骨よりもかなり大きい。 [ 2 ]指と爪は、ドロマエオサウルス科やトロオドン科のマニラプトル類、およびカメのプロガノケリスなどの他の爬虫類と特徴を共有している。これらの共通の特徴は、よく発達した屈筋腱と関連しており、掘削に伴う力に耐えるための適応であると考えられている。[ 6 ]
アゼンドサウルス・ラールシーの最初の化石は、モロッコのハイアトラス山脈のアルガナ盆地にあるティメズガディウイン層の北部で発見された。化石層は砂岩と赤色粘土泥岩からなり、1962年から1969年にかけてジャン＝ミシェル・デュトゥイによって発掘された。A.ラールシーの化石は、この層の単一の層、すなわちデュトゥイがT5（またはイロハレン）層の基底にあるXVI番の露頭からのみ知られている。 T5 メンバーは、伝統的に、フィトサウルス類「Paleorhinus」magnoculusの存在に基づく脊椎動物の生物層序学を用いて、おおよそ後期三畳紀初期に年代付けられてきました。これは、カルニアン期の「 Palaeorhinus」バイオクロニックの一部として位置付けられています[ 7 ]。ただし、この三畳紀の世界的なシーケンスを相関させ、年代付ける方法は不正確である可能性があり、T5 メンバーの年代は依然として不確実です。[ 8 ] [ 9 ]
最初の化石は、歯が部分的に付いた下顎骨の断片とそれに付随する歯のみで構成されていました。この資料は、1965 年に JM Dutuit によって発見され、1972 年に記載されました。彼は、これが草食性の鳥盤類恐竜のものであり、これまでに発見された最古の恐竜の 1 つであると考えていました。彼は、 化石が発見された場所から西に 1.5 km 離れた近くの Azendoh 村にちなんで、属を「Azendoh lizard」と名付けました。種小名のA. laaroussiiは、 Azendohsaurusが発見された場所を最初に発見したモロッコの地質調査所の技術者 Laaroussi にちなんで付けられました。[ 4 ] [ 10 ]
デュトゥイによるアゼンドサウルスの鳥盤類としての記述は、2年後の1974年に古生物学者のリチャード・サルボーンによってすぐに異議を唱えられ、サルボーンはアゼンドサウルスが「プロサウロポッド」であると最初に提唱した。[ 11 ] 1976年にホセ・ボネパルト自身も資料を調査した後、同じ結論に達した。 [ 12 ]この再分類は、その後の出版物で研究者に支持され、それ以上の説明なしに、プロサウロポッド科のアンキサウルス科[ 13 ] [ 14 ]やテコドントサウルス科[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]などと様々に呼ばれた 。デュトゥイ自身も1983年にはアゼンドサウルスが「プロサウロポッド」である可能性が高いと認めていたが[ 18 ]、その少し前の1981年には一時的に「前鳥盤類」とみなしていた[ 4 ] [ 19 ] 。
1985年、古生物学者のピーター・ガルトンは、歯の形状の違いに基づいて、デュトゥイの元の「アザンドサウルス[ sic ]」の資料には「プロサウロポッド」の顎とファブロサウルス科の鳥盤類（現在は絶滅した初期の鳥盤類のグループ）の歯が含まれていると示唆した。 [ 20 ]この示唆は、1993年にフランソワ＝グザヴィエ・ゴーフレによって反駁された。彼は資料を再記載し、2つの上顎骨を含む追加の顎骨と歯を記載した。彼は資料が単一の分類群に属すると正しく結論付けたが、顎と歯の特徴に基づいて、属を「プロサウロポッド」incertae sedisに割り当てた。しかし、初期の草食恐竜におけるこれらの特徴の分布が曖昧であること、および三畳紀の爬虫類に匹敵するものが存在しないことから、彼は「プロサウロポダ」内での位置を決定できず、それをincertae sedis（所属不明）とした。[ 4 ]彼の評価は、マダガスカル種の新しい資料が記載されるまでの数年間、他の多くの研究者によって受け入れられた。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]
