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| シュードモナス・スタッツェリ | |
|---|---|
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科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ガンマプロテオバクテリア |
| 注文： | シュードモナス目 |
| 家族： | シュードモナス科 |
| 属: | シュードモナス |
| 種： | P. スタッツェリ
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| 二名法名 | |
| シュードモナス・スタッツェリ （レーマンとノイマン 1896）
シデリウス 1946 | |
| タイプ株 | |
| ATCC 17588 CCUG 11256 | |
| 同義語 | |
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Pseudomonas stutzeriはグラム陰性の 土壌 細菌で、運動性があり、単一の極性鞭毛を持ち、桿菌または桿菌として分類されます。 [1] [2]この細菌は最初にヒトの脊髄液から分離されましたが、 [3]その後、そのさまざまな特性と代謝能力により、さまざまな環境で発見されています。 [4] P. stutzeriは臨床現場では日和見病原体ですが、感染はまれです。 [3] 16S rRNA分析に基づいて、この細菌はP. stutzeriグループに分類され、その名前が付けられています。 [5]
分類
P. stutzeriは蛍光色素を生成しないという点で他のPseudomonas spp.と最も容易に区別される。[6] P. mendocina、P. alcaligenes、P. pseudoalcaligenes、およびP. balearicaは、16S rRNA配列およびその他の系統発生マーカーに基づいて、P. stutzeriと同じシュードモナス科に分類される。 [6]このグループのうち、P. stutzeriはP. balearicaに最も近縁であり、16S rRNA配列だけでなく、P. stutzeriが42℃を超える温度で増殖する能力によっても区別できる。[7] P. stutzeriは多くの異なる場所から分離されており、各株は分離された場所に基づいて少しずつ異なるため、P. stutzeriグループには多くの遺伝子型が含まれる。[6]これは、 P. stutzeriの多くの株が遺伝種とみなされ、核酸組成に基づいてのみ区別できる生物であることを意味します。[8]
発見
BurriとStutzerは1895年に初めてP. stutzeriについて記述し、この細菌をBacillus denitrificans IIと命名した。[9] 1902年にItersonionはP. stutzeriの増菌培養法を開発し、これは後にvan NielとAllenによって1952年に記述された。[10]増菌培地は2%の硝酸塩と酒石酸塩（またはリンゴ酸塩、コハク酸塩、マロン酸塩、クエン酸塩、エタノール、酢酸塩）を含むミネラル培地で、37℃の嫌気条件下で使用される。 [10]この生物は、ヒトの脊髄液、わら、肥料、土壌、運河の水など、さまざまな場所から分離されている。[10]
特徴づけ
Pseudomonas stutzeriはグラム陰性で桿菌、非胞子形成細菌であり、典型的には長さ 1～3マイクロメートル、幅 0.5～0.8 マイクロメートルである。[10]カタラーゼ試験とオキシダーゼ試験の両方で陽性反応を示した。 [11] [12] P. stutzeri は35 °C 程度の温度で最適に増殖するため中温菌であるが、最低 4 °C [6]から最高 44 °C の温度でも増殖することができる。[12]溶原性ブロス(LB) 培地で 32 °C で増殖した場合、この細菌の倍加時間は約 53 分である。[13]温度が約 28 °C まで低下すると、倍加時間は長くなり、最大 72 分になることがある。[13]しかし、アスパラギン（Asn）最少培地では、P. stutzeriの典型的な倍加時間は約 34 分です。[13] 2 つの培地の倍加時間の違いにもかかわらず、 P . stutzeri は両方の培地に接種または導入されてから約 10～11 時間後に定常期に達します。 [13] P. stutzeri は2% NaCl を含む培地で最もよく成長しますが、1～5% の塩分（NaCl 含有量）にも耐えることができます。[14]この細菌は中性pH（pH7）を好みますが、pH 9 でも成長できます。[10] P. stutzeri はIV 型線毛と極性鞭毛の両方を持ち、どちらも運動に役立ちます。[10] [15]
