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水中潜水の生理学とは、陸上の系統から海洋に戻った空気呼吸脊椎動物の潜水への生理学的適応のことである。これらは、ウミヘビ、ウミガメ、ウミイグアナ、イリエワニ、ペンギン、鰭脚類、クジラ目、ラッコ、マナティ、ジュゴンを含む多様なグループである。既知の潜水脊椎動物はすべて餌をとるために潜水し、深さや時間の観点から見た潜水の程度は摂食戦略によって影響を受けるが、場合によっては捕食者回避によっても影響を受ける。潜水行動は潜水のための生理学的適応と密接に関連しており、潜水行動はその行動を可能にする生理学の調査につながることが多いため、可能な限り両者を一緒に検討する。[1]ほとんどの潜水脊椎動物は比較的短く浅い潜水を行う。ウミヘビ、ワニ、ウミイグアナは沿岸水域でのみ潜水し、10 メートル (33 フィート) より深く潜ることはめったにありません。これらのグループの中には、もっと深く長い潜水ができるものもあります。コウテイペンギンは定期的に 400 ～ 500 メートル (1,300 ～ 1,600 フィート) の深さまで 4 ～ 5 分間潜水し、8 ～ 12 分間潜ることもよくあり、最長で約 22 分間潜水に耐えることができます。ゾウアザラシは2 ～ 8 か月間海に滞在し、絶えず潜水します。時間の 90% を水中で過ごし、1 回の潜水の平均時間は 20 分で、次の潜水までの水面にいる時間は 3 分未満です。最長潜水時間は約 2 時間で、通常は 300 ～ 600 メートル (980 ～ 1,970 フィート) の深さで餌を食べますが、1,600 メートル (5,200 フィート) を超える深さまで潜ることもあります。アカボウクジラは、餌を探すために定期的に水深835～1,070メートル（2,740～3,510フィート）に潜り、約50分間水中に留まることが確認されている。記録されている最大深度は1,888メートル（6,194フィート）で、最大滞在時間は85分である。[2]
空気呼吸する海洋脊椎動物は、餌を探すために潜るため、深度での圧力の影響、無呼吸中の低酸素症、餌を見つけて捕獲する必要性に対処する必要がある。潜水への適応は、これら3つの要件に関連している可能性がある。圧力への適応は、ガスで満たされた空洞への圧力の機械的影響、圧力下でのガスの溶解度の変化、および圧力が代謝に直接及ぼす可能性のある影響に対処する必要があり、一方、息止め能力への適応には、代謝、灌流、二酸化炭素耐性、および酸素貯蔵能力の変更が含まれる。餌を見つけて捕獲するための適応は餌によって異なるが、深海潜水では一般に暗い環境での活動が伴う。[2]
潜水脊椎動物は、体内組織に貯蔵される酸素の量が増加している。この酸素貯蔵庫には、肺の空気に含まれる酸素、血液中のヘモグロビンに貯蔵される酸素、筋肉組織のミオグロビンの3つの成分がある。潜水脊椎動物の筋肉と血液は、陸生動物よりもヘモグロビンとミオグロビンの濃度が高い。潜水脊椎動物の運動筋のミオグロビン濃度は、陸生同族の最大30倍である。ヘモグロビンは、陸生動物と比較して、血液量が多く、血液中の赤血球の割合が大きいことで増加する。最も高い値は、最も深く長く潜る哺乳類で見られる。[2]
体の大きさは潜水能力の要因です。体重が大きいほど代謝率は比較的低くなりますが、酸素貯蔵量は体重に正比例するため、他の条件が同じであれば、体が大きい動物はより長く潜水できるはずです。泳ぎの効率も潜水能力に影響します。抗力が低く推進効率が高いほど、同じ潜水でも必要なエネルギーが少なくなります。バーストや滑空移動もエネルギー消費を最小限に抑えるためによく使用され、上昇または下降の一部に正または負の浮力を使用する場合があります。 [2]
海で自由に潜るアザラシに見られる反応は、実験室で強制潜水中に見られる反応と生理学的には同じである。これらは水中への浸水に特有のものではなく、すべての哺乳類に共通する窒息に対する防御機構であるが、アザラシではより効果的で発達している。これらの反応がどの程度発現するかは、アザラシが潜水時間を予想しているかどうかに大きく依存する。[3]哺乳類と潜水鴨の両方における潜水反応の徐脈と血管収縮の 調節は、顔面浸水、鼻孔と声門の湿潤、または三叉神経と舌咽神経の刺激によって引き起こされる可能性がある。[4] 動物は脂肪をブドウ糖に変換できず、多くの潜水動物では、炭水化物は食事から容易に摂取できず、大量に貯蔵もされないため、嫌気性代謝に不可欠であるにもかかわらず、制限要因となる可能性がある。[5]
減圧症（DCS）は、圧力下で代謝的に不活性なガスを吸収し、その後気泡の形で組織に放出される疾患です。海洋哺乳類は、潜水中に溶解した窒素による組織負荷を軽減する解剖学的、生理学的、行動学的適応により、DCS に対して比較的耐性があると考えられていましたが、観察により、ガス気泡が形成され、特定の状況下で組織損傷が発生する可能性があることが示されています。測定された潜水プロファイルを使用した減圧モデル化により、血液と組織の窒素張力が高くなる可能性が予測されます。[6]
パフォーマンスの範囲
海洋哺乳類、鳥類、ウミガメでは、体重と最大潜水深度および潜水時間の間に強い相対成長関係が観察されている。 [7]例外として、ヒゲクジラ、アザラシ、飛翔潜水鳥類が見られ、これらの種では体の大きさと最大潜水深度の間に相関関係は見られなかった。潜水能力と体重の間に最も高い相関関係を示したのはペンギンで、次いでハクジラ類、アザラシ類であった。ヒゲクジラ類は、体重と最大潜水時間の間に相関関係を示している。グループ間の比較では、ウミガラス類、ペンギン、アザラシ類は体重の割に優れた潜水能力を持ち、ヒゲクジラ類は体の大きさから予想されるよりも浅い深さに短時間潜水する。これらの変動の多くは、動物が利用する生態学的摂食ニッチへの適応によって説明できる。[7]
海洋哺乳類
海洋哺乳類は、深く長時間の息止め潜水に適応するために、同サイズの陸生動物に比べて相対的に小さい肺をより効率的に使用しています。肺への適応により、吸入した空気からより効率的に酸素を抽出でき、1回の呼吸で最大90%の空気交換率を実現しています。彼らの血液化学は、赤血球数が多いため酸素をより多くより速く抽出し、筋肉内のミオグロビン濃度が高いため、潜水中に利用できるようにより多くの酸素を蓄えます。また、息止め中に蓄積する二酸化炭素や、無酸素筋運動によって生成される乳酸に対する耐性も比較的高くなっています。肺と肋骨は折り畳み可能で、深海の圧力を受けても損傷なく折り畳むことができます[11]顔面骨には空気で満たされた副鼻腔がありません[8]
海洋哺乳類の潜水戦略には違いがあり、深度の範囲と分類学上のグループによって異なります。これらのうちいくつかは十分に説明されていません。アカボウクジラなど、一部の種は定期的に有酸素潜水限界を超え、比較的長い回復期間を必要としますが、ゾウアザラシなど他の種は、同様の深度への潜水の間にほとんど回復時間を必要としないようです。これは、これらの種がほぼすべての潜水で有酸素限界内にとどまる傾向があることを示しています。[12]
アザラシやクジラなどの多くの水生哺乳類は、完全または部分的に息を吐き出した後に潜水するため、組織を飽和させるために利用できる窒素の量が 80 ～ 90 % 減少します。また、水生哺乳類は、純粋な陸生哺乳類よりも、肺胞酸素濃度の低下や二酸化炭素濃度の上昇に対する感受性が低くなります。アザラシ、クジラ、イルカは、陸上動物よりも呼吸数が遅く、一回換気量と全肺容量の比率が大きいため、1 回の呼吸で大量のガス交換が行われ、低い呼吸数が補われます。これにより、利用可能な酸素をより有効に活用し、エネルギー消費を減らすことができます。アザラシでは、潜水反射の徐脈により、潜水開始時の心拍数が安静時の約 10 % に低下します。
深く潜る哺乳類は、酸素貯蔵量を増やすために肺容量の増加には頼らない。長時間深く潜る能力を持つクジラは比較的肺容量が小さく、潜水中に肺が収縮する。アザラシは部分的に息を吐き出してから同様の効果で潜水する。短時間潜水する哺乳類は、陸生哺乳類と同程度の肺容量を持ち、肺いっぱいに潜水し、その内容物を酸素貯蔵庫として利用する。血液の酸素親和性は肺容量に関係している。肺が酸素貯蔵庫でない場合は、酸素の放出を最大限にし、組織の酸素分圧を高く維持するために、酸素親和性は低くなる。肺が酸素貯蔵庫として利用される場合、親和性は高くなり、肺胞容量からの酸素の摂取を最大化する。[13]
