JBSハルデーン

JBSハルデーン フランス
1914年のハルデーン
生まれる	ジョン・バードン・サンダーソン・ハルデイン ( 1892-11-05 )1892年11月5日 オックスフォード、イギリス
死亡	1964年12月1日(1964-12-01)（72歳） ブヴァネーシュワール、オリッサ州、インド
市民権	イギリス（1961年まで） インド（1961年以降）
母校	ニューカレッジ、オックスフォード
知られている	ハルデン方程式 ハルデン写像関数 ハルデーンの事前分布 ハルデーンのふるい ハルデーンの法則 ハルデーンの原理 ハルデーンのジレンマ オパーリン・ハルデン仮説 ダーウィン（ユニット） 酵素学 水素経済 マラリア耐性 集団遺伝学 ネオダーウィニズム 原始スープ 従属栄養説 フィットネス 血縁選択 選択シャドウ
配偶者たち	シャーロット・フランケン ​ ​ （ 1926年結婚 、 1945年離婚）  ヘレン・スパーウェイ ​ （ 1945年生まれ）
父親	ジョン・スコット・ハルデイン
親族	ナオミ・ミッチソン（妹）
受賞歴	ベーリー勲章（1913年） ウェルドン記念賞(1938) ダーウィンメダル（1952年） ベイトソン講演（1957年） ダーウィン・ウォレス賞(1958)
科学者としてのキャリア
フィールド	生物学 生物統計学
機関	ケンブリッジ大学 カリフォルニア大学バークレー校 ユニバーシティ・カレッジ・ロンドン インド統計研究所
学術アドバイザー	フレデリック・ゴーランド・ホプキンス
博士課程の学生	ヘレン・スパーウェイ クリシュナ・ドロナムラジュ ジョン・メイナード・スミス
軍歴
忠誠	イギリス
サービス/ 支店	イギリス陸軍
勤続年数	1914–1920
ランク	キャプテン
ユニット	ブラックウォッチ

ジョン・バードン・サンダーソン・ハルデン（John Burdon Sanderson Haldane FRS 、 1892年11月5日 - 1964年12月1日^{[1] [2]} ）は、ニックネーム「ジャック」または「JBS」であり、[ ^3]イギリス生まれの科学者で、後にインドに移住して市民権を取得し、生理学、遺伝学、進化生物学、数学の研究を行った。生物学における統計の革新的な使用により、彼は新ダーウィニズムの創始者の一人となった。この分野で学位を取得していなかったにもかかわらず、^[1]ケンブリッジ大学、王立研究所、ユニバーシティ・カレッジ・ロンドンで生物学を教えた。^[4] 1961年にイギリス国籍を放棄し、インド国籍を取得し^{[5] 、1964年に亡くなるまで}インド統計研究所で働いた。

1929年のハルデーンの無生物起源​​論の論文は「原始スープ理論」を紹介し、これが生命の化学的起源という概念の基礎となった。彼は、X染色体上の血友病と色盲に関するヒト遺伝子地図を作成し、異性交配種の雑種における不妊に関するハルデーンの法則を成文化した。 [ 6 ] [ 7 ]彼は^、鎌状赤血球症がマラリアに対するある程度の免疫を与えると正しく提唱した。彼は、体外受精の中心的なアイデア、水素経済、シスおよびトランス作用調節、カップリング反応、分子反発、ダーウィン（進化の単位として）、生物のクローニング などの概念を初めて提唱した。

1957年、ハルデインは有益な進化の速度の限界というハルデインのジレンマを明確に表現したが、この考えは今日でも議論の的となっている。^[8]彼はまた、「クローン」、「クローニング」、「エクトジェネシス」という造語を生み出した人類生物学の研究でも記憶されている。ハルデインは妹のナオミ・ミッチソンとともに、哺乳類の遺伝的連鎖を初めて実証した。その後の研究はメンデル遺伝学と自然選択によるダーウィン進化論の統一を確立し、現代総合学の基礎を築き、集団遺伝学の創出に貢献した。

ハルデインは第一次世界大戦に従軍し、大尉の階級を得た。^[9]彼は公然とした社会主義者、マルクス主義者、無神論者、世俗的ヒューマニストであったが、政治的反対から1956年にイギリスを離れインドに移住し、1961年にインド国籍を取得した。アーサー・C・クラークは彼を「おそらく同世代で最も優れた科学普及者」と評した。 ^{[10] [11]}ブラジル系イギリス人の生物学者でノーベル賞受賞者の ピーター・メダワーはハルデインのことを「私が知る限り最も賢い人」と呼んだ。^[12]テオドシウス・ドブジャンスキーによれば、「ハルデインは、常に特異なケースとして認識されていた」。エルンスト・マイヤーは彼を「博学者」と評した（他の人々もそう評した）。^[13] マイケル・J・D・ホワイトは彼を「同世代、そしておそらく今世紀で最も博学な生物学者」と評した。^[14] ジェームズ・ワトソンは彼を「イギリスで最も賢く、風変わりな生物学者」と評し、^[15]サホトラ・サーカーは彼を「おそらくこの[20]世紀で最も先見の明のある生物学者」と評した。^[16]ケンブリッジの学生によると、「彼は知るべきことをすべて知っている最後の人物のようだった」。^[13]彼は死後も役に立つことを望み、自分の体を医学研究のために捧げた。