当初、すべてのPseudomonas 属細菌は窒素固定ができないと考えられていました。[16]しかし、その後、 P. stutzeriを含むいくつかのPseudomonas属種が窒素固定能力を示すことが発見されました。[16] P. stutzeri株 DSM4166のゲノム配列を解析したところ、窒素固定遺伝子がいくつか見つかり、さらに脱窒複合体の主要部分をコードする 42 個の遺伝子も見つかりました。[16]科学者たちは、窒素固定に必要な遺伝子は、これらの特定の細菌種によって水平遺伝子転移によって獲得されたと仮定しています。[16] Pseudomonas属の他の細菌と同様に、P. stutzeri株は金属を還元し、炭化水素などの化合物を分解する能力を持つ従属栄養生物です。[17]ただし、この属の他の細菌とは異なり、P. stutzeri株は蛍光を発しません。[18]
成長条件
P. stutzeri 株は、代謝を促進するために異なる電子供与体と受容体を利用できるため、数種類の異なる培地で増殖することができます。 [17]この細菌は、グルコース、乳酸、酢酸、コハク酸、ピルビン酸、スクロース、フマル酸などの有機化合物を電子供与体として頻繁に利用します。[17]電子受容体として、P. stutzeriは好気性条件では酸素を使用し、嫌気性条件では硝酸塩を使用します。[ 12 ]この細菌は、固体培地（ゼラチンや寒天など）、液体培地（硝酸塩や亜硝酸塩を含まない培地など）、さらにはジャガイモでも増殖することが示されていますが、ペプトンまたは酵母寒天で最適な増殖を示します。[10]好気性環境下では、P. stutzeriは、溶原性培地やReasoner's 2A（R2A）培地などのより複雑な培地でも生育することができ、[17]後者は栄養素が豊富に含まれていないため、特定の微生物を選択するのに非常に役立ちます。[19]各種培地はそれぞれ、成長の結果としてP. stutzeriコロニーの表現型にわずかな違いを生み出します。 [10]これらの違いには、表面膜や粘液の生成の変化、質感の変化（隆起の追加など）、形状の変化（円形から多角形など）などがあります。[10]
コロニーの特徴
P. stutzeriの微生物コロニーは、細菌がどの培地で増殖するかによって変化するが、この種のほぼすべてのコロニーに見られる保存された識別可能な特徴がある。[10]固形培地で検査すると、この細菌は乾燥した硬いコロニーを形成し、非常にしっかりと密着しているため、必要に応じてコロニーの一部ではなく、コロニー全体を除去した方が簡単な場合が多い。[10]コロニーの色は通常茶色だが、培地が変わると変わることがある。[12]各コロニーの形状は、外縁が盛り上がって中央がくぼんでいるため、クレーターに似ている。[10]各コロニーの縁は外側に突き出ており、コロニー同士が接触することが多い。[10]
代謝
P. stutzeriは酸素や窒素などの末端電子受容体を用いた呼吸代謝を利用する通性嫌気性菌である。 [6]嫌気状態で培養されたPseudomonas属の生物は、脱窒作用を研究するためのモデル生物であると考えられている。[20]ステイナーらが試験した菌株は、グルコン酸、D-グルコース、D-マルトース、デンプン、グリセロール、酢酸、酪酸、イソ酪酸、イソバレレート、プロピオン酸、フマル酸、グルタル酸、グリコール酸、グリオキシル酸、DL - 3-ヒドロキシ酪酸、イタコン酸、DL-乳酸、DL-リンゴ酸、マロン酸、オキサロ酢酸、2-オキソグルタル酸、ピルビン酸、コハク酸、D-アラニン、D-アスパラギン、L-グルタミン酸、L-グルタミン、L-イソロイシン、L-プロリン、およびL-アラニン-パラニトロアニリドの加水分解を増殖および利用することができた。[6] D-マルトース、デンプン、エチレングリコールは、Stainerらによって示されているように、 他のシュードモナス菌では一般的に利用されない炭素源である。
チオ硫酸酸化
P. stutzeriのいくつかの株は、チオ硫酸塩を無機エネルギー源として利用することが知られている。 [6] 1999年、Sorokin らは、嫌気条件下でチオ硫酸塩をテトラチオネートに酸化する際に、亜硝酸塩、硝酸塩、または亜酸化窒素を電子受容体として利用できるP. stutzeriの 7 株を分離し、記述した。 [21]チオ硫酸塩からテトラチオネートへの酸化では電子が 1 つしか生成されないため、独立栄養成長をサポートできないため、これを実行する株は絶対従属栄養生物である。[21]チオ硫酸塩の酸化は酸素の有無にかかわらず起こり得るが、嫌気条件下でははるかに遅く起こる。[6]
亜リン酸および次亜リン酸の酸化
1998年、メトカーフとウルフは、リン酸塩や次亜リン酸塩などの還元リン化合物をリン酸に酸化できるP. stutzeri WM88株を濃縮して単離した。 [22]次亜リン酸塩を利用する生物を濃縮するために、0.5 mM次亜リン酸塩を含む0.4%グルコース-MOPS培地を、さまざまな土壌および水環境からの接種物とともに唯一のリン源として使用した。[22]具体的には、WM88株は、コハク酸-MOPS培地で増殖する場合、リン酸塩を唯一のリン源として使用できる。 [ 22 ]研究者らは、嫌気的に増殖した場合、P. stutzeriは硝酸塩を電子受容体として次亜リン酸塩の酸化を行うことができないことを示
炭化水素の分解
脂肪族炭化水素の分解