潜水哺乳類の血液と筋肉の酸素貯蔵能力の適応は、潜水持久力の重要な要素であり、潜水時間や潜水中の代謝需要に比例して、陸生哺乳類とほぼ同等からほぼ10倍の範囲に及びます。[13]
流体力学的に流線型の体型と効率的な遊泳動作および付属肢による抵抗低減の水泳適応は、潜水、狩猟、浮上活動で消費されるエネルギー量を削減します。[11]
熱損失は、表面積と体積の比率を減らすことと、脂肪や毛皮の厚い断熱層によって制御され、抵抗を減らすための流線型化にも役立ちます。比較的循環が多い露出した領域では、熱損失を減らすために血管の逆流熱交換システムを使用する場合があります。[ 11]
海洋哺乳類は水中で音を使ってコミュニケーションをとり、多くの種はエコーロケーションを使って獲物を誘導したり位置を特定したりします。鰭脚類や鰭脚類は顔にヒゲを持っており、水中の振動を感知して獲物の位置を特定することができます。[11]
海洋哺乳類の心臓は哺乳類の典型である。大型クジラの心臓は、鰭脚類や小型クジラ類に比べて、体重に占める割合がわずかに低い。心室の大きさ、拍出量、安静時の心拍出量、心拍数も一般的な哺乳類の範囲内であるが、潜水哺乳類の心臓は背腹方向に扁平で、右心室の心室が拡大しており、種によっては右心室壁の厚さが増していることもある。背腹方向に扁平なため、胸部圧迫による心室充満が妨げられることがなく、壁が厚いため、胸部圧迫中の血管抵抗の増加や肺虚脱の影響を補うことができる。[14]
アザラシの動脈は交感神経によって密に支配されており、これは局所代謝による血管拡張とは独立して、潜水反応の血管収縮を維持するためのシステムの一部である可能性がある。静脈容量は、特にアザラシ科の動物やクジラで高度に発達しており、大きな肝洞と後大静脈を含み、動物の血液量が多いことに関係していると考えられている。比較的大きな脾臓は、潜水中に非常に高いヘマトクリットの血液を肝洞に注入し、赤血球の重要な貯蔵器官でもある。[14]
鯨類の背びれ、尾ひれ、ひれには、逆流交換ユニットの特徴である平行して流れる動脈と静脈が存在し、動脈血が高熱損失領域にさらされる前に、体温を静脈の流れに戻すことで体温を節約すると考えられています。また、余分な熱を周囲に放散できる表在静脈系もあります。[14]
鰭脚類の上行大動脈は拡張して弾力性のある大動脈球を形成し、心臓の拍出量を保持できる。また、徐脈の長い拡張期に血圧と血流を維持する油圧アキュムレータとして機能し、脳と心臓の灌流に重要であり、血管収縮による循環器系の高い抵抗を補うと考えられている。[14]
網状組織は動脈と静脈を吻合するネットワークで、鯨類や海牛類に見られる。その機能は完全には明らかではないが、風船機能、肺圧迫を防ぐための胸腔内血管充血、体温調節、血液中の気泡の捕捉などに関与している可能性がある。[14]
ほとんどの鰭脚類では、横隔膜の高さで後大静脈の周囲に横紋筋括約筋があり、右横隔膜神経によって支配され、大肝洞と下大静脈の頭側に位置し、アザラシ科で最も発達している。この括約筋の機能は徐脈時の静脈還流の調節であると考えられている。一部のクジラにも大静脈括約筋があり、一部のクジラ目動物には門脈の肝内部分の周囲に平滑筋括約筋がある。これらの構造の正確な機能はよくわかっていない。[14]
鰭脚類
鰭脚類は、肉食性で、ひれ足を持つ半水生海洋哺乳類で、セイウチ科、アシカ科、オットセイ科、アザラシ科（耳のあるアザラシ、アザラシ）、アザラシ科（耳のないアザラシ、またはアザラシ）から構成されています。鰭脚類には 33 種が現存しています。
アザラシが水中で過ごす時間を延ばすのには、2つの適応が役立っています。酸素貯蔵能力は陸生哺乳類よりも大きく、体重あたりの血液量と血液量あたりの赤血球数が多く、筋肉のミオグロビンは陸生哺乳類よりも最大20倍も濃縮されています。[15]
鰭脚類は潜水前に通常息を吐いて肺の空気を半分出し[16] : 25 、次に鼻孔と喉の軟骨を閉じて気管を保護する。[17] : 69 彼らのユニークな肺は、軟骨輪と平滑筋で高度に補強された気道と、より深い潜水中に完全に収縮する肺胞を持つ。 [18] : 245 [19]陸生哺乳類は一般に肺を空にすることができないが[20]、鰭脚類は呼吸が完全に停止した後でも肺を再び膨らませることができる。[21]中耳には副鼻腔があり、潜水中に血液が満たされるため、中耳の圧迫を防ぐことができる。[22]アザラシの心臓は肺が収縮できるように適度に平らになっている。気管は圧力がかかると収縮できるほど柔軟である。[16]深く潜っている間、体内に残っている空気は細気管支と気管に蓄えられ、減圧症、酸素中毒、窒素中毒を予防します。さらに、アザラシは大量の乳酸に耐えることができるため、激しい運動中の骨格筋の疲労を軽減します。[22]
鰭脚類の循環器系が潜水に適応した主な点は、静脈の拡張と複雑化によって容量を増やしたことである。胸腔の内壁と体周縁部には網状組織が塊を形成する。広範囲に渡って蛇行した動脈の螺旋と薄壁の静脈を含むこれらの組織塊は、潜水時に使用する酸素貯蔵を増やす血液貯蔵庫として機能する。 [18] : 241 他の潜水哺乳類と同様に、鰭脚類は血液と筋肉に多量のヘモグロビンとミオグロビンを蓄えている。これにより、十分な酸素を確保しながら長時間水中に留まることができる。ゾウアザラシなどの深く潜る種の血液量は体重の20%に上る。潜水時には心拍数を下げ、心臓、脳、肺への血流のみを維持する。血圧を安定させるために、鰭脚類は弾力性のある大動脈を持ち、心拍ごとにいくらかのエネルギーを消散させる。[22]
鰭脚類は中耳に血管洞を持っており、血液が充満して気腔容積が減少し、気圧外傷に対する感受性が低下する。また、肺と胸郭は損傷を受けることなくほぼ完全に潰れる可能性があり、潜水の比較的早い段階で肺胞から空気が除去される。[8]
アザラシ
ミナミゾウアザラシ（学名： Mirounga leonina）は2000メートルの深さまで潜水し、120分も水中に留まることができるため、200気圧以上の静水圧にさらされることになるが、静水圧は大きな問題にはならない。なぜなら、種にもよるが、約100メートル以下の深さでは肺やその他の気腔が潰れており、実際上、動物は圧縮不能になるため、深度内の圧力がさらに増加してもあまり影響がないからである。[3]深く潜るズキンアザラシの鼓膜は、気腔を埋めるために膨張する中耳の海綿状組織によって保護されている。 [3]
深海では、動物は組織の極度の窒素圧による麻薬効果、酸素中毒、および類似の効果も避けなければなりません。[3]圧力下での肺の虚脱には利点があります。気道が通常より多くの軟骨で強化され、それが肺胞の開口部まで伸びているため、圧力下で最初に肺胞が虚脱し、肺胞の空気がガス交換のない気道に押し出され、これにより組織の窒素負荷が1回のダイビングで1回の呼吸の一部にまで減少します。窒素負荷は数回連続してダイビングするとある程度蓄積される可能性がありますが、圧力下で継続的に呼吸する人間のダイバーと比較すると大幅に減少します。[3]
技術的に支援されている人間を除き、空気呼吸動物はダイビング中は呼吸を止めなければならないため、新鮮な空気がない間は動脈血中の酸素含有量は継続的に減少し、動脈血中の二酸化炭素含有量は継続的に増加する。呼吸したいという衝動は主に二酸化炭素濃度に基づいており、二酸化炭素の増加に対する換気反応は陸生哺乳類よりもアザラシの方が低いことが知られている。これにより呼吸したいという衝動が抑制され、これが息止め時間を長くする一因となっている。もう 1 つの、より重要な側面は、ダイビングの開始時にできるだけ多くの酸素を用意し、ダイビング中はそれを経済的に使用し、ダイビングの終わりに補充できるまで意識を維持するのに十分な酸素を用意しておくことである。[3]
アザラシ科のアザラシは肺の容積が特に大きくなく、通常は潜水開始時に息を吐き出して浮力を減らし、圧力下での窒素の吸収を防いでいる。肺は潜水中に徐々に収縮し、肺胞から始まってガス交換が行われ、浮上中に再び膨張するため、浮上前でもある程度ガス交換が可能である。潜水中に肺を通過する血液はガス交換をほとんど受けない。肺の界面活性剤は表面張力を減らすだけでなく、収縮した内面の接着も減らし、浮上最終段階での再膨張を容易にする。[3]
アザラシの血液量は陸生哺乳類に比べて相対的に多く、ヘモグロビン含有量も非常に高い。そのため酸素運搬能力と血液中の酸素貯蔵量は非常に高いが、常に利用できるわけではない。ウェッデルアザラシが潜水すると大動脈ヘモグロビン濃度が上昇することが観察されている。ヘマトクリット値の高い血液は深く潜るアザラシの大きな脾臓に貯蔵され、潜水中に循環系に放出される可能性があるため、脾臓は潜水中に酸素貯蔵庫として重要であり、動物が呼吸しているときには血液粘度を低下させる。[3]