A. laaroussiiの模式産地からの新資料（体幹骨格の一部を含む）は、2002 年にNour-Eddine Jalil と Fabien Knoll によって脊椎動物古生物学会の年次会議で報告された。追加資料には、仙骨前椎骨、四肢骨、四肢帯が含まれていた。資料はばらばらで、認識されている頭蓋骨と顎の断片との関連からのみA. laaroussiiに帰属することができた。体幹骨格の資料は恐竜のものではないと認識されたが、それでも恐竜に関連する鳥脚類主竜類であると考えられていた。 [ 27 ]顎と歯と正しく関連付けられるとすれば、これは類似点があるにもかかわらず、アゼンドサウルスが 草食恐竜と近縁ではないことを示している。[ 28 ]同様に、他の三畳紀の鳥盤類とされるものの歯は、後に偽鰐類のレヴエルトサウルスなど、これまで認識されていなかった草食爬虫類のものであることが判明し、アゼンドサウルスを含む他の三畳紀の草食恐竜とされるものにも誤認の可能性が浮き彫りになった。[ 29 ]
A. laaroussiiの新しい体幹骨資料は、 2014 年に Khaldoune による博士論文の一部として記載されましたが、 [ 30 ] 2019 年現在、この論文はまだ出版されておらず、資料は公式には出版された文献に記載されていません。しかし、マダガスカルの資料が記載された後、より確信を持ってA. laaroussiiに分類され、マダガスカルの種と少なくとも 2 つの診断的な体幹骨の特徴を共有していることがわかりました。 [ 2 ] [ 31 ]ホロタイプと未発表の体幹骨を含むA. laaroussiiのすべての資料は、フランスのパリにある国立自然史博物館に保管されています。[ 31 ] [ 32 ]
1997年から1999年にかけて、マダガスカル南西部で国際調査隊によって新種の主竜形類の化石が発見され、その後10年間にわたって回収された。化石は、マリオ川東岸からほど近い、イサロ国立公園のすぐ外側、ラノヒラ町の北西、サカハラの東にある、隆起した河岸段丘として露出した100メートルの露頭に、厚さわずか数十センチメートルの単一の骨層（M-28と呼ばれる）で発見された。この場所は、モロンダバ盆地のイサロ「グループ」の一部である、中期～後期三畳紀のマカイ層（イサロIIとも呼ばれる）の基底部である。[ 1 ] [ 33 ] [ 34 ]
以前は、この地層は前期から中期ジュラ紀のものと考えられていたが、以前に発見されたリンコサウルス類のイサロリンクスによって、その推定は中期三畳紀に修正された。1997～99年の探検で回収された四足動物の化石は、イサロIIが三畳紀のものであることを裏付けたが、より新しいカーニアン期を示唆した。この地層の年代は、トラヴェルソドン科キノドン類の属が共通していることから、南米のサンタマリア層のサンタクルゾドン集合帯（AZ）とも相関しており、同様の後期ラディニアン期または前期カーニアン期である。[ 35 ]サンタクルゾドンAZは、放射性同位体U-Pb年代測定法によってより確実に年代が決定されており、前期カーニアン期の最大堆積年代は2億3700万±150万年前であることが示唆されている。[ 36 ]
骨層には、年齢や大きさが異なるほぼ「12体」の個体の骨が含まれており、すべて単一の種に属していた。[ 33 ]骨は非常によく保存されており、一般的に骨の三次元形状が保たれており、一部の標本では押しつぶしや歪みがほとんど見られなかった。保存状態から判断すると、一部の骨は急速に埋没したと考えられ、他の骨は地表に長く露出していたため、埋没前に風化、ひび割れ、踏みつけられた可能性がある。[ 2 ]
