レグヘモグロビン

レグヘモグロビン（レグヘモグロビン、レゴグロビンとも呼ばれる）は、マメ科植物の窒素固定根粒に含まれる酸素運搬 植物グロビンである。これは、植物と細菌の共生関係の一環として、根に窒素固定細菌（リゾビウム）が定着することで、これらの植物によって生成される。リゾビウムが定着していない根はレグヘモグロビンを合成しない。レグヘモグロビンは、ヘモグロビンと化学的、構造的に非常に類似しており、ヘモグロビンと同様に赤色である。当初、植物レグヘモグロビンのヘム補欠分子族は、共生根粒内の細菌共生者によって提供されると考えられていた。 ^{[1] [2]}しかしその後の研究では、植物宿主は根粒内でヘム生合成遺伝子を強く発現し、それらの遺伝子の活性化は発達中の根粒におけるレグヘモグロビン遺伝子の発現と相関していることが示されています。^{[3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10]}

アルファルファや大豆など、リゾビウムが定着した植物では、根粒内の酸素の存在により、大気中の窒素を固定する酵素である酸素感受性ニトロゲナーゼの活性が低下する。レグヘモグロビンは、感染した植物細胞の細胞質内の遊離酸素濃度を緩衝化し、根粒が適切に機能することを保証することが明らかになっている。とはいえ、窒素固定は極めてエネルギーコストのかかるプロセスであるため、根粒の細胞では高酸素濃度を必要とする好気呼吸が必要である。 ^[11]レグヘモグロビンは、ニトロゲナーゼが機能できるほど低い遊離酸素濃度を維持しながら、好気呼吸に十分な総酸素濃度（遊離酸素およびレグヘモグロビンに結合した酸素）を維持している。

レグヘモグロビンは共生グロビンのクラスに分類され、カジュアリーナなどの放線菌類の根粒グロビンもこれに含まれます。カジュアリーナの共生グロビンはレグヘモグロビンと非共生植物の植物グロビン2の中間です。^{[12] [13]}

レグヘモグロビンは質量が約 16 kDa の単量体タンパク質で、構造的にはミオグロビンに似ています。^[14] 1 つのレグヘモグロビンタンパク質は、鉄に結合したヘムと 1 つのポリペプチド鎖 (グロビン) で構成されています。^{[14]ミオグロビンやヘモグロビンと同様に、ヘムの鉄は生体内で}第一鉄の状態で存在し、酸素と結合する部分です。^[14]レグヘモグロビンと動物ヘモグロビンの酸素結合メカニズムの類似性、およびレグヘモグロビンと動物ヘモグロビンが共通の祖先から進化したという事実にもかかわらず、これらのタンパク質の約 80% の位置でアミノ酸配列に相違があります。^[14]

レグヘモグロビンの酸素結合親和性は、マッコウクジラのミオグロビンの酸素結合親和性の 11 ～ 24 倍です。^[15]親和性の違いは、2 種類のタンパク質間の結合速度の差によるものです。^[15]この現象の 1 つの説明は、ミオグロビンでは、結合した水分子がヘム基を囲むポケット内で安定化されるというものです。酸素が結合するには、この水基を移動させる必要があります。レグヘモグロビンの類似のポケットにはそのような水は結合していないため、酸素分子がレグヘモグロビンのヘムに近づきやすくなります。^[14]レグヘモグロビンは、ミオグロビンと同様に、酸素の解離速度が遅いです。^[16]ミオグロビンやヘモグロビンと同様に、レグヘモグロビンは一酸化炭素に対する親和性が高いです。^[16]

大豆レグヘモグロビンAの一次構造では、ミオグロビンのセリン(F7)の位置にバリン(F7)が見られます。近位ヒスチジン側鎖の方向を固定する水素結合がないと、イミダゾール環はピロール窒素原子間のねじれ構造を占め、ヘム面まで容易に移動することができます。これにより、鉄原子の反応性と酸素親和性が大幅に向上します。レグヘモグロビンAでは、遠位ヒスチジン側鎖もチロシンとの水素結合の形成により結合リガンドから回転して離れます。^[17]

ヘム基は既知のレグヘモグロビンすべてにおいて同じですが、グロビンのアミノ酸配列は細菌株やマメ科植物の種類によってわずかに異なります。^[14] 1つのマメ科植物内でも、レグヘモグロビンの複数のアイソフォームが存在することがあります。これらは酸素親和性が異なっていることが多く、根粒内の特定の環境における細胞のニーズを満たすのに役立ちます。^[18]