アザラシの筋肉はミオグロビン濃度が非常に高く、筋肉によって濃度は異なりますが、アザラシは人間の約6倍の酸素を貯蔵する能力があります。ミオグロビンはヘモグロビンよりも酸素に対する親和性がかなり高いため、潜水中に筋肉に灌流すると、ミオグロビン上の酸素は血液の酸素レベルが大幅に低下したときにのみ利用可能になります。[3]
アザラシの質量当たりの酸素貯蔵量は人間の約 4 倍であるが、潜水時間は 20 倍長くできる。貯蔵された酸素はすべての組織による好気的消費には不十分であり、血液中の酸素貯蔵量の脳への差別的分配により、敏感でない組織は潜水中に嫌気的に機能する可能性がある。末梢血管収縮により、潜水中の骨格筋は灌流からほぼ排除され、ミオグロビンに局所的に貯蔵された酸素が使用され、その後、潜水中に嫌気的代謝が行われる。呼吸が再開すると、筋肉は灌流されて再酸素化され、再酸素化が安定するまでの短期間、動脈乳酸が急増する。[3]
細胞内乳酸による組織 pH の上昇がある状態で動脈が収縮したままでいる問題は、陸生動物で起こる臓器内の細動脈収縮ではなく、臓器につながる動脈を収縮させる能力によって回避できることがわかった。血管収縮は血流抵抗の大幅な増加を引き起こし、減少した循環を提供するのに十分な適切な血圧を維持するために心拍数を比例的に低下させることで補償される。アザラシの上行大動脈の球根状の拡張は弾性壁を持ち、徐脈中に十分な拡張期圧を維持するのに寄与する。[3]
アザラシの心拍数は、中心動脈血圧と末梢血管抵抗の大幅な増加とのバランスをとるために、1分間に4～6回まで低下することがあります。徐脈は心臓の作業負荷を大幅に軽減することにも寄与するため、潜水アザラシの心筋血流の減少は許容範囲内であり、心筋機能不全の兆候なしに心臓が嫌気性代謝で機能することを可能にします。[3]
ウェッデルアザラシの脳の健全性は、動脈血酸素分圧が 10 mmHg まで維持されます。これは、陸生哺乳類の脳でアデノシン三リン酸の産生制限による障害が検出される臨界動脈血酸素分圧 25 ～ 40 mmHg よりはるかに低い値です。脳の血液供給は長時間の潜水の最後まで良好に維持され、ブドウ糖供給もかなり良好に維持されます。内因性グリコーゲン供給は陸生哺乳類より多いですが、多くはありません。深く潜るアザラシのニューログロビン濃度は陸生動物とほぼ同じですが、分布が異なり、ニューロンよりもグリア細胞に高い濃度があり、グリア細胞はニューロンよりも好気性代謝に依存している可能性があることを示唆しています。[3]
脳は潜水中に酸素を大量に消費するため、脳の酸素消費量を減らすことは有利である。潜水アザラシでは脳の制御された冷却が観察されており、脳の酸素需要を大幅に減らし、低酸素障害の可能性も防ぐことが期待されている。ほとんどの哺乳類に見られる脳冷却に対する震え反応は、潜水反応の一部として抑制される。[3]
潜水中の腎臓への血液供給も選択的動脈収縮の影響を受け、表面値の10%以下に低下したり、長時間の潜水中に完全に停止したりする可能性があるため、腎臓は最長1時間までの温虚血に耐える必要があります。潜水はゼニガタアザラシの糸球体濾過と尿生成の大幅な減少から完全な中断と関連しています。[3]
潜水中、アザラシの骨格筋への血液供給はほぼ完全に遮断され、筋肉のミオグロビンに蓄えられた酸素が使い果たされると、大量の乳酸が蓄積する可能性がある。これは、長時間の潜水の後半では骨格筋が嫌気性代謝に頼っていることを示している。この血液供給は、動物が呼吸を再開する浮上時に回復する。短時間潜水するゼニガタアザラシは、遊泳筋の好気性代謝能力が高いが、長時間の潜水が可能なウェッデルアザラシは、陸生哺乳類以上の好気性能力はない。潜水中のアザラシの骨格筋における乳酸の大量蓄積は、高い緩衝能力によって補われ、緩衝能力とミオグロビン濃度、および緩衝能力と筋肉の乳酸脱水素酵素（LDH）活性との間には強い相関関係がある。呼吸を再開すると、筋肉は徐々に再灌流され、動脈pHの過度なピークが回避されます。[3]
潜水中のアザラシの血流の全体的な分布は、放射性ミクロスフェアを使用して測定されました。研究によると、腎臓、肝臓、腸、骨格筋、心臓など、ほとんどの主要臓器の血流が著しく減少し、残りの血液供給のほとんどが脳に供給されています。結果の詳細は種によって異なり、潜水の長さと動物の潜水能力によって異なります。
潜水中に一時的に血液を蓄えることができる大静脈と肝洞があり、横隔膜の前方にある横紋筋の括約筋によって制御され、横隔膜神経の枝によって制御される。この括約筋は、血液が中心静脈に移される動脈を収縮させることで心臓の充血を防ぎ、大静脈に酸素を豊富に含んだ血液の蓄えを作り、心拍出量に比例して循環に放出する。潜水の終わりに近づくと、この静脈血の蓄えは動脈血よりも酸素含有量が高くなることがある。[3]
アザラシの無呼吸は、口の中の三叉神経と舌咽神経の受容体の刺激によって引き起こされます。その結果生じる窒息は末梢化学受容器を刺激し、末梢血管収縮と徐脈の増加を引き起こします。逆に、動物が呼吸しているときに末梢化学受容器が低酸素によって刺激されると、換気、心拍数、骨格筋の血管拡張が増加します。[3]
ダイビング中の酸素消費量は、嫌気性代謝とおそらく体の冷却により約70%減少する可能性があります。[3]
制限なく開放水域に潜るアザラシを観察すると、徐脈は実験室での研究で示唆されたほど一般的ではないことがわかった。動物は自発的な潜水と強制的な潜水では反応が異なるようで、水中に強制され潜水時間を予測できない場合、アザラシは窒息に対する緊急反応として強い徐脈反応を示す。潜水がアザラシの自由意志である場合、反応はアザラシが潜水しようとした時間に比例し、通常は好気性代謝を維持するため、回復時間ははるかに短く、短い水面休息後に繰り返し潜水できる。自発的な潜水では、浮上直前の予測性頻脈も報告されている。[3]
好きなときに潜水することを許された場合、ウェッデルアザラシは通常、比較的短い潜水を連続して行い、ときどき長めの潜水を行い、動脈血中に潜水後の乳酸が蓄積しない。これにより、潜水間の回復時間が非常に短くなり、水中にいる時間の割合が大幅に減少する無酸素潜水と比較して、最大で80%の時間を水中に浸すことができる。動脈血中の乳酸が蓄積することなくアザラシが潜水できる時間の長さは、有酸素潜水限界と呼ばれる。これは測定することはできるが、確実に計算することはできない。ヘモグロビンとミオグロビンの酸素親和性には大きな差があるため、筋肉に蓄えられた酸素を血液に移して他の組織で利用することができず、そのため、潜水を完全に有酸素で行うには、働く筋肉への血流を制限してミオグロビン上の酸素を局所的に使用し、ヘモグロビンの供給を重要な臓器、特に脳に留めなければならない。これには末梢血管収縮が必要であり、ある程度の徐脈が必要となる。[3]
意図的に長時間潜水すると、潜水開始時から筋肉と内臓への血液循環が遮断され、深刻な徐脈が起こり、血液中の酸素は事実上脳のために確保される。筋肉はミオグロビンからの酸素を使用し、その後、強制潜水時のアザラシが使用するのと同じ嫌気性代謝に切り替わる。[3]
通常、アザラシは中間的なプロセスを採用しており、最も活動的な筋肉の循環を遮断し、局所的に蓄えられた酸素を使用して血液中の酸素貯蔵量を損なわないようにしています。このプロセスでは、末梢血管の制限の増加を補うために、ある程度の徐脈が必要となり、利用可能な酸素貯蔵量が正確に評価されていても、ADLを計算することは不可能になります。[3]
アザラシ
アザラシは、鰭脚類の3つのグループのうちの1つである海洋哺乳類オタリア科に属する動物です。7属15種が現存し、アザラシ科やセイウチ科とは区別され、一般的にアシカまたはオットセイとして知られています。オタリア科は半水生の生活に適応しており、水中で餌を食べたり移動したりしますが、繁殖や休息は陸上または氷上で行います。
オタリア科の魚は、アザラシ科の魚に比べて前ひれと胸筋がかなり大きく、後肢を前に向け四つん這いで歩くことができるため、陸上での動きがはるかに優れています。主に陸上で繁殖し、アザラシ科の魚よりも頻繁に陸に上がるため、水中生活にはあまり適応していないと一般に考えられています。しかし、水中ではより速いスピードを出すことができ、動きが優れています。泳ぐ力は、アザラシ科やセイウチに典型的な全身を使ったしなやかな動きではなく、ひれを使うことに由来しています。