A. laaroussiiと同様に、歯と顎は骨層から最初に回収され記載された資料でした。これらは当初、上顎と下顎の歯の形状の違いに基づいて 2 つの異なる種に属すると誤解されていましたが、そのうちの 1 つは、上顎の内面にあるキールと拡大した葉状の歯など、他の特徴を共有しており、 A. laaroussiiに非常によく似ていると認識されました。A . laaroussiiと同様に、これら 2 つの想定された種も「プロサウロポッド」として誤って識別されました。1 つはAzendohsaurusまたは関連する分類群の種、もう 1 つはより典型的な「プロサウロポッド」です。 [ 34 ] [ 37 ]関連する資料のさらなる発見により、すべての顎の資料と残りの骨格は単一の新しいAzendohsaurus種のものであることが明らかになりました。[ 1 ]
マダガスカル産の種の頭蓋骨と骨格の残りの部分の予備調査でも、アゼンドサウルスは恐竜ではなく、恐竜はおろか竜脚形類とも遠縁の異常な草食性主竜形類であることが確認された。[ 33 ]頭蓋骨の記載は、2010年5月にジョン・J・フリンとその同僚によって初めて発表され、彼らはまた、原産国にちなんでアゼンドサウルス・マダガスカレンシスという新種のアゼンドサウルスとして正式に命名し、診断した。これはまた、出版された文献でアゼンドサウルスが恐竜ではないと判断された最初の事例でもある。 [ 1 ]
2015年12月、スターリング・J・ネスビットとその同僚らがA.マダガスカレンシスの残りの骨格を正式に記載し発表し、現在ほぼ完全に判明している骨格からアゼンドサウルスの完全な解剖学的構造を初めて詳細に調べた。彼らはその解剖学的構造を比較するだけでなく、系統発生学的観点から他の三畳紀爬虫類との進化上の関係を初めて分析することもできた。 [ 2 ]
ネスビットらは、この化石の保存状態を「概ね良好」と評しており、重なり合う化石の量が多いため、変形したり破損したりした骨から元の形態を容易に判別することができた。化石の多くはバラバラの状態で、時には孤立した状態で発見されたが、首、背中、手、足など、特定の部位は生前の姿勢で関節が繋がった状態で発見された。化石の大部分はほぼ同じ大きさで、最小の標本と最大の標本の間には約25%の差があったが、その意味は不明であり、個体発生、個体差、または性的二形性に関連している可能性がある。
資料の多くが良好な状態で保存されていたため、トリロフォサウルスの手など、他の主竜形類の骨格の一部を再解釈することも可能になった。他の主竜形類の手はよく知られていないことが多いため、アゼンドサウルスにおける手の保存は、初期の主竜形類における手の進化を理解する上で重要であると考えられている。A . madagaskarensisのすべての標本は、マダガスカルのアンタナナリボ大学（ホロタイプを含む）とイリノイ州シカゴのフィールド自然史博物館の両方に永久保存されており、元の標本の複製も含まれている。[ 2 ]
アゼンドサウルスは、葉のような形や歯小突起の数など、歯の共通点に基づいて、デュトゥイによって最初に鳥盤類恐竜と誤認された。[ 10 ]その後、他の研究者によって竜脚形類であると考えられ、下顎、上顎、歯の形態、例えば下方に湾曲した歯骨や前歯骨の欠如など、鳥盤類の特徴的な形質に基づいて、廃止された下目「プロサウロポダ」（当時は竜脚類に関連する明確な単系統群と考えられていたが、現在は側系統群であることがわかっている）に分類された。[ 11 ] [ 14 ] [ 26 ]これらの誤認は、顎と歯の形状が草食恐竜と類似していたことが原因で、頭蓋骨や骨格の他の骨が欠落していたため、真の系統関係を解明できなかった。
アゼンドサウルスが恐竜ではないという説は、模式産地から追加の骨格標本が発見された後に初めて示唆された。これは、恐竜の骨格に典型的な、しっかりとした股関節窩（寛骨臼）や、大腿骨の近位第4転子に内側を向いた頭部がないといった特徴が存在することに基づいていた。明らかに恐竜ではないものの、暫定的に鳥類主竜類と解釈され、恐竜と近縁であるとされた。[ 27 ]