ハルデインは1892年にオックスフォードで生まれた。父はスコットランドの 生理学者、科学者、哲学者、自由主義者のジョン・スコット・ハルデインは、福音伝道師ジェームズ・アレクサンダー・ハルデインの孫であった。[ 17 ^]母ルイザ・キャサリン・トロッターはスコットランド系の保守党員であった。唯一の兄弟であるナオミ・ミッチソンは、著名なスコットランドの作家となった。^[18]叔父はハルデイン子爵、叔母は作家のエリザベス・ハルデインである。貴族で世俗的なハルデイン一族の出身で、^{[19]後に彼は自分の}Y染色体を辿るとロバート・ザ・ブルースに遡れると主張した。^[20]

ハルデーンはノースオックスフォードのクリックロード11番地で育った。^[21] 3歳で読み書きを覚え、4歳の時に額を負傷した後、出血について医師に「これはオキシヘモグロビンですか、それともカルボキシヘモグロビンですか」と尋ねた。彼は英国国教会の信者として育てられた。^[22] 8歳から父親と一緒に自宅の研究室で働き、そこで初めて自己実験を経験した。この方法は後に彼が有名になる方法だった。彼と父親は毒ガスの影響の調査などで「人間モルモット」になった。1899年、彼の家族はオックスフォード郊外にある、専用の研究室を備えた後期ビクトリア朝様式の邸宅「チャーウェル」に引っ越した。^[23] 1901年、8歳の時に父親は彼をオックスフォード大学ジュニアサイエンティフィッククラブに連れて行き、最近再発見されたメンデル遺伝学の講義を聴かせた。^[24]彼はオックスフォード大学バリオール・カレッジの動物学講師アーサー・ダキンフィールド・ダービシャーの講義を「興味深いが難しい」と感じていたが、^[11]その講義は彼に永続的な影響を与え、遺伝学は彼が最も重要な科学的貢献をした分野となった。^[14]

彼の正式な教育は1897年にオックスフォード予備校（現在のドラゴンスクール）で始まり、1904年にイートン・カレッジの第一奨学金を獲得した。1905年にイートンに入学したが、そこで傲慢であるとして上級生からひどい虐待を受けたが、ジュリアン・ハクスリーと親しくなった。^[25]権威の無関心により、彼はイギリスの教育制度に対する永続的な憎悪を抱くことになった。しかし、この試練は彼が学校のキャプテンになることを妨げることはなかった。^[26]

1906年、彼は父親のボランティア被験者として初めて科学研究に参加した。ジョンは人間における減圧（高圧からの解放）の効果を研究した最初の人物であった。^{[27]彼は、ヤギが不快感を感じると足を上げて曲げるなどの「}ベンド」と呼ばれる生理学的状態を調査したが、これは深海ダイバーにも影響する可能性がある。^[28] 1906年7月、スコットランド西海岸のロスシー沖でHMSスパンカー号に乗船していた若きハルデインは、実験的な潜水服を着用して大西洋に飛び込んだ。この研究は1908年に『The Journal of Hygiene』誌の101ページにわたる記事に掲載され、その中でハルデインは「ジャック・ハルデイン（13歳）」と表現され、「彼にとってダイビングドレスを着て潜ったのはこれが初めてだった」とされている。^{[28] : 436}この研究は、ハルデンの減圧モデルと呼ばれる科学理論の基礎となった。^[29]

彼はオックスフォード大学ニュー・カレッジで数学と古典を学び、1912年に数学の学位で一級優等学位を取得した。遺伝学に夢中になり、 1912年の夏に脊椎動物の遺伝子連鎖に関する論文を発表した。彼の最初の技術論文は、ヘモグロビンの機能に関する30ページに及ぶ論文で、父親と共著者として同じ年に出版された。^{[30]この研究の数学的処理は、1913年12月に}生理学会紀要に掲載された。^[31]

ハルデーンは特定の科目に限定された教育を受けることを望まなかった。彼は古典学を専攻し、 1914年に一級の成績で卒業した。彼は生理学を学ぶつもりでいたが、後に彼が述べているように、第一次世界大戦のせいで彼の計画は「他の出来事によっていくらか影を潜めてしまった」。^[26]彼が生物学に関して受けた唯一の正式な教育は、脊椎動物解剖学の不完全なコースであった。^[1]