オットセイ科の動物は肉食で、魚、頭足動物、オキアミを食べます。アシカは湧昇帯の海岸近くで餌をとる傾向があり、大型の魚を食べますが、小型のオットセイは沖合まで長い時間をかけて餌を探し、多数の小型の獲物を食べて生きることができます。オットセイは視覚で餌を食べます。メスの中には、最大 400 メートル (1,300 フィート) の深さまで潜ることができる個体もいます。
セイウチ
セイウチ（Odobenus rosmarus）は、北半球の北極海と亜北極海に生息する大型のひれ付き 海洋哺乳類である。[23]成体のセイウチは、目立つ牙とひげ、そしてかなりの体格が特徴で、太平洋に生息する成体の雄は体重が2,000 kg（4,400ポンド）を超えることもある。[24]
セイウチは浅い棚状の海域を好み、主に海底、特に海氷台で餌を探します。[25]他の鰭脚類に比べて特に深く潜るわけではありません。記録されている最も深い潜水は約80メートル（260フィート）です。30分ほど水中に留まることができます。[26]
クジラ類
鯨類は、2つの小目に93種が生息する絶対水生哺乳類の下目である。ハクジラ類（歯のあるクジラ類）には、イルカ、ネズミイルカ、シロイルカ、イッカク、マッコウクジラ、ボウシクジラなど73種が含まれる。ヒゲクジラ類（濾過摂食動物）には、シロナガスクジラ、セミクジラ、ホッキョククジラ、ザトウクジラ、コククジラなど15 種が3科に分かれて含まれる。
クジラ目の体重の幅広い範囲は、酸素の貯蔵と利用の能力に大きな影響を与え、それが潜水限界に影響を及ぼします。骨格筋のミオグロビン含有量は種によって大きく異なり、歯のあるクジラの最大潜水時間と強い相関関係があります。体重とミオグロビン含有量の複合効果は、クジラ目の潜水能力の全体的な変動の50％、ハクジラ目の潜水能力の変動の83％を説明することがわかりました。[27]
アカボウクジラ
ボウズクジラ科には、非常に隠蔽性が高く近づきにくい動物がおり、主に胃の内容物に基づいて、深海に潜って餌を探す動物であると考えられています。Hooker と Baird (1999) による標識研究では、キタバンドウイルカHyperoodon ampullatusは1500 メートル以上の深さまで 1 時間以上潜水できることが示されています。Johnson ら (2004) は、音響記録タグを使用して、ボウズクジラ( Ziphius cavirostris ) とボウズクジラ( Mesoplodon densirostris ) が最大 1270 メートルの深さまで潜水中に発するエコーロケーション クリック音を記録しました。この結果、ボウズクジラは深海に潜水する際に、一連の規則的なクリック音と時折の速いブンブンという音の連続を使用していることがわかりました。この 2 種はどちらも深海でエコーロケーションを使用して餌を探していると結論付けられました。[12]
自然環境下では、アカボウクジラ類（Ziphius cavirostrisおよびMesoplodon densirostris）が深海でエコーロケーション（Z. cavirostris）によって最大 1885 メートルの深さまで最長 58 分間狩りをする様子が観察されている。これらの深い餌探しの潜水の後には、餌探し行動の兆候がない一連の非常に浅い潜水が続いた。餌探しの潜水の間隔は、嫌気性代謝によって生じた酸素負債から回復する可能性が高いことを示すのに十分な長さであった。餌探しの潜水の持続時間は、推定される好気性潜水限界を 2 倍程度超えていた。海軍のソナー訓練に関連して座礁したアカボウクジラにガス塞栓が発生したという報告があり、このことから、アカボウクジラの潜水プロファイルは減圧症にかかりやすく、高エネルギーのソナーパルスによって悪化する可能性があるという仮説が立てられている。現在の息止め潜水モデルでは、これらのクジラの自然な潜水行動を十分に説明できない。[12]
アカボウクジラ類では、潜水深度や60度から85度の急角度にかかわらず、下降速度は上昇速度よりも一貫して速く、毎秒約1.5メートルであった。Z . cavirostrisの吸血速度は潜水開始時には高かったが、約50メートルの深さまで減少し、一定の下降速度となった。これは肺の圧迫による浮力の低下と一致している。[12]
餌を探すための深い潜水からの浮上は、低い角度で平均毎秒0.7メートルという低い垂直速度で行われた。メソプロドンの浮上速度は潜水深度によって変化し、より速い浮上はより深い潜水と関連しており、全体的な浮上時間は比較的一定であった。ジフィウスの浮上戦略は不明である。彼らはより深い潜水から最初の数百メートルは急速に浮上し、その後500メートルあたりで減速し、水面近くで再び速度を上げる傾向がある。両種ともより深い潜水からより速く浮上し始めたが、浮上の最初の200メートルでは浮上速度と潜水深度の間に明らかな相関関係は見られなかった。[12]
両種とも、上昇の最後の40メートルにおける吸虫率は下降時よりもはるかに低く、これは上昇の最後の部分は主に肺で膨張する空気の浮力によって駆動されるという仮説と一致している。[12]
Ziphius cavirostrisとMesoplodon densirostrisはどちらも、深海の水源で餌をとるために長く深い潜水を行う。潜水は明確なパターンをたどり、ほとんどの深い餌探しの潜水に続いて、短い間隔で浅い潜水が続き、水面近くで回復する。これらの種の餌探しの潜水はすべて、推定される有酸素潜水限界よりもはるかに長く、クジラが通常、そこから酸素負債を抱えて水面に戻ることを示している。浅い潜水の連続と餌探しの潜水の長い間隔は、次の深い潜水に備えて酸素負債から回復するために必要であるという仮説が立てられている。水面近くで過ごす長い間隔は、ハクジラが慢性的に高レベルで過飽和状態にあるという仮説と矛盾していると考えられている。[12]
浅い潜水後の採餌潜水における下降と浮上が同程度であることは、再圧の要件とは一致していないように思われる。採餌潜水後の比較的ゆっくりとした浮上は十分に説明されていない。これらの浮上は活発な水泳と採餌を伴わず、最も低い浮上速度は肺虚脱の深さ以下で発生するが、これは気泡形成を防ぐのに役立たないと思われる。また、現在の窒素拡散モデルによれば、減圧症のリスクを高める可能性がある。[12]
Tyack ら (2006) の分析では、アカボウクジラが通常の潜水行動中に減圧ストレスや塞栓症のリスクにさらされることは示唆されていない。Houser ら (2001) は、70 メートルの深さで肺が潰れると仮定して潜水中のバンドウイルカの組織内の窒素レベルをモデル化し、潜水速度と深さが組織窒素蓄積に影響を与える主な要因であることを発見した。肺が完全に潰れない深さで長時間潜水すると、ガスの流入と過飽和が大きくなる。窒素のガス流入率は、肺胞のガスにさらされる面積と、部分圧勾配の両方に依存し、肺胞の面積は、肺が徐々に潰れる深さとともに減少し、部分圧勾配は深さとともに直線的に増加し、表面と肺胞が完全に潰れる深さのほぼ中間で最大に達すると推定される。[12]
マッコウクジラ
マッコウクジラ ( Physeter macrocephalus ) はハクジラ類の中で最大であり、最大の歯のある捕食動物である。Physeter属 の唯一の現生種であり、コビトマッコウクジラとコビトマッコウクジラとともに、マッコウクジラ科の現存する 3種のうちの 1 つである。
マッコウクジラの呼吸器系は、潜水時の急激な圧力変化に適応できるように適応している。胸郭が柔軟なため肺が潰れて窒素摂取量が減り、代謝を低下させて酸素を節約できる。[28] [12 ] マッコウクジラは、潜水の合間に水面に浮上し、約8分間呼吸してから再び潜水する。[29]ハクジラ類は、極端に左に偏ったS字型の単一の噴気孔から水面で空気を呼吸する。マッコウクジラは安静時には1分間に3～5回噴出（呼吸）し、潜水後は1分間に6～7回に増加する。噴出は騒々しい単一の流れで、水面から2メートル（6.6フィート）以上まで上昇し、前方左45度の角度で向く。[30]平均して、メスと若年者は潜水前に12.5秒ごとに噴出するが、大型のオスは潜水前に17.5秒ごとに噴出する。[31]南アフリカのダーバンから南に160km（100マイル）の海域で1時間50分の潜水の後死んだマッコウクジラの腹の中に、通常は海底に生息するサメ2匹（ Scymnodon sp.）が入っているのが発見された。[32]
