ディロサウルス科

ディロサウルス科 時間範囲:83.5～47 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ カンパニアン–始新世
ディロサウルス科のアランブルギスクス・クーリブガエンシスの頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ目
クレード:	ワニ目
亜目:	†テティスクス
家族：	†ディロサウルス科 デ・ステファノ、1903
属
†アントラコスクス †ケレジョニスクス †チェナニスクス †グアリニスクス †ロデオスクス †フォスファトサウルス亜科 †フォスファトサウルス †ソコトスクス †ヒポサウルス亜科 †アケロンティスクス †アイギアロスクス †アランボルギスクス †アトラントスクス †ブラキオスクス †コンゴサウルス †ドルビグニスクス †ディロサウルス †ヒポサウルス †ルキアスクス †ラブドグナトゥス †ティレムシスクス

ディロサウルス科は、カンパニアン期から始新世にかけて生息していた絶滅した新鰐類ワニ形類の科である。ディロサウルス科の化石は世界中に分布しており、アフリカ、アジア、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカで発見されている。現在12種以上が知られており、全体の大きさや頭蓋骨の形は大きく異なる。大多数は水生で、一部は陸生、その他は完全に海生（下記の移動を参照）であり、淡水と海洋の両方の環境に生息する種もいる。海洋に生息するディロサウルス科は、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントを生き延びた数少ない海生爬虫類の1つである。

ディロサウルス科は、主に海洋に生息し、顎が長く、ワニのような四足動物で、体長は最大6メートル（20フィート）でした。^[1]最大のディロサウルス科は、おそらくフォスファトサウルスで、体長は9メートル（30フィート）と推定されています。^{[2] [3]}骨組織の証拠に基づいて、彼らはゆっくりと成長する沿岸の海洋動物であり、連結した閉じた顎を持ち、[4] 泳ぐことも陸上で歩くこともできたという仮説が立てられています^。吻部^後端の外鼻孔と翼状骨の内鼻孔は、頭頂部を水面より上にして泳ぎながら狩りをする習性を示しており、獲物を忍び寄らせながら呼吸することができました。^[1]

ディロサウルス科は非常に特徴的な頭蓋骨の形状をしており、細長い吻部は頭蓋骨の全長の約68%を占めていることが知られています。頭蓋骨と吻部の最も前方の部分は外鼻孔で、その後方に2つの前上顎骨が続き、 1つの鼻骨で区切られた2つの上顎骨に達します。^[1]

ディロサウルス類に典型的なのは、特徴的な小さな穴の集合体と一定の幅を持つ単一の鼻要素で、 涙骨に接するまで広がり、その後、前頭骨と前頭前野の境界に達するまで短い距離で細くなります。^[1]

ディロサウルス類は、浅い窪みのある前上顎骨を持ち、第3上顎歯槽の後方まで伸びている。上顎骨に比べて狭い前上顎骨が2つあり、1つの鼻骨で区切られた2つの長い上顎骨に伸びている。最後の前上顎骨と第1上顎骨は、第4歯骨で広く離れている。歯槽は前方に広く間隔が空いており、直径は一定のまま、第15歯槽から後方に向かって間隔が狭くなっている。 ^[1]

上顎骨は長く（頬骨の長さの約2.5倍）、頭蓋骨の側縁の大部分を形成している。^[5] JouveとBarbosaによれば、おそらく動物の年齢にもよるが、上顎骨にはそれぞれ13～19本の歯がある。^[5]

ディロサウルス科の歯列の重要な特徴は、深い咬合窩で、特に上顎の後部に存在し、前方に行くほど目立たなくなる。この窩は、上顎と下顎が交互に動くための道を開くため、ディロサウルス科の顎が連結していたことを示している。この咬合窩はディロサウルス・フォスファティクスにも残っているが、この深い咬合窩の特徴は発達しておらず、幅が広くなっている。^[5]ディロサウルスの歯は同歯類で、円錐形で、長くて細く、唇側と舌側の表面が非対称である。後歯は前歯よりも短く圧縮されており、歯のサイズが前方から後方に向かって小さくなっていることを示している。

