ペクトデンス

ペクトデンス 時間範囲:アニシアン、244 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
家族：	†トラケロサウルス科
属:	† Pectodens Li et al.、2017年
タイプ種
ペクトデンス・ジェンユエンシス 李ら、 2017

ペクトデンス（「櫛の歯」の意）は、中国で中期三畳紀に生息していた絶滅した主竜形 爬虫類の属。この属のタイプおよび唯一の種は、2017年にChun Liらによって命名されたP. zhenyuensisである。主竜形類、具体的には不自然なグループであるプロトロサウルス亜科に属していた。しかし、他の原竜類と類似する特徴（長い首など）と類似しない特徴（第5中足骨にフックがないなど）の珍しい組み合わせにより、当初は進化上の関係について混乱を招いた。2021年に、最も近い親戚であるディノケファロサウルスとともに、新設のグループであるディノケファロサウルス科に分類された。

ペクトデンスは体長38センチメートル（15インチ）の小型で細身の動物で、口の中にある長い円錐形の歯が櫛のように奇妙に並んでいることからその名が付けられた。ディノケファロサウルスや、一緒に保存されていた他の爬虫類とは異なり、よく発達した関節と爪のような指から、ペクトデンスは完全に陸生だったことがわかる。しかし、海洋堆積物に生息していたことから、海岸線の比較的近くに生息していたことが示唆される。骨格も骨化が進んでおらず、これは水生動物に典型的な特徴だが、唯一知られている標本が若かったためかもしれない。

ペクトデンスは、保存状態が良くほぼ完全な骨格からなる標本1つから知られている。化石は2つの別々のブロックに保存されており、きれいに砕けているが、骨盤の詳細はその過程で失われている。さらに、左大腿骨が失われており、頸骨の一部も失われている。標本はIVPP V18578としてカタログ化されており、中国北京の古脊椎動物学・古人類学研究所に保管されている。これは、2017年にJournal of Paleontologyに掲載された研究論文で、Chun Li、Nicholas Fraser、Olivier Rieppel、Li-Jun Zhao、Li-Ting Wangによって記述された。^[1]

標本自体は中国雲南省羅平県で発見された。これは「潘仙羅平動物群」の一部であり、アニシアン（中期三畳紀）の関嶺層II部の一部である動物群である。コノドント生層序（ニコラエラ・コッケリの存在に基づく）^[2]および放射年代測定^[3]により、羅平の動物群は2億4400万年前のものと推定された。関嶺層II部の主な堆積物は灰色の泥灰岩および石灰岩の層である。^{[1] [4]}

2017年にIVPP V18578を記述した際、李氏らは、この動物の特徴的な櫛状の歯の配置にちなんで、ラテン語のpecto-（「櫛」）とdens （「歯」）を組み合わせた新属Pectodensと命名した。また、標本の収集に協力した李震宇氏にちなんで、タイプ種をPectodens zhenyuensisと命名した。 ^[1]

ペクトデンスは体長およそ38センチメートル（15インチ）の細身の小型動物であった。全体的に骨格は骨化が不十分であったが、これは標本がまだ若いためである可能性がある。^{[5]頭骨の長さは25.7ミリメートル（1.01インチ）で、下顎は完全な状態でおそらく25〜26ミリメートル（0.98〜1.02インチ）の長さであった。}ペクトデンスの顎には多数の円錐歯があり、櫛のような構造をしていたのが特徴的であった。これらの歯には弱く発達した幅広いエナメル質隆起があった。顎の前部の前上顎骨にはそれぞれ10本の歯があり、さらに奥の上顎骨には少なくとも24本以上の歯があった。口蓋にも歯があり、翼突骨には少なくとも15本あった。さらに、眼窩は非常に大きく、長さは10.5 mm (0.41 in) であったが、これもまた動物の未熟さによるものかもしれない。一方、頭蓋骨の後部 (側頭部) は非常に短かった。^[1]ディノケファロサウルスと同様に、ペクトデンスの骨の鼻孔は前上顎骨の幅だけ鼻先の先端から後退しており、他の主竜形爬虫類に見られる頬骨の後方突出部がなかった。^[5]