1959年、捕鯨船が捕獲した体重22トン（24ショートトン）の雄の心臓の重量は116キログラム（256ポンド）と測定され、これは全体の質量の約0.5%に相当した。[33]循環器系は水中環境に適応するためにいくつかの特別な構造を備えている。大動脈弓の直径は心臓から離れるにつれて大きくなる。この球根状の拡張部は風船（油圧アキュムレーター）として機能し、潜水中に心拍数が低下しても安定した血流を確保する。[34]大動脈弓から出る動脈は左右対称に位置している。肋頸動脈はない。内頸動脈と脳の血管は直接つながっていない。[35]彼らの循環器系は、最深2,250メートル（7,382フィート）[36] [37] [38] [39] [40]まで120分間の深度での潜水に適応しており、[41]記録されている最長の潜水は138分である。[42]より一般的な潜水は、約400メートル（1,310フィート）で35分間である。[29]筋肉組織に酸素を蓄える ミオグロビンは、陸上動物よりもはるかに豊富である。[27]血液は、酸素を運ぶヘモグロビンを含む赤血球の密度が高い。酸素レベルが枯渇すると、酸素化された血液は脳と他の必須臓器にのみ送られる。[43] [44] [45]鯨蝋器官も浮力を調整する役割を果たしている可能性がある。[46]動脈網奇形は非常によく発達している。マッコウクジラの複雑な動脈網奇形は、他のどの鯨類よりも広範囲で大きい。[35]
イルカ
イルカは、鯨類下目の水生哺乳類の一般名です。イルカという用語は通常、現存するDelphinidae (外洋イルカ)、Platanistidae (インドカワイルカ)、Iniidae (新世界カワイルカ)、Pontoporiidae (汽水イルカ)、および絶滅したLipotidae (バイジまたは中国カワイルカ) を指します。イルカと名付けられた現存種は 40 種あります。
イルカは、体長1.7メートル（5.6フィート）、体重50キログラム（110ポンド）のマウイイルカから、体長9.5メートル（31フィート）、体重10トン（11ショートトン）のシャチまで、大きさはさまざまです。いくつかの種は性的二形性を示し、オスはメスよりも大きくなります。イルカは流線型の体と、ひれに変形した2本の手足を持っています。アザラシほど柔軟ではありませんが、イルカの中には時速55.5キロメートル（34.5マイル）で移動できるものもあります。イルカは円錐形の歯を使って、素早く動く獲物を捕らえます。イルカは、空気と水の両方に適応したよく発達した聴覚を持っており、非常によく発達しているため、目が見えなくても生き残ることができます。いくつかの種は、非常に深く潜るのに適しています。イルカは、冷たい水の中で体を温めるために、皮膚の下に脂肪の層、つまり脂身を持っています。脂肪層の厚さは浮力の制約によって制限される可能性があり、脂肪層が厚いほど断熱性が高くなり、潜水にかかるエネルギーコストに対して最適値よりも浮力が増す可能性がある。この効果は、表面積と体積の比率が大きい小型動物や幼魚でより顕著である。[48]
潜水行動
マイルカ（Delphinus delphis ）は、水深260メートルまで8分以上餌を探すことが知られていますが、ほとんどの場合、90メートル以上の深さに5分ほど潜ります。マダライルカ（Stenella attenuata）は少なくとも170メートルまで潜ることができますが、ほとんどの潜水は50〜100メートルで2〜4分です。[49]
ヒレナガゴンドウ（Globicephalas melas）は、500～600メートルの深さまで最大16分間潜水することができます。ミナミバンドウイルカは、 500～1500メートルの海底まで30分以上、時には2時間も潜水します。[49]
シロナガスクジラ（Delphinapterus leucas）は、400～700メートルの深さまで頻繁に潜水し、最深部では872メートルに達します。潜水時間は平均13分、最大23分で、体の大きさに応じて長くなります。イッカク（Monodon monoceros）は、通常500メートルまで潜水し、時には1000メートル以上まで潜りますが、ほとんどはそれより浅いです。[49]
60 m と 210 m の深さまで自由潜水すると、バンドウイルカの心拍数は潜水前の平均 101～111 bpm から潜水開始 1 分以内に 20～30 bpm に低下し、60 m と 210 m の潜水における海底段階では平均 37 bpm と 30 bpm となった。イルカの心拍数は浮上中に上昇した。活発に泳ぐこれらのイルカの潜水中の心拍数は、水深 2 m で静止しているイルカの心拍数と似ており、潜水するイルカの心拍数反応は運動反応ではなく潜水反応によって支配されていることが示された。最後の浮上中、心拍数は上昇したが、潜水の終わりに向かって滑空が長引く間、尾ひれの拍出数は減少した。運動反応の証拠がないことは、必ずしも潜水中に筋肉灌流がないことを意味するものではなく、以前の研究では潜水後の筋肉窒素レベルの上昇が示されている。[4]
ヒゲクジラ
ヒゲクジラ（学名ミスティケティ）は、鯨類の一種で、広く分布する肉食海洋哺乳類のグループであり、 Balaenidae（セミクジラとホッキョククジラ）、Balaenopteridae（ナガスクジラ）、Cetotheriidae（コセミクジラ）、Eschrichtiidae（コククジラ）の各科に属します。現在、15種のヒゲクジラが存在します。ヒゲクジラのサイズは、全長6メートル（20フィート）、体重3,000キログラム（6,600ポンド）のコセミクジラから、全長31メートル（102フィート）、体重190トン（210ショートトン）のシロナガスクジラまで多岐にわたります。
ヒゲクジラは泳ぐとき、ペンギンやウミガメと同様に前肢のひれを翼のように使って移動や舵取りを行い、尾ひれを使って上下運動を繰り返しながら前進する。[50] : 1140 セミクジラ は体が大きいため、イルカのように柔軟でも機敏でもなく、頸椎が癒合しているため首を動かすこともできない。そのため水中での安定性のためにスピードは犠牲になっている。[51] : 446 退化した後肢は体の内側に収まっている。
ナガスクジラは餌を食べるためにスピードを上げる必要があり、流線型の体、体の大きさに比べて小さい背びれ、外耳や体毛の欠如など、抵抗を減らすためのいくつかの適応をしている。ヒゲクジラの中で最も速いナガスクジラは時速37キロメートル（23マイル）で移動することができる。[ 52] [53]餌を食べるとき、ナガスクジラの口は喉のひだを伸ばして、休息中のクジラ自体よりも大きい容積まで広げられる。[54]下顎は高密度の繊維と軟骨（線維軟骨）によって頭蓋骨につながっており、顎をほぼ90度の角度で開くことができる。下顎結合も線維軟骨であるため、顎を曲げることができ、開口部の面積が広がる。[55]口を広げすぎないように、ナガスクジラはこれらの機能を調節する感覚器官を顎の中央に備えている。[56]
他の哺乳類と同様、ヒゲクジラも空気呼吸をしており、そのためには定期的に水面に浮上する必要がある。鼻孔、つまり噴気孔は頭蓋骨の上部にある。ヒゲクジラは噴気孔を 2 つ持っており、ハクジラは 1 つしかない。この一対の噴気孔は縦方向に伸びたスリットで、前方に向かって収束し、後方に向かって広がるため、V 字型の噴気となる。噴気孔は肉質の隆起部に囲まれており、クジラが呼吸している間は水が入らないようになっている。噴気孔を隔てる隔壁には 2 つの栓が付いており、クジラが潜っている間は噴気孔が水密になっている。[57] : 66
ヒゲクジラの肺は圧力がかかると潰れるようにできている。[58] これにより、ナガスクジラなど一部の種は水深-470メートル（-1,540フィート）まで潜ることができる。[59]クジラの肺は空気から酸素を抽出する効率が高く、通常80%であるが、人間は吸入した空気から酸素を20%しか抽出できない。潜水中に呼吸器がガスを保持できないため、肺の容積は陸生哺乳類に比べて比較的小さい。保持すると塞栓症などの深刻な合併症を引き起こす可能性がある。他の哺乳類とは異なり、ヒゲクジラの肺には葉がなく、より袋状の構造になっている。左肺は心臓のためのスペースを確保するために右肺よりも小さい。[58]酸素を節約するために、血液は低酸素耐性組織から重要な臓器に再ルーティングされ、[27]骨格筋はミオグロビンの濃度が高いため、血液中の酸素供給がなくてもより長く機能することができます。[60]
ヒゲクジラの心臓は他の哺乳類と同様に機能し、クジラのサイズに比例する。安静時の心拍数は1分間に60～140回（bpm）である。[57] : 69 潜水時には、酸素を節約するため心拍数は4～15 bpmに低下する。ハクジラ類と同様に、熱損失を防ぐ密な血管網（奇網）を有する。ほとんどの哺乳類と同様に熱は末端で失われるため、動脈は静脈に囲まれており、輸送中の熱損失を減らし、動脈から周囲の静脈に伝わった熱が逆流して体幹部に戻る際に回収する。暖かい水域にいる間の過熱に対抗するため、ヒゲクジラは血液を皮膚に再送して熱損失を加速させる。 [ 61 ] : 99 [57] : 69 哺乳類の中で最も大きな血球（赤血球と白血球）を持ち、その直径は10マイクロメートル（ 4.1 × 10−4 インチ）です。[57] : 70
