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| オキサロバクターフォルミゲネス | |
|---|---|
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ベータプロテオバクテリア |
| 注文： | バークホルデリア目 |
| 家族： | オキサロバクター科 |
| 属: | オキサロバクター |
| 種： | オオバコ
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| 二名法名 | |
| オキサロバクターフォルミゲネス アリソンら、1985 [1]
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| タイプ株 | |
| オキサロバクターフォルミゲネスOxB T | |
オキサロバクター・フォルミゲネスは、1985年に羊の消化管から初めて分離されたグラム陰性の シュウ酸分解嫌気性 細菌です。[1]現在までに、この細菌はヒトを含む多くの脊椎動物の大腸に定着していることが判明しており、淡水堆積物からも分離されています。 [2]この細菌は、シュウ酸を脱炭酸してギ酸（オキサリルCoA脱炭酸酵素）に変換し、その過程で自らエネルギーを生成します。 [3]
広域スペクトル のキノロン系抗生物質はO. formigenes を殺す。[要出典]人の消化管にこの細菌が存在せず、したがってオキサリルCoA脱炭酸酵素の主な供給源がない場合は、消化管は食物中のシュウ酸を分解できない。体内でビタミンB6によって部分的に代謝分解された後、シュウ酸は腎臓で排泄され、そこで沈殿してシュウ酸カルシウム腎結石を形成する。[4] [5] [6] [7] Oxalobacter formigenes はシュウ酸を分解することで腎結石を予防することができる。[7]
ヒトの腸内におけるO. formigenesの役割と存在は、活発に研究されている分野です。
ゲノム
| ゲノムサイズ | 2.41-2.47メガバイト[8] [9] [10] |
|---|
O. formigenesのゲノムは少なくとも3人の研究者によって配列決定されており、G+C含有量は49.6%である。[9] [11]
分類
脂肪酸プロファイル、16SリボソームRNA配列、oxc（オキサリルCoA脱炭酸酵素）遺伝子とfrc（ホルミルCoAトランスフェラーゼ）遺伝子に特異的なDNAプローブに基づいて、 O. formigenesは2つのグループに分けられています。[1] [12] [13] [14]グループ1はグループ2と比較して多様性が低く、成長が優れています。現在まで、ほとんどの研究は成長の容易さからグループ1の株に焦点を当ててきました。
興味深いことに、DNAプローブによる解析により、グループ2はさらに2つのサブグループに分けられることが示されました。[13]全ゲノム配列決定により、元のO. formigenes分類群は、Oxalobacter aliiformigenes、Oxalobacter paeniformigenes、およびOxalobacter paraformigenesの3つの追加種に分類できることが明らかになりました。[11]
代謝
O. formigenes は、シュウ酸を主な炭素源として利用します。[1]シュウ酸は、シュウ酸:ギ酸アンチポーター ( OxlT ) を介して 1:1 の割合で吸収されます。[15]取り込まれたシュウ酸は、次に、ホルミル CoA トランスフェラーゼ ( frc )を介してオキサリル CoA に変換されます。オキサリル CoA は、オキサリル CoA 脱炭酸酵素 ( oxc ) を介して、および H + を使用して脱炭酸され、 CO 2を放出し、frc反応に使用されるホルミル CoA を生成します。合計で、消費されたシュウ酸 1 モルあたり約 1 モルのギ酸と CO 2 が生産されます。 [16] 3H + は、脱炭酸反応に必要なH + を提供するために、ATPase を介して取り込まれます。 [17]
細胞バイオマス生成
O. formigenesのバイオマスは主にグリセリン酸経路におけるオキサリルCoAの代謝によるシュウ酸の消費によって生成される。[18] [19]酢酸と炭酸も細胞バイオマスに利用されるが、シュウ酸ほどではない。[18]
文化の成長
O. formigenes はシュウ酸を含む嫌気性培地で分離されました。[1]現在、O. formigenes はCO2 -重炭酸緩衝シュウ酸培地を用いた嫌気性ハンゲートチューブで培養されています。 [2]最適な増殖は pH 6 ～ 7 で達成されます。シュウ酸は冷凍回復および一般的な維持のために 20 mM で使用されますが、細胞密度を高めるために濃度を 100 mM まで増加させることができます。シュウ酸が主な炭素源ですが、少量の酢酸および酵母エキスが増殖をサポートします。[2] [16] O. formigenes は約 24 ～ 48 時間で定常期に到達しますが、72 時間まで遅れることもあります。
強化嫌気性複合培地（例：ブレインハートインフュージョン）は、シュウ酸を添加しない限り、 O. formigenesの増殖をサポートできません。したがって、これらの培地は、 O. formigenes培養の純度を評価するために使用できます。