1995 年の研究結果によると、根粒細胞内の遊離酸素濃度が低いのは、実は根粒細胞の酸素透過性が低いためだと示唆されている。^[19]したがって、レグヘモグロビンの主な目的は、細胞内の限られた遊離酸素を除去し、それを呼吸のためにミトコンドリアに届けることである。しかし、2005 年以降の論文の科学者らは、レグヘモグロビンは酸素濃度の緩衝とミトコンドリアへの酸素の供給の両方に関与していると示唆している。^[20]彼らのレグヘモグロビンノックアウト研究では、レグヘモグロビンは実際に根粒細胞内の遊離酸素濃度を大幅に低下させ、レグヘモグロビンノックアウト変異体では窒素固定酵素の発現が消失しており、これはおそらく遊離酸素濃度が高いと窒素固定酵素が分解するためだと示唆されている。彼らの研究ではまた、活性レグヘモグロビンを持つ野生型の根粒細胞ではATP / ADP比が高いことも示されており、レグヘモグロビンが呼吸のための酸素の供給にも役立っていることを示唆している。

植物には共生ヘモグロビンと非共生ヘモグロビンの両方が含まれています。共生ヘモグロビンは共生窒素固定 (SNF) に重要であると考えられています。マメ科植物では、SNF はバクテロイドまたは窒素固定根粒菌を含む根粒と呼ばれる特殊な器官で起こります。共生レグヘモグロビン (Lb) をコードする遺伝子を含む根粒特異的植物遺伝子の誘導は、根粒の発達を伴います。レグヘモグロビンは、窒素固定の前に感染した植物細胞の細胞質にミリモル濃度で蓄積し、ナノモル範囲の遊離酸素を緩衝します。これにより、酸素に不安定なニトロゲナーゼの不活性化を回避しながら、細胞内の呼吸に十分な酸素流量を維持できます。レグヘモグロビンは SNF に必要ですが、外部の固定窒素源がある場合の植物の成長と発達には必要ありません。レグヘモグロビンは、細胞内のエネルギー状態を高く保ちながら、遊離酸素濃度を低くするという重要な貢献をします。これらは効果的なSNFに必要な条件である。^[20]

グロビンはその後、共生植物に限らず多くの植物に共通するタンパク質であることが確認されました。この発見を踏まえ、植物グロビン全般を指すためにファイトグロビンという用語を使用することが提案されました。^[12]

植物グロビンは2つの系統に分けられる。3/3型は被子植物植物グロビンのクラスIとクラスIIを含み、すべての真核生物に共通するものである（細菌フラボヘモグロビンのHGT ）。狭義のレグヘモグロビンはクラスII植物グロビンである。2/2型「TrHb2」は被子植物命名法のクラスIIIを含み、陸上植物の祖先がChloroflexota （旧Chloroflexi）から獲得したと思われる。 ^[12]

インポッシブルフーズは、肉由来ヘモグロビンの類似物として、食品に組み換え大豆レグヘモグロビンを使用する承認を米国FDAに求めた。^{[21] [22]} FDAの承認は2019年7月に下されたが、 [ ^23]サンフランシスコ連邦控訴裁判所によって異議が申し立てられ、^{[a]その後、2021年5月3日に支持された。 [24] [25]}現在、肉の色、味、食感を模倣するために製品に使用されている。^[26]

ウィキメディア・コモンズには、レグヘモグロビンに関連するメディアがあります。

• ヘモシアニン
• ヘモグロビン
• ミオグロビン
• フィトグロビン

• Virtanen AI (1948). 「生物学的窒素固定」。Annual Review of Microbiology . 2 (1): 485–506. doi :10.1146/annurev.mi.02.100148.002413. PMID  18122253.
• タイズ、L. Zeiger、E. (2006)。植物生理学オンライン (第 3 版)。マサチューセッツ州サンダーランド: Sinauwr Associates, Inc. p. 269.ISBN​ 978-0-87893-856-8. 2008年5月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年5月3日閲覧。
• インポッシブルバーガーの「秘密のソース」がフードテックの課題を浮き彫りにする
• 最新情報 FDA、大豆レグヘモグロビンを認証免除の着色料リストに追加する最終規則の発効日を発表