ほとんどの動物とは異なり、クジラは意識を持って呼吸する。哺乳類はすべて眠るが、クジラは溺れる恐れがあるため、長時間意識を失うわけにはいかない。クジラは片脳徐波睡眠をとると考えられており、脳の半分は活動したまま眠る。この行動は、2014年にザトウクジラが（垂直に）眠っている映像が撮影されるまで、歯のあるクジラでのみ記録されていた。[62]
ヒゲクジラはメロンと声帯がないため、どのように音を出すのかはほとんどわかっていません。2007年の研究では、喉頭に声帯に似ていると思われるU字型のひだがあることが発見されました。陸生哺乳類の声帯が垂直であるのに対し、喉頭は気流と平行に配置されています。これにより気流が制御され、振動が生じる可能性があります。喉頭の壁が収縮し、披裂軟骨のサポートを受けて音を生成する可能性があります。喉頭周囲の筋肉は、潜水中に空気を急速に排出するか、一定の音量を維持する可能性があります。[63]
現生のヒゲクジラ類はすべて絶対濾過摂食者であり、ヒゲクジラのひげを使って海水から小さな獲物（小魚、オキアミ、カイアシ類、動物プランクトンなど）を濾過する。[64] : 367–386 2015年の研究では、肉食であるにもかかわらず、ヒゲクジラの腸内細菌叢は陸生草食動物に似ていることが明らかになった。[65]獲物の種類は場所によって豊富に存在し、クジラの種類ごとに特殊な採餌方法に適応している。
摂食行動には、スキムフィーディングとランジフィーディングの2種類があるが、[64] : 367–386 、食物の種類と量に応じて両方を行う種もいる。ランジフィーディング種は主にオキアミ類（オキアミ）を食べるが、より小型のランジフィーディング種（ミンククジラなど）は魚群も捕食する。[66]スキムフィーディング種は、ホッキョククジラのように、主にカイアシ類などの小型プランクトンを食べる。[67]彼らは単独または小集団で摂食する。[68]ヒゲクジラは必要な水分を食物から摂取し、余分な塩分は腎臓から排泄する。[61] : 101
突進摂食者はナガスクジラ類である。突進摂食者は餌を食べるために顎の容積をクジラ自身の本来の容積よりも大きくする。これを行うために口が膨らみ、喉のひだを広げて口に蓄えられる水の量を増やす。[54]餌塊に突進する直前に顎をほぼ90度の角度で開き、曲げてより多くの水を取り込む。[55]口が伸びすぎないようにするため、ナガスクジラ類は顎の中央に感覚器官を持ち、これらの機能を調節する。[56]次に減速しなければならない。このプロセスには多くの機械的作業が必要であり、大きな餌塊に対してのみエネルギー効率が良い。[64]突進摂食は加速と減速が必要なため、スキム摂食よりもエネルギーを消費する。[64] : 367–386
スキムフィーダーはセミクジラ、コククジラ、コビトセミクジラ、イワシクジラ（突進摂食も行う）である。スキムフィーダーは口を開けて泳ぎ、口の中に水と獲物を入れる。獲物はクジラの興味を引くほど十分な数で、ヒゲクジラのヒゲ板が濾過できる程度の大きさで、逃げられないほどゆっくりでなければならない。「スキム」は海面、水中、または海底で行われることがあり、セミクジラの体に泥が付着していることが時折見られる。コククジラは主に海底で摂食し、底生生物を餌とする。[50] : 806–813
突進摂食と連続ラムフィルター摂食の両方の採餌効率は、獲物の密度に大きく依存します。[64] : 131–146 [69] [70]シロナガスクジラの突進の効率は、オキアミ密度が 4.5 kg/m 3の場合、オキアミ密度が低い 0.15 kg/m 3の場合よりも約 30 倍高くなります。[64] : 131–146 ヒゲクジラは、獲物の最も密集した場所で採餌するために、局所環境内の非常に特定の領域を探し出すことが観察されています。[67] [71]
セイレーン人
マナティのパドル状の尾ひれ（左）とジュゴンの尾ひれ（右）
海牛目は、沼地、河川、河口、海洋湿地、沿岸海域に生息する、完全に水生の草食哺乳類の目です。海牛目は現在、ジュゴン科(ジュゴン、歴史的にはステラーカイギュウ) とマナティ科 (マナティ) の 4 種で構成されています。
ジュゴンの尾びれは切れ込みがありイルカの尾びれに似ているが、マナティの尾びれはパドル状である。[18] : 89–100 この尾びれを長いストロークで上下に動かして動物を前進させ、ねじって方向転換する。前肢はパドル状のひれで、方向転換や減速に役立つ。[17] [18] : 250 マナティは通常時速8キロメートル（5マイル）で滑空するが、短時間では時速24キロメートル（15マイル）の速度に達することもある。[72]体は水中での抵抗を減らすため紡錘形をしている。クジラ目動物のように後肢は内側にあり退化している。底生えをするため、吻部は下向きに傾斜している。[73]海牛類は通常2～3分間の潜水を行うが[74]、マナティーは休息中に最大15分間息を止めることができ[72]、ジュゴンは最大6分間息を止めることができる。彼らは尾の上で頭を水面上に保つために立ち上がることもある。[75]
海牛類はパキオストーシスを呈し、肋骨やその他の長骨が硬く、骨髄がほとんどまたは全く含まれていない状態である。動物界で最も密度の高い骨の1つであり、それがバラストとして使用され、脂肪層の浮力効果を打ち消し、海牛類が水面よりわずかに下に浮かんでいるのを助ける。[76]マナティーは脂肪層自体を持たないが、厚い皮膚を持っているため、温度変化に敏感である。同様に、水温が20℃（68℉）を下回ると、より暖かい水域に移動することが多い。海牛類の肺は葉がなく、[77]横隔膜とともに脊柱の全長に渡って伸びており、浮力を制御し、水中での傾きを減らすのに役立つ。[78] [79]
海牛類の体は鼻先を除いて短い毛（触毛）でまばらに覆われており、触覚によって周囲の環境を把握できる可能性がある。 [80]
肉食動物
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ラッコは短時間の潜水で狩りをし、多くの場合は海底まで潜ります。息を止めて最長5分まで潜ることができますが、[81]潜水時間は通常は1分程度で、4分を超えることはありません。[82]ラッコは岩を持ち上げてひっくり返すことができる唯一の海洋動物で、獲物を探すときに前足で岩を持ち上げてひっくり返すことがよくあります。[83]ラッコはケルプから巻貝やその他の生物をむしり取ったり、水中の泥の中を深く掘ってハマグリを捕まえたりすることもあります。[83]ラッコは歯ではなく前足で魚を捕まえる唯一の海洋哺乳類です。[84]
ラッコは前足の下に、胸まで伸びるゆるい皮膚の袋を持っている。この袋（主に左の袋）には、ラッコは集めた食物を蓄え、水面に浮かべる。また、この袋には貝やハマグリを割るのに使う、ラッコ特有の石も入っている。[85]ラッコはそこで仰向けに浮かびながら、前足を使って食物を裂いて口に運ぶ。小さなムール貝は殻ごと噛んで飲み込むことができ、大きなムール貝は殻をねじって割ることができる。[86]ラッコは下の切歯を使って貝の身にたどり着く。[87] 大きなウニはほとんどが棘で覆われているため、ラッコは棘が最も短い下側を噛み、ウニの殻から柔らかい中身を舐める。[86]
ラッコは狩りや採餌に岩を使うため、道具を使う数少ない哺乳類の一種である。 [88]硬い殻を開けるには、胸の岩に両足で獲物を叩きつける。アワビを岩から引き剥がすには、大きな石を使ってアワビの殻を叩くが、15秒間に45回叩くという記録もある。[82]岩にしがみつく力は体重の4,000倍にもなるアワビを解放するには、複数回の潜水が必要となる。[82]
ホッキョクグマは海で長距離を泳ぐことができ、短時間であれば潜水もできる。研究者はGPSシステムの首輪を付けたホッキョクグマを追跡し、最長354キロメートル（220マイル）、平均155キロメートル（96マイル）、最長10日間の長距離泳ぎを記録した。[89]ホッキョクグマは狩りをする際に、海岸や流氷にいるアザラシに近づくために最大3分間水中を泳ぐことがある。[90] [91]
潜水鳥