ペクトデンスの首と尾は長く、首は胴体と同じ長さだった。生きた時には66から68個の椎骨があり、頸椎が11から12個、背椎が11から13個、股関節が2個、尾椎が41個だった。頸椎にはタニストロフェウスのように低い神経棘があった。頸肋も一般に長く、短い前方突起と長い後方突起があり、それぞれ2つから3つの椎骨関節を橋渡ししていた。ディノケファロサウルス、チャトコウィエラ、スクレロストロフェウス、タニトラケロスと同様に、前方突起は椎体から独立しており、前の椎骨まで伸びていた。^[5]一方、背椎の横突起は独特の長さと顕著さを呈し、円形に近い椎間関節で終わっており、丸い肋骨の頭とつながっていた。またタニストロフェウスと同様に、尾の横突起はV字突起の前方突起に沿って徐々に縮小し、第35尾椎までに消失した。^[1]

タニストロフェウスやマクロクネムスと同様に、肩甲骨は低く垂れ下がっており^[6]、主竜形類では珍しい半月形をしている。タニストロフェウス、マクロクネムス、アモトサウルス、ランゴバルディサウルス、プラノケファロサウルスと同様に、坐骨の底に後部突起を区切る切り込みがあった。^[5]前肢の長骨は上端が広がって頑丈で、上腕骨の三角胸骨稜もかなり目立っていた。上腕骨は尺骨や橈骨よりも長く、逆に脛骨と腓骨は大腿骨よりもわずかに長かった。関節のある手の手首に空洞があることは、未熟だったために手首の骨の全てが骨化していなかったことを示唆している。^[5]同様に、足首の遠位足根骨も失われていたようですが、残りの骨は足と直接関節していました。珍しいことに、タニストロフェウスとは異なり、第5中足骨には「フック」がありませんでした。手と足にはそれぞれ5本の指があり、5本の指にはそれぞれ2、3、4、5、4本の指骨がありました（ただし、手の第5指には3本しかなかった可能性があります）。^[1]

プロトロサウルス類はペルム紀から三畳紀にかけて生息していた多様な主竜形爬虫類のグループである。ペクトデンスの分類は、プロトロサウルス類に似た特徴と、より原始的な（あまり特殊化していない）主竜形爬虫類に予想される特徴の両方が存在することで複雑であった。タニストロフェウス、マクロクネムス、その他のプロトロサウルス類と同様に、頸椎は長く、神経棘は低く、複数の関節をつなぐ頸肋があった。^{[7] [8] [9]}これらの同じ特徴により、以前、リー、フレイザー、リーペルはディノケファロサウルスをプロトロサウルス類に割り当てることができた。^[10]しかし、ペクトデンスでは、股関節の恥骨坐骨板（恥骨と坐骨から形成）には甲状腺窓と呼ばれる穿孔が見られず、足首の距骨と踵骨は単純で丸みを帯びており、第5中足骨は鉤状ではなかった。^[1]

一部の地域で保存状態が悪かったことも、ペクトデンスの分類を妨げた。例えば、タイプ標本を含むブロックは恥骨坐骨板が裂けており、背椎の神経棘も見えなかったため、タニストロフェイダエ科（背が高く細長い）の神経棘と比較することができなかった。また、手の第5指の指骨の数に関する不確実性も影響した。ほとんどの原竜類は3本だったが、ペクトデンスは、破損が1本の指骨を隠すのか、2本の重なり合った指骨を隠すのかによって、3本または4本だった可能性がある。こうした不確実性をすべて考慮して、リーと同僚はペクトデンスを原竜類と暫定的にしか考えなかった。^[1]