ディロサウルスは、吻部と頭骨の長さが約68%で、ラブドグナトゥス属、アトラントスクス属、ディロサウルス、アランブルギスクスは、すべてのディロサウルス科の中で吻部の割合が最も大きい。吻部の長さは、以前はディロサウルス科の関係を確立するために使用され、吻部が長くなることを「より進化した」特徴と見なしていました。これは、最長の吻部が実際には原始的な状態であり、ディロサウルス科の進化において、より短いまたはより長い吻部が少なくとも4回独立して出現するというジューヴの結論と一致しませんでした。^[6]

ディロサウルス科はかつてアフリカのグループと考えられていましたが、2000年代から始まった発見により、大陸の大部分に生息していたことが示されています。^[7]実際、基底形態は彼らの発祥の地が北アメリカであった可能性を示唆しています。

Jouveら(2005) は、次の 7 つの類縁形質または共通特徴 に基づいて、ディロサウルス科を系統群として診断しました。

• 関節後突起の後内側翼は、関節後突起の背側に腹側に位置する。
• 後頭結節が小さい
• 外後頭骨は主に後頭顆に関与する
• 上側頭窓は前後方向に強く伸長している
• 結合部の幅は高さとほぼ同じ
• 方形頬骨筋は主に頭蓋顆に関与し、顎との関節形成に関与する。
• 4本の前上顎歯

Jouve et al. 2020は、以下に示すように、ディロサウルス科の系統関係の包括的な分析を提供しています。以前のディロサウルス科のサビノスクスとフォルティグナトゥスは、それぞれフォリドサウルス科とペイロサウルス科として発見されています。^[8]

ディロサウルス類が半水生生活を送っていたという証拠は、骨の構造を注意深く分析することで得られています。水生四肢動物の骨の構造には、骨粗鬆症とパキオストシスの 2 種類があります。骨粗鬆症の骨は海綿状で多孔質ですが、パキオストシスでは骨格質量が増加します。骨粗鬆症などの海綿状/多孔質の骨は、骨組織の減少により水中でより速く泳ぎ、より機動性が高くなるため、現存する多くのクジラ目動物やウミガメは骨粗鬆症の骨を持っており、そのおかげで泳ぎが得意です。パキオストシス骨は、骨質量の全体的/局所的な増加であり、骨硬化症 (骨の内部圧縮)、パキオストシス (緻密皮質の過形成)、またはパキオ硬化症 (この 2 つの組み合わせ) によって引き起こされる可能性があります。ラファエル・セザール・リマ・ペドロソ・デ・アンドラーデとジュリアナ・マンソ・サヤオが行ったディロサウルスの骨の研究では、この科は速く泳ぐ生態を示唆する骨粗鬆症の骨組織と、パキオストシスの骨組織の構成要素である骨硬化症をある程度持っていたことが明らかになった。骨粗鬆症は完全な水生生活と関連しているのに対し、パキオストシスは完全な水生ではないが、速く泳ぐ生態と関連している。したがって、ディロサウルスは骨の構造からわかるように半水生で速く泳ぐ動物である。海岸近くで半水生生活を送っていたことを示すその他の証拠は、化石が発見された場所、多くの場合、移行期の海洋堆積物である。^{[4] - 主に現生のワニ類が使用していた軸方向の頻度の高い泳ぎ方で、高度に発達した}筋肉組織により尾の波状運動と頻度が高く、より強力な前進を可能にする。^[4]

ディロサウルス科の組織パターンは、右大腿骨と左脛骨の詳細な分析によって、成長の遅い動物であることが判明した。左脛骨では、皮質に、300 mm間隔で5本の停止成長線（LAG）を持つ層状の帯状骨があり、膜（骨膜）に向かって密度が低下する一次骨単位の明確な血管網があった。右大腿骨には二重のLAGと後期EFSがあり、深部皮質と海綿骨に二次骨単位が発生していた。この組織成長パターンは、成長の遅い動物に共通する特徴である。^[4]