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水鳥は二次的に水中で生活し、餌を探すように適応している。[92] 潜水鳥は餌を捕まえるために水中に飛び込む。カッショクペリカンやカツオドリのように飛行中に水に入ることもあれば、水面から飛び込むこともある。[93]潜水鳥の中には、例えば白亜紀に絶滅したヘスペロルニス類のように足で進むものもいる。ヘスペロルニス類は大きく流線型の飛べない鳥で、滑りやすい獲物をつかむための歯を持っていた。今日では、鵜、アビ、カイツブリが足で進む潜水鳥の主なグループである。[94]他の潜水鳥は翼で進み、最も有名なのはペンギン、カワガラス、ウミスズメである。[95]
ペンギン、ウ、ウミバト、ツノメドリ、ウミスズメなどの鳥類は、強制潜水中に急激に徐脈を発症することが観察されている。アヒルの強制潜水時の徐脈中の臓器灌流と末梢血管収縮は、アザラシと同様の結果を示し、脳、心臓、副腎への血流の再分配を確認した。フリーダイビング中の心拍数は、潜水前のレベルより減少するが、通常は安静時の心拍数より低下することはない。[4]
自由に潜る鵜では、心拍数は潜水開始時に低下し、通常は深度で安定しますが、浮上開始時に再び増加し、潜水中の平均心拍数は安静時とほぼ同じですが、心拍数と血管収縮の変動は種によって大きく異なり、長時間潜水する皇帝ペンギンでは真の徐脈が発生します。[4]
鳥はフリーダイビング中に複雑な心血管反応を示す。飛翔して潜水する鳥は呼吸酸素貯蔵量が多く、ミオグロビン濃度が低いため、ダイビング中に比較的高い心拍数を維持する傾向があり、筋肉灌流に対する運動反応が優勢である。より極端なダイビングでは、心拍数の低下と末梢血管収縮の増加を伴うより典型的なダイビング反応が発生する可能性がある。呼吸酸素貯蔵量は少ないがミオグロビン濃度がはるかに高いペンギンでは、ダイビング中の心拍数は最初は高いが、ダイビング時間が長くなるにつれて徐々に低下する。ダイビング初期に心拍数が高いため、呼吸酸素貯蔵量とのガス交換が継続される。コウテイペンギンでは、ダイビング開始時の灌流は変動する場合があり、筋肉が灌流される場合とされない場合がある。動脈-静脈シャントを開いて静脈血酸素を貯蔵できる場合がある。ダイビングの最深部での心拍数が極端に低いと、窒素吸収が制限され、血中酸素が節約され、ミオグロビン結合酸素貯蔵量に基づく好気性筋肉代謝が増加するはずである。[4]
水鳥は水面または水中を泳ぐ際に、体と周囲の水の間に生じる抵抗を克服しなければならない。水面では、船首の波長が水中での体長に等しい場合、速度が船体速度を超えると造波抵抗が大幅に増加するため、水面を泳ぐ鳥はこの速度を超えることはめったにない。造波抵抗は水面下の深さとともに消失するため、流線型の潜水動物にとって水中での泳ぎははるかにエネルギー消費が少なくて済む。[92]
アヒルの潜水努力の約 60% は浮力を克服するために使われ、85% は深度に留まるために使われます。羽毛に閉じ込められた空気の約半分が失われます。深く潜る鳥は羽毛に閉じ込められる空気が少なくなり、潜在的な浮力が減りますが、これは断熱性の低下も意味します。これは皮下脂肪で補うことができ、体重が増加して飛行のエネルギー コストが増加します。ペンギンは飛行力を失っているためこの問題を回避しており、鳥の中で最も密度が高く、骨が固く、羽毛が短く密集しており、皮下脂肪がかなりあるため、浮力に逆らって潜水する努力が減ります。潜水鳥の往復抗力に基づく足による推進は、上下のストロークの両方で推力を生み出すひれ状の翼の羽ばたきよりも効率が悪いです。[92]
ペンギン
皇帝ペンギンは定期的に400～500メートルの深さまで4～5分間潜水し、8～12分間潜水することが多く、最大で約22分間の耐久力があります。[2]この深さでは、著しく増加する圧力により、鳥類に典型的な空気で満たされた骨に気圧外傷を引き起こしますが、ペンギンの骨は固体であるため、[96]骨に機械的な気圧外傷が発生するリスクはありません。
潜水中、コウテイペンギンの酸素使用量は著しく減少し、心拍数は1分間に15～20回まで低下し、必須でない臓器は停止するため、より長時間の潜水が可能になります。[97]コウテイペンギンのヘモグロビンとミオグロビンは、低血中濃度でも酸素と結合して運搬できるため、意識を失うほどの低酸素レベルでも鳥は活動することができます。[98]
ペンギンの水面および水中での遊泳にかかるエネルギー コストは、浮力が高く、流線型でなく、推進力の少ないアヒルのエネルギー コストよりも低い。アヒルは水かきのある足をパドルとして水面を泳ぎ、ペンギンは翼を水中翼として水面直下を泳ぐ。一定質量の鳥を水面で一定距離輸送するのにかかるエネルギー コストは、アヒルの方がペンギンの約 3 倍大きい。アヒルは浮力が非常に高く、浮力を克服して水底に留まるのに費やされるエネルギーが、潜水に費やされるエネルギーの大部分を占める。計算された有酸素潜水限界内にとどまるには、アヒルの潜水時間を短くする必要がある。一方、ジェンツーペンギン、キングペンギン、コウテイペンギンの最大潜水時間は 5 ～ 16 分、最大深度は 155 ～ 530 メートルであるため、有酸素限界内で潜水するには、水面で休んでいるのと同等の潜水代謝率が必要である。キングペンギンとジェンツーペンギンは潜水中に体温が下がり、酸素の必要量が減る可能性がある。[92]
水生爬虫類
海生爬虫類は、海洋環境での水生または半水生生活に二次的に適応した爬虫類です。現在、約12,000種の爬虫類と亜種のうち、約100種のみが海生爬虫類に分類されています。現存する海生爬虫類には、ウミイグアナ、ウミヘビ、ウミガメ、イリエワニが含まれます。[99]
最も古い海生爬虫類は、古生代ペルム紀に出現した。中生代には、魚竜、プレシオサウルス、モササウルス、ノトサウルス、板歯類、ウミガメ、タラトサウルス、タラトスクス類などのよく知られた系統を含む、多くの爬虫類のグループが海での生活に適応した。白亜紀末期の大量絶滅の後、海生爬虫類の数は減少したが、新生代初期には、「真の」ウミガメ、ボスレミディッド類、[100]パレオフィッドヘビ、シモエドサウルスなどの少数のコリストデレ類、ディロサウルス類のワニ形類など、依然として多種多様な種が存在した。さまざまな種類の海洋ガビアル科ワニは、中新世後期まで広く生息していた。[101]
魚竜、プレシオサウルス、メトリオリンクス科タラトスクス類、モササウルス類などの海生爬虫類は、海での生活に非常に適応したため、陸に上がることができず、水中で出産した。ウミガメやイリエワニなどの他の爬虫類は、卵を産むために海岸に戻る。一部の海生爬虫類は、時々陸上で休息したり日光浴をしたりする。ウミヘビ、ワニ、ウミイグアナは沿岸水域でのみ潜水し、10メートルより深く潜ることはめったにない。[2]
絶滅した分類群
プレシオサウルスが正確にどのくらい深く潜ったかを示すデータはほとんどない。彼らがかなり深く潜ったことは、減圧症の痕跡によって証明されている。多くの化石の上腕骨と大腿骨の頭部には骨組織の壊死が見られる。これは深く潜った後に急激に浮上したために窒素の泡ができたためである。しかし、この情報だけでは深さを正確に推定することはできない。損傷は数回の非常に深い潜水、または比較的浅い露出が多数発生したことによる可能性があるからだ。椎骨にはそのような損傷は見られない。椎骨は、下面にある2つの大きな開口部である下心孔から骨に入る動脈によって、優れた血液供給によって保護されていたのかもしれない。[102]
負の浮力は潜降を助けただろうが、浮上する際には不利だっただろう。若いプレシオサウルスは骨組織の極度の密度であるパキオストシスを示し、浮力を低下させただろう。成体の個体はより海綿状の骨を持っている。胃石は体重を増やす方法の一つとして、あるいは必要に応じて飲み込んだり吐き出したりすることで中性浮力を得る手段として使われたと示唆されている。 [103 ]また、安定性を高めるために使われた可能性もある。[104]
ウミガメ
ウミガメ（ウミガメ）[106]は、カメ上科、カメ目、隠遁亜目に属する爬虫類である。現存するウミガメの7種は、アオウミガメ、アカウミガメ、ケンプヒメウミガメ、オリーブヒメウミガメ、タイマイ、ヒラタウミガメ、オサガメである。[107]
空気呼吸をする爬虫類であるウミガメは、呼吸するために水面に浮上しなければなりません。ウミガメはほとんどの時間を水中で過ごすため、頻繁に水面に浮上することを避けるために、長時間息を止めることができなければなりません。潜水時間は主に活動によって異なります。餌を探しているウミガメは通常、5～40分間水中で過ごしますが[108]、眠っているウミガメは4～7時間水中に留まることができます。 [ 109] [110]ウミガメの呼吸は、自発的に潜っている時間の大部分で好気性のままです。 [ 108] [110]ウミガメが強制的に水中に沈められると（例えば、トロール網に絡まるなど）、潜水持久力が大幅に低下するため、溺れやすくなります。[108]