1913年、 P. stutzeri株はアルカン分解菌として特定された最初の微生物の1つでした。[23] P. stutzeriの他の脂肪族炭化水素分解菌株についての文献はあまり情報がありませんが、 KC株はバイオテクノロジーへの応用が期待されているため、広く研究されてきました。[6] KC株は帯水層から分離され、四塩化炭素を二酸化炭素、ギ酸、その他の危険性の低い生成物に変換することができます。 [6]四塩化炭素は土壌や地下水の汚染物質となる可能性があり、[6]米国疾病管理予防センター（CDC）によると、四塩化炭素に長期間さらされると腎臓に障害を引き起こし、死に至ることもあります。[24]バイオテクノロジーの目的では、KC株は四塩化炭素を鉱化することができ、四塩化炭素で汚染された帯水層の原位置修復に役立ちます。 [6]
芳香族炭化水素の分解
ベンゼンなどの芳香族化合物は、自然界に自然に存在しているにもかかわらず、環境汚染物質であると考えられています。[6] P. stutzeriのP16株は、多環芳香族炭化水素（PAH）分解細菌です[6]。これは、フェナントレン濃縮培養によってクレオソート汚染土壌から分離されました。 [25]唯一の炭素源およびエネルギー源として、P16株はフェナントレン、フルオレン、ナフタレン、およびメチルナフタレンを使用して増殖することができます。[26]陰イオン界面活性剤Tergitol NP10およびフェナントレンと組み合わせて、P16株は、界面活性剤が非水性炭化水素の生物学的利用能に及ぼす影響を調べるためのモデルとして提案されています。 [6]
ゲノミクス
この細菌がPseudomonas属に含まれることは、DNA-DNA ハイブリダイゼーションとrRNA配列の類似性比較によって確認された。 [27] P. stutzeriでは4 つのrrnオペロンと複製起点部位が同定されている。[27] P. stutzeriの株は、ジェノモバーと呼ばれる別々のゲノム グループに分類される。[27]ジェノモバーの概念は、P. stutzeriで遺伝子型が類似した株を区別するために使用された。 [6] P. stutzeriの 2 つの株は、DNA-DNA 類似性が少なくとも 70% 類似している場合、単一のジェノモバーに分類できる。[6] 7 つのジェノモバーが特徴付けられており、それらのゲノム サイズは 3.75 Mbp から 4.64 Mbp の範囲である。[27]ジェノモバー ゲノムのこれらの違いは、進化の過程での染色体再編成によって引き起こされたと考えられている。 [27]
P. stutzeri株のゲノムのGC含量は60～66モル%である。[16] [28] P. stutzeri株DSM4166は研究され、環状染色体のGC含量が正確に61.74%であることが具体的に示されている。[16]この株は染色体と協調するプラスミドを持たないように見えるが、59個のtRNA遺伝子と4個のrRNAオペロンを持つと考えられている。[16]複数のP. stutzeri株間でゲノム全体を比較すると、この細菌のゲノムのゲノム領域の多くがさまざまな株間で保存されていることが判明した。[17]変化することがわかった株の1つは株RCH2である。[17]この株には244個の遺伝子が追加されており、細菌の走化性やピルスとピルビン酸/2-オキソグルタル酸複合体の形成を助けると考えられています。 [17]この株の配列を解析したところ、4.6 Mbの環状染色体と3つのプラスミドを持つことが判明しました。[17]
比較ゲノムおよび系統ゲノム研究では、シュードモナス属全体の494の完全なゲノムが解析され、そのうち19はより広いP. stutzeri進化グループに分類されました。[28]これらの19のP. stutzeriゲノムは、それぞれ3342〜4524（平均4086）のタンパク質をコードしており、そのうち2080はグループのすべてのメンバーで共有されています（コアタンパク質）。[28]
エコロジー
もともと、P. stutzeri株は、 Pseudomonasの表現型が類似した細菌の限界により、同様の生育環境にある他の種と誤認されていました。[6] P. stutzeri は環境中に広く見られ、多様な生態学的ニッチを占めており、ヒトの日和見病原体であることがわかっています。[6] P. stutzeriの生息地と生態は、酸化代謝を利用して有機栄養的または嫌気的に生育する能力だけでなく、化学無機栄養特性、金属に対する耐性、利用できる窒素源の広範さ、および生育をサポートする温度範囲によっても多様です。[6]