マダガスカルでより完全な化石が発見されたことで、 2010年にフリンらは頭蓋骨の解剖学的構造を詳細に記述し、アゼンドサウルスを非恐竜類として初めて正式に分類し、その系統関係をさらに明確にすることができた。彼らは、アゼンドサウルスを恐竜とは遠く離れた、より基盤的な主竜形類であり、主竜形類の系統群には近縁だがその外にあると認識した。派生的な竜脚形類のような特徴に加えて、頭蓋骨には底が開いた下側頭窓、多数の口蓋歯、松果体孔、外顎窓や眼窩前窓がないなど、主竜形類の原始的な特徴も数多く見られた。しかし、その正確な系統関係は、不確定な非主竜形類主竜形類という位置づけを超えて、依然として不明のままであった。[ 1 ] [ 33 ]
アゼンドサウルスは、2015年にネスビットらが三畳紀の主竜形類の系統解析に初めて含めた。この解析では、頭蓋骨と骨格から得られたすべての新しい情報と、さまざまな三畳紀の主竜形類の幅広い標本が用いられ、トリロフォサウルスやテラテルペトンなどの他の謎めいた草食性三畳紀爬虫類と近縁であることが明らかになった。新たに認識された主竜形類のグループは、そのグループに属する爬虫類の特異な性質から、「奇妙な爬虫類」を意味するアロコトサウルス類と名付けられた。アゼンドサウルスは、トリロフォサウルス科の姉妹群であることが判明し、他のアロコトサウルス類の中でも際立った特徴を持つことから、独自の科であるアゼンドサウルス科の唯一のメンバーとして認識された。[ 2 ]同様の結果は、2016年にMartín D. Ezcurraが行った主竜形類の系統発生に関する別の大規模な分析でも得られ、 AzendohsaurusとTrilophosaurusを含む単系統群のAllokotosauriaが発見された。[ 38 ]
アロコトサウルス類は、特殊化した顎と歯を持つことが多く、また、主竜形類のより祖先的な形質へのいくつかの逆転を含む多数の共有派生形質、および少なくとも2つの派生形質を共有していることが知られています。このクレードは、これらの分析で十分に支持されていると考えられています。しかし、近縁ではあるものの、アロコトサウルス類の頭蓋歯の特徴は大きく異なり、その中でもアゼンドサウルスは、顎の全長にわたって側方に圧縮された鋸歯状の歯を持つことが特徴でした（三葉竜類の「くちばし状」の顎とは異なります）。アゼンドサウルスは、鼻孔が合流していること、葉状の歯、長い首など、他のアゼンドサウルス類と多くの特徴を共有していますが、アゼンドサウルス自体は、上顎骨の内面にある特徴的な溝と、基部より上に広がった歯冠によって区別されます。[ 3 ]
2017年、サラディー・セングプタらはインドの中期三畳紀から別の大型アロコトサウルス類であるシュリンガサウルス・インディクスを記載した。シュリンガサウルスはアゼンドサウルスに非常によく似ており、両者は近縁であることが判明し、アゼンドサウルス科が三葉竜類とは異なる独立した科として存在することを裏付けた。同じ分析では、インドから発見された別の長い首を持つ主竜形類であるパメラリアも、基盤的なアゼンドサウルス科として特定された。パメラリアとアゼンドサウルスの類似点については、2015年にネスビットらが鼻孔の合流、鋸歯状の歯、低い頸椎棘などについて指摘していたが、彼らの分析ではアゼンドサウルス科の基盤となるアロコトサウルス類に属するという位置づけが支持された。[ 2 ] 2017年の分析では、 Azendohsauridae 内のA. laaroussiiとA. madagaskarensisの近縁関係も確認され、これらがAzendohsaurus属に共通して属するという見解が強化された。2018年の三畳紀の主竜形類の分析では Allokotosauria は検出されなかったが、Azendohsaurusの両種は依然としてアゼンドサウルス科のクレード内に検出された。[ 39 ]下の系統樹は、2017 年の Sengupta らの研究結果に基づいている。[ 3 ]