呼吸するために水面に浮上するとき、ウミガメは一気に吐き出して一気に吸い込むことで、肺を素早く満たすことができます。ウミガメの大きな肺は、酸素を素早く交換し、深く潜っている間にガスが閉じ込められるのを防ぎます。ウミガメの血液は、潜水中に体組織に酸素を効率的に供給します。アオウミガメとアカウミガメは、通常の活動中に約 4 ～ 5 分間潜水し、1 ～ 3 秒間水面に浮上して呼吸します。
最も深く潜るウミガメはオサガメで、1250メートルの深さまで到達できます。一方、最も長い潜水時間は地中海のアカウミガメ ( Caretta caretta ) の10時間を超える記録です。多くの硬い甲羅を持つウミガメが訪れる平均深度 (越冬時以外) は2～54メートルですが、オサガメの場合は最大150メートルです。温度がウミガメに与える影響は徹底的に調査されており、カメの代謝率、循環、その他の生理学的要因に影響を与えることが示されています。したがって、潜水行動は体温調節の必要性と季節の変化 (より低い温度でのより長い潜水) に応じて変化すると推定されますが、種や地域によって温度と潜水の関係は異なり、レビューした70の研究のうち12の研究でのみ調査されていました。レビューでは、一部のカメは移動中かどうかに基づいて潜水行動を変えるとも説明されています。例えば、カメは移動中に浅瀬を利用する傾向があり、休息や餌探しのために時折深く潜りますが、例外として移動中に長く深く潜るオサガメがいます。重要なのは、潜水行動は生息地の種類と地理によって異なることです。[111]
カメは一度に数時間水中で休んだり眠ったりすることができるが、餌を求めて潜ったり、捕食者から逃れたりしている間は、水中に潜っている時間はずっと短くなる。呼吸を止める能力は活動とストレスによって影響を受けるため、カメはエビ漁船やその他の漁具ですぐに溺れてしまう。[112]夜寝ている間、そして潜在的な捕食者から身を守るために、成体は水面下の岩の下やサンゴ礁や海岸の岩棚の下に身を潜める。多くのアオウミガメが、夜をまたいで同じ場所で眠るのを目撃されている。[113]
オサガメ
オサガメDermochelys coriaceaは、現存する爬虫類の中で最も深く潜る。潜水プロファイルは一貫しており、最初の段階は、約 40° の降下角度でかなり急な下方へ泳ぎ、約 3 秒に 1 回の頻度でひれでストロークし、その後、滑空段階に入る。滑空段階は、潜水の最大深度に応じて変化する深度で始まる。これは、硬い甲羅を持つカメやペンギンと同様に、カメが潜る深さに応じて吸入空気量が選択されていることを示唆している。浮上中、カメは同様のストローク速度で活発に泳ぐが、ピッチ角は約 26° と低く、浮上速度は約 0.4 m/s、つまり 24 m/分とかなり低くなる。これは、減圧症を避けるための戦略である可能性がある。比較的低い体温は、血液中の窒素の溶解度を高め、気泡形成のリスクを軽減するのに役立つと推測されている。[115]
一部の海洋哺乳類は、潜水中の肺内の空気量を制限して減圧症や窒素酔いのリスクを軽減します。基本的には、潜水前に息を吐き出すことですが、これにより肺の内容物から得られる酸素が制限されます。潜水持久力は利用可能な酸素に比例するため、この戦略により潜水時間が制限され、一部の動物は潜水前に息を吸い込みます。これにより減圧リスクが高まりますが、浮上速度を制限したり、潜水と潜水の合間に平衡状態を保つために水面または水面近くでかなり長い時間を過ごしたりすることで、行動的にリスクを軽減できる場合があります。潜水開始時の肺内の空気量も浮力に影響し、潜水段階でほぼ中性浮力を達成することで、潜水に必要なエネルギー全体を減らすことができます。[115]
アオウミガメ
奥山ら (2014) は、アオウミガメ Chelonia mydas が水中に潜る時間を最大限に利用しながらも、休息中か餌探し中かによって潜水戦略を変えていることを発見した。彼らは推定酸素貯蔵量を枯渇させることなく浮上し、その後回復するために数回呼吸する。最適な餌探し行動は、必ずしも利用可能な貯蔵酸素を使い切るわけではない。餌が見つからなければ浅い潜水を比較的早く終了することは、習慣的に水中に潜る時間が長く、ガス交換のためだけに短時間だけ浮上する動物にとっては、長期的に見てエネルギー効率が良い可能性がある。カメの場合もそうだ。このような「浮上者」は、餌探し以外にも、休息、交尾、移動など、潜水による他の利点も最大化すると想定されている。[116]
ウミガメは外温動物で、長時間の潜水に適した生理機能を備えている。つまり、潜水する鳥類や哺乳類に比べて代謝がかなり遅いが、代謝は一定ではなく、水温や運動の影響を受ける。自発的な潜水は酸素飽和度に近い状態で開始され、ほぼ枯渇した状態で終了する。ウミガメの肺は弾力性が高く強化されており、酸素拡散能力が高いため、水面での呼吸間隔が短い。呼吸頻度は水温と前回の潜水の酸素消費量に依存する。ウミガメは、各潜水で予想される浮力に合わせて吸入空気量を調整する。[116]
これらのカメは、餌探しやその他の潜水後よりも、休息潜水後に多く呼吸する。休息潜水後、カメは酸素貯蔵量がほぼ枯渇した状態で浮上するが、有酸素潜水限界を超えることはない。その後、肺の容積は予想される潜水深度に応じて変化するが、飽和酸素濃度で次の潜水を開始する。この手順により、カメは潜水時間を最大限に延ばし、浮上にかかる労力を軽減することができる。[116]
活動中のカメと休息中のカメの間では潮汐量にほとんど変化がなく、運動や水温の影響を受けないようです。カメは潜水前に酸素含有量を飽和レベルまで補充しているようですが、通常、餌探しやその他の潜水で利用可能な酸素をすべて使い切るわけではないので、休息中の潜水と比較して補充に必要な呼吸回数が少なくなります。[116]
アオウミガメは浅瀬、一般的には水深3メートル以下の海草を食べますが、他のほとんどの潜水は餌場と休息場所の間を移動している間に行われます。移動中、カメは泳ぎながら呼吸しますが、通常は再び潜る前に一呼吸するだけです。水面を泳ぐと波の抵抗が生じ、呼吸中に頭を空中に上げなければならないため、さらに抵抗が生じます。移動中に潜水の間に一呼吸するのはエネルギー効率が良いようです。[116]
減圧症
潜水の圧力下で、脊椎動物の肺ガスは肺血液循環に拡散し、他の組織に運ばれ、ガス圧勾配と灌流速度に従ってさらに拡散します。周囲圧力は深度とともに増加するため、血液と組織に吸収される窒素の量も増加し、十分な時間があれば肺の窒素分圧と平衡に達する溶存ガス圧が高くなります。この問題は、周囲圧力で空気を呼吸する人間のダイバーでは長い間認識されていましたが、息止めダイバーの場合は、1 回の潜水で 1 回しか空気を吸えないため、問題とは考えられていませんでした。かなり深く、かなり長く潜ることができるフリーダイビング動物の場合、潜水中の負荷プロセスと水面での潜水間の洗い流しによって、組織は比較的高度に飽和する可能性があります。浮上中、組織内の溶存窒素が減圧で十分な速さで残留肺ガスに拡散できない場合、組織は過飽和になり、ガス泡が形成される可能性があります。小さな気泡は明らかな傷害を伴わずに形成されることもありますが、気泡の形成と成長は一般的に減圧症の発症における特徴的な現象であると考えられています。[6]
観察と理論モデル化によれば、通常の潜水条件でも、少なくとも一部の海洋哺乳類は水面で窒素組織が過飽和になることがある。これは、潜水適応が不十分であるか、十分に活用されていないことを意味しており、この過飽和の原因は何なのか、そしてそれが重大な健康上の脅威であるかどうかという疑問が生じている。[6]
歴史
もともと、潜水に関する研究は水面からの行動観察に限られていました。1930年代以降、実験研究により、空気呼吸動物がどのように潜水するかについての知見が得られました。さらに最近では、ソナー、毛細管、マイクロプロセッサ制御の時間と深度記録装置（TDR）、衛星リンクTDRなどのリモートセンシングと記録方法が利用可能になったため、潜水の研究は拡大し、多様化しました。機器の改良により、さまざまな潜水動物の潜水行動をより正確かつ精密に測定できるようになりました。[7]
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