P. stutzeriの遺伝子は土壌の根圏領域で発見されており、この細菌が窒素固定菌として重要であることが示唆されている。[29]この細菌は、油で汚染された土壌や海水/堆積物のサンプルから分離されている。[6]海洋環境から分離されたほとんどのPseudomonas株は分類後に最終的に別の属に移行しているが、P. stutzeriはそうではない数少ない株の1つである。[6]この株はNaClに耐性を持つという要件を満たしており、太平洋の水柱や地中海の堆積物で発見されている。[6]これらの海洋株は、ナフタレンの分解、硫黄の酸化、そして最も重要な脱窒とジアゾ栄養（窒素固定）など、多くの生態学的役割を果たしている。[6]廃水処理施設にP. stutzeriが存在する証拠もある。[6] ZoBell、AN10、NF13、MT-1、HTA208は海洋環境から分離された最も重要な株であり、太平洋の水柱、汚染された地中海の海洋堆積物、水深2500メートルの熱水噴出孔近くのガラパゴスリフト、水深11000メートルのマリアナ海溝サンプルなどの場所で発見されています。 [6]他のいくつかのP. stutzeri株は、肥料、池の水、わら、腐植サンプルなどの他の場所でも発見されています。[11]
関連性
健康
Pseudomonas stutzeriのいくつかの株は、ヒトにおいて日和見病原体として作用することが分かっています。[3]しかし、 P. stutzeriの感染を引き起こす能力が科学文献で議論されるようになったのは1973年になってからでした。 [30]最初の感染は、手術を必要とする永久的な脛骨骨折を伴って観察されました。 [30]その最初の感染以来、P. stutzeriは、心内膜炎、骨、眼、皮膚または尿路の感染症、髄膜炎、肺炎、関節炎など、さまざまな病気を持つ個人に感染を引き起こすことができました。 [3]患者の中には、腫瘍、関節腔の感染、肺の虚脱など、深刻な健康状態にある人もいます。[11]感染者からは、血液、糞便、脳脊髄液、耳、目、臓器系（呼吸器や尿路など）からP. stutzeri株が分離されています。 [11]感染患者の体内でこの細菌株が発見された場合、他の病原性微生物も伴っていることがよくあります。[11]
Pseudomonas stutzeri は発見されて以来、数多くの感染症を引き起こしてきましたが、死亡者はほとんどおらず、緑膿菌などの他のPseudomonas属に比べて毒性の評価ははるかに低いとされています。[6]しかし、大きな毒性はないものの、この細菌はさまざまな抗生物質耐性メカニズムを持っているため、依然として人間の健康に対する脅威となっています。[3]実際、Pseudomonas stutzeri は非常に多くの耐性メカニズムを持っているため、フルオロキノロンを除くほぼすべての抗生物質ファミリーに対して抗生物質耐性Pseudomonas stutzeri株が発見され、分離されています。[31]より研究されている耐性メカニズムには、ペニシリン、セファロスポリン、およびその他の抗生物質クラスを切断できるベータラクタマーゼの利用、およびリポ多糖体と外膜タンパク質成分を変化させる能力などがあります。 [32]フルオロキノロンに対する耐性を獲得するためには、gyrA（ジャイレース遺伝子）とparC（トポイソメラーゼIV遺伝子）の変異がしばしば必要となるが、これらの変異はそれほど一般的ではない。[31] P. stutzeriの1つの株、株13のみがフルオロキノロンに耐性となる変異を持つことが判明している。[31] P. stutzeri株がP. aeruginosaなどの他のPseudomonas株と比較して主要な抗生物質耐性の懸念が少ない理由は、これらの株が臨床現場であまり一般的ではなく、したがって抗生物質にさらされる頻度が低いためであると考えられる。[31]
環境
P. stutzeriのいくつかの株は、殺生物剤や石油誘導体などの汚染物質や有毒金属と結合して、細菌がこれらの物質の分解を促進できるようにする。[6]この細菌の他の株は、銅や鉄などの必須金属の保存と、ウランや鉛などの有毒金属の分解を可能にする金属サイクリングなどの代謝能力を持つ。[6] P. stutzeriの特定の株の1つであるRCH2株は、六価クロムの汚染物質が多い地域で六価クロムの濃度を低下させる能力を示したため、現在、土壌と水源のバイオレメディエーションの潜在的なツールとして研究されている。 [17] A15株など、他のいくつかのP. stutzeri株は、大気中の窒素を低下させる能力を示したため、植物の成長を促進する剤として研究されている。[33]これらの菌株は、イネ植物の根に自然に感染して生息することが示されているため、特にイネ植物への利用が研究されています。[33]根の中に生息することで、P. stutzeriは植物が生産する還元窒素化合物を直接植物に供給することができます。[6]
微生物学的
P. stutzeriのいくつかの異なる株は、自然な遺伝子形質転換が可能であることが判明しています。[34]同じP. stutzeri株の個体間での形質転換の頻度は通常高いです。[ 34]ただし、異なる株の個体間、またはP. stutzeri株と他のPseudomonas種の間での形質転換の頻度は通常大幅に減少します。[34]形質転換性の高いP. stutzeri株、株 28a24の完全なゲノム配列が決定されており、観察可能です。[35]
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外部リンク
- ミグラの系統的細菌学（ドイツ語）
- BacDive における Pseudomonas stutzeri の標準株 – 細菌多様性メタデータ