嫌気呼吸

嫌気呼吸は分子状酸素（O2 _）以外の電子受容体を使用する呼吸である。酸素は最終的な電子受容体ではないが、このプロセスでは呼吸電子伝達系が使用される。^[1]

呼吸をしている好気性生物では、電子は電子伝達系に運ばれ、最終的な電子受容体は酸素です。分子状酸素は優れた電子受容体です。嫌気性生物は代わりに硝酸塩（NO）などの酸化力の弱い物質を使用します。⁻
₃）、フマル酸（C
₄H
₂お²⁻⁴
_...）、硫酸塩（SO²⁻⁴
_...）、または元素硫黄（S）です。これらの末端電子受容体は、O _2よりも還元電位が小さいため、酸化分子あたりに放出されるエネルギーが少なくなります。そのため、嫌気呼吸は好気呼吸よりも効率が低くなります。

嫌気性細胞呼吸と発酵は、 ATP を非常に異なる方法で生成するため、これらの用語を同義語として扱うべきではありません。細胞呼吸 (好気性および嫌気性の両方) では、 NADHやFADH ₂ (たとえば、解糖系およびクエン酸回路で生成される)などの高度に還元された化合物を使用して、膜を横切る電気化学的勾配(多くの場合、プロトン勾配)を確立します。これにより、膜を横切る電位またはイオン濃度の差が生じます。還元された化合物は、一連の呼吸膜タンパク質によって、還元電位が順次増加する酸化を受けます。最終的な電子受容体は、酸素 (好気性呼吸の場合) または別の化学物質 (嫌気性呼吸の場合)です。プロトン駆動力により、 ATP 合成酵素のプロトン チャネルを介して、勾配に沿って (膜を横切って)プロトンが駆動されます。結果として生じる電流により、 ADPおよび無機リン酸から ATP が合成されます。^{[出典が必要]}

対照的に、発酵では電気化学的勾配は使用されず、代わりに基質レベルのリン酸化のみを使用してATP が生成されます。電子受容体NAD ⁺は、発酵経路の酸化段階で形成された NADH から、酸化された化合物の還元によって再生されます。これらの酸化された化合物は、発酵経路自体で形成されることが多いですが、外部で形成される場合もあります。たとえば、ホモ発酵乳酸菌では、グリセルアルデヒド-3-リン酸の酸化中に形成された NADH は、経路の後の段階でピルビン酸が乳酸に還元されることによって、 NAD ⁺に酸化されます。酵母では、アセトアルデヒドがエタノールに還元され、NAD ⁺が再生されます。^[要出典]

嫌気性微生物によるメタン生成には、二酸化炭素/重炭酸塩（HCO⁻
₃）還元（呼吸）または酢酸発酵。^[2]

嫌気呼吸は、窒素、硫黄、炭素の酸素イオンをより還元された化合物に還元することにより、地球規模の窒素、鉄、硫黄、炭素循環の重要な要素です。嫌気呼吸に依存するこれらの化合物の生物地球化学的循環は、炭素循環と地球温暖化に大きな影響を与えます。嫌気呼吸は、淡水および海洋堆積物、土壌、地下帯水層、深部地下環境、バイオフィルムなど、多くの環境で発生します。土壌などの酸素を含む環境でさえ、酸素ガスの拡散特性が遅いため、酸素が不足している微小環境があります。^{[引用が必要]}

嫌気性呼吸の生態学的重要性の一例としては、硝酸塩を末端電子受容体として使用すること、すなわち異化的脱窒作用が挙げられ、これは固定窒素を分子状窒素ガスとして大気中に戻す主な経路である。 ^[3]脱窒プロセスは宿主-微生物相互作用においても非常に重要である。酸素呼吸微生物のミトコンドリアのように、一部の単細胞嫌気性繊毛虫は脱窒を行う共生細菌を利用してエネルギーを得る。[ ^4]もう1つの例はメタン生成であり、これは二酸化炭素呼吸の一種で、嫌気性消化によってメタンガスを生成するのに用いられる。生物起源のメタンは、化石燃料の持続可能な代替手段となり得る。しかし、埋立地でのメタン生成が制御されないと、大量のメタンが大気中に放出され、強力な温室効果ガスとして作用する。^[5]硫酸呼吸は硫化水素を生成し、これが沿岸湿地の「腐った卵」のような特徴的な臭いの原因となり、溶液から重金属イオンを沈殿させる能力があり、硫化金属鉱石の堆積につながります。^[6]

異化脱窒法は、都市下水から硝酸塩と亜硝酸塩を除去するのに広く使用されています。硝酸塩が過剰になると、処理水が排出される水路の富栄養化につながる可能性があります。飲料水中の亜硝酸塩濃度が上昇すると、その毒性により問題が発生する可能性があります。脱窒法は、両方の化合物を無害な窒素ガスに変換します。^[7]

特定の種類の嫌気性呼吸は、微生物を利用して有毒化学物質を害の少ない分子に変換し、汚染された海岸、帯水層、湖、海洋を浄化するバイオレメディエーションにおいても重要です。例えば、有毒なヒ酸やセレン酸は、嫌気性呼吸によってさまざまな嫌気性細菌によって毒性の少ない化合物に還元されます。塩化ビニルや四塩化炭素などの塩素化化学汚染物質の還元も嫌気性呼吸によって行われます。^{[要出典] [8]}

嫌気呼吸は微生物燃料電池の発電に有用であり、固体電子受容体（酸化鉄など）を呼吸する細菌を利用して還元化合物から電極に電子を移動させる。このプロセスにより、有機炭素廃棄物の分解と発電を同時に行うことができる。^[9]

• 水素小胞とミトソーム
• 嫌気性消化
• 微生物燃料電池
• 標準電極電位（データページ）
• 生化学で重要な半反応の標準還元電位表
• 岩石栄養生物

• Gregory, Kelvin B.; Bond, Daniel R.; Lovley, Derek R. (2004 年 6 月)。「嫌気呼吸のための電子ドナーとしてのグラファイト電極」。Environmental Microbiology。6 ( 6 ): 596–604。Bibcode :2004EnvMi...6..596G。doi : 10.1111 /  j.1462-2920.2004.00593.x。ISSN 1462-2912。PMID 15142248  。