2022年の系統解析では、単系統群であるアロコトサウルス類が支持され、アゼンドサウルスがシュリンガサウルスの姉妹群であり、2つの属からなるクレードがマレリサウルスとパメラリアに最も近縁であることが確認された。[ 40 ]
アゼンドサウルスと竜脚形類恐竜の間で共有される収斂形質の数は非常に多く、特に共有される特徴はすべて相同形質であると解釈されているため、互いに完全に独立して進化してきたと考えられます。[ 2 ]アゼンドサウルスと竜脚形類の間で共有される骨格の適応の一部は、以前は竜脚形類に固有のものと考えられていました。しかし、アゼンドサウルスにおけるこれらの形質の収斂進化は、草食生活への適応として、それらが三畳紀の主竜形類の間でより広く分布している可能性があり、化石分類群において竜脚形類との近縁関係を必ずしも示すものではないことを示しています。[ 33 ]
アゼンドサウルスにおける収斂のパターンは、動物の前半部分のみで生じたように見えるため、異例である。一方、アゼンドサウルスの広がった後肢と短い尾は、初期の主竜形類の特徴的な原始的な形質であり、竜脚形類の柱状の後肢と長い尾とは大きく異なる。[ 1 ]これは、他の草食性主竜形類における典型的な竜脚形類の特徴の不均一な分布と獲得をさらに強調するものである。[ 2 ]
アゼンドサウルスの生息年代も重要で、軽量で二足歩行のサトゥルナリアなど、カーニアン期の南米で知られている最古の竜脚形類とほぼ同時期に生息していた。しかし、アゼンドサウルスは、全体的な解剖学的特徴と体格の大きさの両面で、後のノリアン期の竜脚形類により近い。このことから、アゼンドサウルス科は、これまで最初の高所採食性草食動物と考えられていた大型の竜脚形類の進化に先立ち、三畳紀の生態系において高所採食性草食動物として進化した最初の爬虫類であったことが示唆される。また、アゼンドサウルスと竜脚形類の収斂は同じ環境下で起こったわけではないことも示唆している。アゼンドサウルスは、主竜形類（リンコサウルス類、シレサウルス類、キノドン類とともに）の草食性の最初の波の一部であり、大型竜脚形類（草食性の偽鰐類とともに）の第二波の一部であった。[ 2 ]
アゼンドサウルスはまた、主竜形類がこれまで考えられていたよりも進化の歴史の早い段階で三畳紀の生態系において大型草食動物としての役割を担っていたことを示している。これらの役割は、三畳紀後期に主竜類が放散する以前は、ディキノドン類などの大型単弓類が支配的であったと考えられていたが、アゼンドサウルスは、それ以前の主竜形類も単弓類の草食動物と競合することができたことを示唆している。[ 3 ]
アゼンドサウルスの葉の形をした歯は明らかに草食生活に適しており、A. madagaskarensisの歯に見られる微細摩耗（摂食時に歯の表面に残る痕跡）は、特に硬くなく木質でもない植物を食べるのに使われ、柔らかい（しかししっかりした）植物を好んだことを示唆している。微細摩耗のパターンは、顎を単純に上下に動かして食べ、鳥盤類恐竜や同時代のキノドン類のように複雑な顎の動きで食物を噛んでいなかったことも示している。[ 41 ]この微細摩耗はA. laaroussiiの歯ではまだ観察されていないが、これが 2 種の食性や摂食習慣の違いに関連する真の特徴なのか、それとも単に保存状態の特徴なのかは不明である。[ 1 ]
完全に発達した口蓋歯は、特殊な方法で摂食に使用されていたことを示唆している。しかし、口蓋歯の機能に関する研究は行われていないため、正確に何に使用されていたかは不明であるが、縁歯と似た形状であることから、同様の食物の処理に使用されていたと考えられる。A . madagaskarensisの若い個体の翼状骨には、より大きく成熟した個体よりも口蓋歯の列が少なく、サイズも小さい。これは、アゼンドサウルスが成体になるにつれて口蓋歯の数とサイズの両方を増やしたことを示唆している。若い個体は成体よりも歯骨の歯も少なかったが、口蓋歯に比べるとその差ははるかに小さかった（成熟個体の 17 に対して 16 ）。[ 1 ] [ 33 ]