それにもかかわらず、その後の多くの系統解析にはペクトデンスが含まれていた。2000年代以降、プロトロサウルス亜科は自然な単系統グループを形成していないと考えられるようになり、定義属であるプロトロサウルスはグループの他の従来のメンバーよりも基底的（あまり特殊化していない）だったと考えられた。 ^{[11] [12]また、その逆は}プロラセルタにも当てはまり、代替グループであるプロラセルティフォルメスを定義するために使用された。^{[13] [14] 2018年、}マルティン・エスクーラとリチャード・J・バトラーによる系統解析では、ペクトデンスはタニストロフェイダエ科の他のメンバーと大きな多枝分化をしていることが判明し、ディノケファロサウルスとトラケロサウルスはタニストロフェイダエの姉妹群であった。^[15] 2021年、ステファン・スピークマンとその同僚は、異なる種と解剖学的特徴を組み込んだ新しいデータセットを使用して複数の分析を行った。彼らは一貫してペクトデンスとディノケファロサウルスによって形成されたグループを発見し、後者にちなんでディノケファロサウルス科と名付けた。彼らの分析のいくつかのバリエーションでは、スクレロストロフェウスまたは「タニストロフェウス」アンティクウスがディノケファロサウルス科のメンバーであり、フユアンサウルスまたはジェサイロサウルスがそれらの最も近い親戚であることが判明した。他の分析では、ジェサイロサウルスを除いて、これらはタニストロフェイドであることが判明した。彼らの分析の1つによって復元された系統樹を以下に示します。^[5]

丈夫な関節を持つ細い四肢と、先端に爪の付いた細長い指から判断すると、ペクトデンスは完全に陸生動物だった可能性が高い。潘彭羅平生物群の他の主竜形類（例えば、水陸両生のキアノスクスや海生のディノケファロサウルス）とは異なり、水生生活への適応は見られない。 ^[1]

ペクトデンは、中期三畳紀に中国南部の大部分を覆っていた浅い海を取り囲む陸地にあった。この地域には、インドシナ造山運動として知られる造山運動によって形成された4つの主要な陸地があった。西はカムディアン、中央に位置する江南、南は雲開、東はカタイシアである。潘県と羅平のラゲルシュテッテン層は、カムディアンと江南の間にある南盤江盆地として知られる海洋盆地の西端に化石を含む堆積物として堆積した。 ^{[4] [16] [17] [18]}これらの地質学的特徴はすべて、現在揚子江クラトンと中国南部褶曲帯で構成されているテクトニックプレートである中国南部ブロックの一部である。^{[16] [19]}

ペクトデンスは完全に陸生であったが、羅平の他の動物相とともに小さな海洋プラットフォーム内盆地内に保存され、無酸素性の堆積物の存在によって保存が容易になった。爬虫類は化石の少数派であり、羅平で発見された19,759標本の0.07％を占める。^[20]これらには、ペクトデンスとディノケファロサウルスに加えて、ミキソサウルス類の 魚竜である ミキソサウルス cf. パンシアンエンシスおよびファラロドン・アタヴス、パキプレウロサウルス類のディアンメイ サウルス・グラシリスおよびディアノパキサウルス・ディンギ、サウロスファルギス類のラルゴケファロサウルス ・ポリカルポン および シノサウロスファルギス・ユンギエンシス、ノトサウルス類のノトサウルス ・ザンギおよびラリオサウルスの一種が含まれる。他の竜鰭綱であるアトポ デンタトゥス・ウニクス、ダワジサウルス・ブレビス、ディアンドンゴサウルス・アクティデンタトゥス、そしてキアノスクスと関連のある主竜類も発見されている。^{[4] [21]}比較すると、羅平の化石の93.7%は節足動物で、十脚類、等脚類、円類、アミ類、ハマグリエビ類、貝形虫類、ヤスデ類、カブトガニなどが含まれる。魚類は9科25分類群から成り、化石標本の3.66%を占め、サウリクティ科、パレオニスキス科、ビルゲリウス科、パールレイス科、ユーグナティッド科、セミオノティッド科、フォリドプレウリス科、ペルトプレウリス科、シーラカンスなどが含まれる。二枚貝や腹足類を含む軟体動物は、アンモナイト類やベレムノイド類と並んで1.69%を占めている。ウミユリ類、ヒトデ、ウニなどの棘皮動物や鰓足動物は希少で、おそらく地元の海域に由来するものではない。針葉樹の枝や葉も発見されており、プラットフォーム内盆地から10km以内の沿岸林であることが示唆されている。^[20]この盆地の海岸線が近いことは、以下のものの存在によって裏付けられている。ペクトデンス^[1 ]

• スコットランド自然史博物館のペクトデンスに関するプレスリリース
• novataxa@blogspot が公開したホロタイプ骨格の拡大写真