ディロサウルス科は、白亜紀後期から始新世前期にかけての移行期の海洋堆積物で発見されています。^[4]この科は、主にニュージャージー州のマーストリヒチアン堆積物と、北アフリカと西アフリカのテチス海の白亜紀後期から古第三紀初期の岩石で知られています。^[4]化石は、パキスタンの暁新世と始新世の地層、南アメリカ、ブラジル、インド、南アジア、沿岸からも発見されています。一般に、ディロサウルス科は北アフリカと中東の沿岸と河口の堆積物から発見されており、半水生動物として存在していたことが確認されています。^[9]

ディロサウルス科は、前期古第三紀に最も大きな分類上の多様性を示したが、この系統群は後期白亜紀にさらに広く分布するようになったようである。ディロサウルス科の最古の記録は、アフリカまたはその近辺にあり、スーダンとポルトガルのセノマニアンおよびエジプトで発見された後期白亜紀以前のマーストリヒチアン期の断片的な化石である。その後、北アメリカのマーストリヒチアン期までに、ディロサウルス科の記録はより完全なものとなり、暁新世および始新世を通じて維持されたと思われる広範囲の分布が確立された。^[10]

ディロサウルス科動物は海洋以外の堆積物からも発見されている。スーダン北部では河川堆積物からディロサウルス科動物が発見されており、河川周辺に生息していたことが示されている。^[11]パキスタンの内陸堆積物からも、分類不明のディロサウルス科動物の骨が発見されている。サウジアラビアのウンム・ヒマール層のものなど、一部のディロサウルス科動物は海岸近くの河口環境に生息していた。最近命名されたディロサウルス科動物のケレジョニスクスとアケロンティスクスは、コロンビア北西部のセレホン層から発見されており、ウンム・ヒマール層の河口環境よりも内陸の熱帯雨林に囲まれた海洋から淡水への遷移環境を表していると考えられている。^[12]ケレジョニスクスとアケロンティスクスは、地球の気温が現在よりもはるかに高かった時代に新熱帯環境に生息していた。^{[13] [14]}

1978年、ディロサウルス科は成体は海で生活し、内陸の淡水環境で繁殖したという説が提唱された。パキスタンで発見された小型のディロサウルス科の化石は幼体と解釈された。内陸の堆積物にその化石が存在することは、ディロサウルス科が海から遠く離れた場所で孵化した証拠とみなされた。^[15]始新世前期のウラド・アブドゥン盆地からは、幼体のディロサウルス科はほとんど見つかっていないが、同サイズの成体の標本は多数見つかっている。このことから、幼体は淡水環境で、成体は海洋環境で生活していたという仮説がさらに強まった。 [ ^16]しかし最近、セレホン層の大型で完全に成熟したディロサウルス科の化石から、一部のディロサウルス科は一生を内陸​​環境で過ごし、海岸に戻ることはなかったことが明らかになった。^[17]

ケレジョニスクスに関する研究では、この属は他のディロサウルス科よりも陸生であったことが示唆されており、また現代のワニ類はディロサウルス科の機能的な類似物として適切ではないことも示されている。^[18]

• ブッフォー、E. (1985)。クロコディリアンの進化。 Les animaux disparus-Pour la Science、パリ109。
• Jouve, S.; Bouya, B.; Amaghzaz, M. (2008). 「モロッコの暁新世に生息した長い吻を持つディロサウルス科の爬虫類 (クロコディルム目、中新世クロコディリア) の系統発生と古地理学的意義」.古生物学. 51 (2): 281–294. Bibcode :2008Palgy..51..281J. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00747.x .
• ジューブ、S.イアロシェーヌ、M.ボウヤ、B.アマグザズ、M. (2005)。 「モロッコ暁新世の新しいワニ型ディロサウルス科とディロサウルス科の系統解析」。Acta Palaeontologica Polonica。50 (3): 581–594。

• Jouve et al. (2005) 2005-12-23 にWayback Machineでアーカイブ
• ミッコの系統学アーカイブ ディロサウルス科のページ
• ディロサウルス科に関するパレオペディアのページ