アゼンドサウルスの体勢は、完全に横たわった姿勢と半横たわった姿勢が混在していると推測される。後肢は体から完全に横に広がり、大腿骨はまっすぐ前に突き出し、下腿は膝で90度に曲がっており、まるでトカゲのようだったと解釈されている。しかし、前肢と肩帯は、体の前部が後部よりも直立していたことを示唆しており、肩関節はやや下向きで、上腕骨は半直立に適しており、竜脚形類のものと形状が似ていた。この珍しい組み合わせは、アゼンドサウルスが前部を地面から持ち上げて立っていたことを示唆しており、長く湾曲した首と小さな頭と相まって、同時代の低い位置で草を食べるリンコサウルス類やキノドン類とは異なり、比較的高い位置の草を食べることができたと考えられる。高所採食への適応は、アゼンドサウルスと竜脚形類の収斂進化を説明する可能性があり、同様のニッチで活動するために首、前肢、脊椎の類似した特徴を獲得したと考えられる。しかし、アゼンドサウルスのより広がりのある姿勢は、完全に直立した竜脚形類のような高所採食を阻害した可能性が高い。[ 2 ]
調査された骨床には多数の標本が存在していたにもかかわらず、A. madagaskarensisで記録された病理は1 つだけであった。保存されている 3 つの鎖骨間骨のうちの 1 つは標本 UA 7-16-99-620 であり、他の 2 つの鎖骨間骨の正常なまっすぐな後部突起と比較して、長い後部突起が右に急激に曲がるという奇形があった。[ 2 ]
2019年、アゼンドサウルスの成長速度を解明するため、A. laaroussii に属するとされる標本の上腕骨、大腿骨、脛骨から薄片を切り出し、微細な骨構造を組織学的に調べた。その結果、3つの四肢骨すべてにおいて血管密度（骨組織内の血管密度）が成長の速い鳥類や哺乳類と同程度であることが判明し、特にエネルギー消費の激しい線維層状骨組織など、確認された骨組織の種類は、現存する鳥類や哺乳類と同程度の高い安静時代謝率を示していると解釈された。したがって、鳥類や哺乳類と同様に、アゼンドサウルスも恒温動物、すなわち「温血動物」であったと推測された。アゼンドサウルスと同様の高い安静時代謝率は、他のより派生的な主竜形類（プロラセルタなど）でも確認されており、分析によると、主竜形類はアロコトサウルスとの共通祖先まで遡って恒温性が祖先的に存在していた可能性がある。このことから、アゼンドサウルスは祖先的に恒温性であった可能性があると考えられる。[ 31 ]対照的に、関連するアロコトサウルスであるトリロフォサウルスは、四肢の骨に線維層状骨組織がないことが以前に判明しており、成長が遅かったと推測されている。[ 42 ]
アゼンドサウルスの2種は北アフリカとマダガスカルの異なる場所で発見されているが、中期から後期三畳紀の間、これらの地域は超大陸パンゲアの一部として繋がっていた。そのため、両地域は概ね類似した動物相を共有しており、当時の世界の他の地域とも一部共有している。例えば、マダガスカルのキノドント類は南米で発見されたものと類似しており、モロッコのテムノスポンディル類は北アメリカ東部で発見されたものと関連がある可能性がある。[ 35 ] [ 43 ]この時期の気候は高温乾燥であったが、カルニアン期には降雨量が増加し、乾燥化の傾向が中断され、世界中でより湿潤な環境が生まれたことを示唆する証拠がある。[ 44 ]