抗生物質耐性と感受性
O. formigenesの気難しい性質を考えると、抗生物質感受性試験の従来の方法は十分ではありません。代わりに、細菌を抗生物質の存在下で培養し、不透明な嫌気性シュウ酸寒天培地を使用して生存能力をスクリーニングします。[2] [20] [21]この方法により、O. formigenes はナリジクス酸、アンピシリン、アモキシシリン、ストレプトマイシン、およびバンコマイシンに耐性があることが実証されました。 [20] [21] O. formigenes は、シプロフロキサシン、クラリスロマイシン、クリンダマイシン、ドキシサイクリン、ゲンタマイシン、レボフロキサシン、メトロニダゾール、およびテトラサイクリンにも感受性があることがわかりました。[20] [21]
哺乳類の腸内での蔓延
O. formigenes は哺乳類の消化管に存在し、多くの場合は糞便から分離されます。培養ベースの方法に加えて、O. formigenesの存在はqPCRや次世代シーケンシングなどの分子的方法を使用して検出されます。
人間
人間は通常、 O. formigenesを持って生まれるわけではなく、環境の中で這い回り始めて初めて定着する。[22]成人期には、腸内細菌叢におけるO. formigenesの頻度は集団によって異なる。北インドでは、O. formigenesは人口の約65％に蔓延している。[23]韓国と日本では、O. formigenesは個人の約75％に存在している。[24] [25]アメリカ合衆国では、O. formigenesは人口の約30％にしか検出されない。[26] [27]現代医学を実践していない集団や西洋的なライフスタイルを送っていない集団では、通常、 O. formigenesの蔓延率が高く、これはこれらの習慣がO. formigenesの定着に影響を与えていることを示唆している可能性がある。[28] [29]
反芻動物
反芻動物にシュウ酸分解細菌が定着しているという考えは、シュウ酸を多く含む植物（例えば、Halogeton glomeratus）を食べた羊がこの植物を大量に摂取し、シュウ酸による腎中毒で死亡したという観察から生まれました。[2]しかし、羊をゆっくりと高シュウ酸摂取に順応させることで、羊は大量のシュウ酸を多く含む植物を摂取しても生き延びることができました。[30]このことから、シュウ酸を多く含む食事を徐々に与えることで常在シュウ酸分解細菌が増加し、羊をシュウ酸誘発性の腎障害から守ったという説が生まれました。[31] [32] 1980年に、羊のルーメンから最初のシュウ酸分解細菌が分離され、後にOxalobacter formigenesと命名されました。[1] [16]
臨床的意義
O. formigenes は、主な炭素源としてシュウ酸を代謝するため、 シュウ酸カルシウム腎結石症および原発性高シュウ酸尿症を軽減する役割が研究されてきました。
腎臓結石症におけるシュウ酸分解
試験管内実験では、O . formigenesは他の汎用シュウ酸消費細菌よりも効率的にシュウ酸を分解できる、シュウ酸を消費する専門細菌であることが判明しています。[33]初期の研究では、抗生物質の使用後に O. formigenes などのシュウ酸分解細菌が減少することが、シュウ酸カルシウム腎結石症の主な原因であると指摘されていました。[34] [35] O. formigenesの定着により、尿中シュウ酸が減少し[35] [4]、腎結石の頻度が減少することが観察されています[4] [7] [36]
次世代シーケンシングを用いた最近の研究では、O. formigenes がシュウ酸カルシウム腎結石形成者と非結石形成者の両方に定着することが明らかになった。 [37] [38]この観察から、 O. formigenes単独では腸内細菌叢におけるシュウ酸分解の調節に関与していない可能性があるが、シュウ酸分解を一緒に調節する共存する細菌分類群のネットワークの一部である可能性があるという考えが生まれた。[39] [40] [41]
腎臓結石症における腸管シュウ酸排出を促進する分泌促進物質
O. formigenesは上皮細胞におけるシュウ酸輸送を刺激する分泌促進物質を産生すると提案されている。上皮シュウ酸分泌はヒト細胞株およびげっ歯類モデルで示されているが[42] [43]、ヒトでは確認されていない。候補となる生理活性分子が特定され、動物モデルで試験されている。[42] [44]
オオバコ原発性高シュウ酸尿症の治療薬として
小規模な研究では、O. formigenes HC-1をシュウ酸の負荷用量とともに経口補給したところ、摂取直後の6時間でシュウ酸排泄が減少しました。[20] 原発性高シュウ酸尿症患者を対象とした複数の臨床試験では、O. formigenesの補給は安全で忍容性が高いことが実証されていますが、 O. formigenesが宿主に定着し、尿中および血漿中のシュウ酸濃度を低下させる能力についてはデータがまちまちです。 [45] [46] [47] [48] [49]
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