A. ラロウシと同時代のティメズガディウイン層のイロハレン (T5) 基底に生息する他の爬虫類には、植物竜アルガナルヒヌス、捕食性ラウイス科のアルガナスクス、[ 46 ]草食シレサウルス科のディオドロス、[ 8 ]パラティポソラシシンが含まれる。エートサウルス科[ 47 ] [ 48 ]、プロコロフォニ科の準爬虫類[ 4 ]、および単弓類のスタレッケリ科ディキノドン科のモグレベリア科も含まれる。[ 21 ]テムノスポンディル両生類は、メトポサウルス類のアルガナサウルスおよびドゥツイトサウルス、広口類のアルマサウルスなどのメトポサウルス類のいくつかの属に代表される。[ 14 ] T5 メンバーからは魚類も知られており、地元固有のDipteronotus gibbosusやMauritanichthysなどのさまざまな条鰭類、その他のペルレイディフォルム目やレッドフィールドイフォルム目の魚類、肉鰭類やAsiatoceratodusなどの肺魚類が含まれる。[ 22 ] [ 47 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]
T5 メンバーは、広範囲にわたる半湿潤盆地に堆積した生物擾乱を受けた泥岩と砂岩の周期的な層から構成されています。 [ 52 ]これは、汽水性の恒久的な湖と砂州のシステム、あるいは泥質の氾濫原上の砂質の蛇行河川であると解釈されています。T5 メンバーの河川性または湖沼性の堆積物は、先行する T4 メンバーのプラヤ堆積物とは対照的であり、降雨量が増加した期間に堆積したことを示唆しています。[ 53 ] [ 54 ]
さまざまな動物の多数の足跡や足跡列が保存されており、典型的にはフィトサウルス類、偽鰐類、恐竜様類、基盤的主竜様類など、化石から知られている動物のものである。これらの足跡は、現在骨格の化石から知られていない大型から超大型の恐竜様類やパラクロコディロモルファの存在も示唆しているようだ。さらに、穴を掘る無脊椎動物、二枚貝、エビ類の存在を示す痕跡もある。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]
マダガスカルでは、アゼンドサウルスは、ハイペロダペドント亜科のリンコサウルス類イサロリンクス[ 58 ] 、草食性のトラヴェルソドント科キノドン類ダダドンとメナドン、肉食性のキニクオドント科キノドン類キニクオドン・カラノロ[ 59 ]、未記載のカンネメエリイフォルム類ディキノドン類、スフェノドント類爬虫類[ 33 ] 、プロコロフォニド類パラレプティリア類[ 58 ]、小型のラゲルペト類コンゴナフォン[ 60 ]、その他様々な未記載の恐竜様類、そして分類が不確かな「謎の主竜類」と共存していた。[ 2 ]イサロ II の動物相の構成は、恐竜や関連する後期三畳紀の動物相、特にこの地層には存在しないアエトサウルス類やフィトサウルス類の出現以前に存在した中期三畳紀ラディニアン期の集合体を表していると考えられており、 [ 1 ]また、動物相におけるトラヴェルソドント類の優占からも推測されている。[ 59 ] [ 61 ]しかし、この年代評価は依然として不確実であり、この地層は、アルガナ層の T5 メンバーについて提案されているように、カーニアン期のより新しい後期三畳紀初期のものである可能性もある。[ 2 ] [ 34 ]
A. madagaskarensisの化石は、細粒の赤い泥岩の堆積物からのみ発見されており、この地層の他の化石産地は中粒のチャネル砂で構成されているため、他の動物とは異なる生態系における生息地の好み、あるいは独特の行動特性を反映している可能性がある。骨層に他の種が存在しないことも、これを裏付けるかもしれない。しかし、この推測は確認できず、保存バイアスによるものかもしれない。[ 2 ]
しかし、食性のニッチ分化の可能性は、A. madagaskarensisと同時代のトラヴェルソドントである Dadadonの歯の微細摩耗の違いによって裏付けられています。Dadadonは、複雑な咀嚼によって硬くて丈夫な植物を食べることができたと推測されていますが、葉を食べるのに適した単純な歯列と処理方法を持つAzendohsaurusとは対照的です。 [ 41 ]これは、Dadadon のより高い姿勢と長い首によっても裏付けられる可能性があります。[ 2 ]