戦争遂行を支援するため、ハルデーンはイギリス軍に志願入隊し、 1914年8月15日にブラックウォッチ（ロイヤルハイランド連隊）第3大隊の臨時少尉に任官した。 ^[32]彼は塹壕迫撃砲士官に任命され、敵の塹壕への手榴弾の爆撃を行うチームを率いたが、その経験についてハルデーンは「楽しかった」と述べている。^[26] 1932年の論文では、「人を殺す機会を楽しみ、これを原始人の立派な遺物とみなしていた」と述べている。^[1]彼は1915年2月18日に臨時中尉に昇進し、10月18日には臨時大尉に昇進した。^{[33] [34]}フランスでの任務中、彼は砲撃で負傷し、スコットランドに送還され、ブラックウォッチの新兵の手榴弾の教官を務めた。 1916年、彼はメソポタミア（イラク）での戦争に参加し、敵の爆弾で重傷を負った。彼は戦場から解放され、インドに送られ、戦争の残りの期間そこに留まった。^[26]彼は1919年にイギリスに戻り、1920年4月1日に任務を放棄したが、階級は大尉のままだった。 ^[9]戦闘での彼の凶暴さと攻撃性から、彼の指揮官は彼を「我が軍で最も勇敢で最も汚い将校」と評した。 [35]彼の連隊の別の上級将校は彼を「気が狂っている」「頭がおかしい」と呼んだ。^{[36 ]}

1919年から1922年にかけて、彼はオックスフォード大学ニュー・カレッジのフェローを務めた。 ^[37]そこで、正式な教育を受けていなかったにもかかわらず、生理学と遺伝学を教え、研究した。オックスフォードでの最初の年に、呼吸生理学と遺伝学を扱った6本の論文が出版された。^{[1]その後、彼は}ケンブリッジ大学に移り、 1923年に新設された生化学の講座を受け入れ、1932年まで教鞭をとった。 ^[19]ケンブリッジでの9年間で、彼は酵素と遺伝学、特に遺伝学の数学的側面について研究した。^{[19] 1932年に}カリフォルニア大学で客員教授として働いている間に、彼は王立協会のフェローに選ばれた。^[38]

ハルデンは1927年から1937年まで、サリー州マートンパークのジョン・イネス園芸研究所（後にジョン・イネス・センターと改名）でパートタイムで働いていた。 ^[39]アルフレッド・ダニエル・ホールが1926年に所長に就任すると、^[40]彼の最初の仕事の1つは、後任となる「遺伝学の研究において優れた人物」を副所長に任命することだった。ジュリアン・ハクスリーの推薦により、評議会は1927年3月にハルデンを任命し、次のような条件を課した。「ケンブリッジ大学の学期中、ハルデン氏は2週間ごとに1日1晩研究所を訪問し、イースターと2回連続した長期休暇にも2か月間滞在し、クリスマス休暇は自由となる。」^[41]彼は遺伝子調査の責任者であった。^[1]彼は1930年から1932年まで王立研究所の生理学のフラー教授となり、1933年にはロンドン大学ユニバーシティ・カレッジの遺伝学の教授となり、そこで学者としてのキャリアのほとんどを過ごした。^[42]ホールは1939年まで引退しなかったため、^[40]ハルデインは実際には彼の後を継ぐことはなかったが、1936年にジョン・イネス研究所を辞職し、ロンドン大学ユニバーシティ・カレッジの初の生体測定学のウェルドン教授となった。 ^[19]ハルデインはジョン・イネス研究所を「英国で最も活発な遺伝学研究の場」にするのに貢献したとされている。^[41]彼は第二次世界大戦中の1941年から1944年まで、爆撃を逃れるためにハートフォードシャーのロザムステッド実験ステーションにチームを移した。^{[1] 1910年に}ウィリアム・ベイトソンと共に『遺伝学ジャーナル』を創刊したレジナルド・パネットは、 1933年にベイトソンを編集者に招き、ベイトソンは死ぬまでその職を務めた。^[2]

1956年、ハルデーンはロンドン大学ユニバーシティ・カレッジを離れ、インドのカルカッタ（後にコルカタに改名）にあるインド統計研究所（ISI）に入所し、生体測定学部門で働いた。^{[1]ハルデーンはインドに移住した理由を数多く挙げている。公式には}スエズ危機が英国を離れた理由であると述べ、「最終的にインドに行くのは、英国政府の最近の行為が国際法違反であると考えているからだ」と書いている。彼は温暖な気候が自分に良い影響を与え、インドは彼の社会主義的夢を共有していると信じていた。^{[43] 1958年に}合理主義者年鑑に寄稿した「インドへの道」という記事で、「私はアメリカ料理よりもインド料理の方が好きです。おそらくインドに行く主な理由は、私が興味を持っている種類の科学的研究の機会が英国よりもインドの方が豊富であり、私の教育が少なくともここと同じくらい役に立つと考えているからです」と述べている。^[44]大学は、妻のヘレンが酒に酔って騒ぎ、罰金の支払いを拒否したため彼女を解雇し、ハルデーンは辞職した。彼は「60年間靴下を履くのはもう十分だ」と言い、もう靴下を履かないと宣言した。^[45]そして、常にインドの衣装を着ていた。^[11]

ハルデーンは、費用のかからない研究に強い関心を持っていた。『インドへの道』の中で、彼は「もちろん、私の研究に電子顕微鏡やサイクロトロンなどが必要であれば、インドでは入手できないだろう。しかし、ダーウィンやベイトソンが研究に使用したような施設、たとえば庭、庭師、鳩小屋、鳩などは、インドではイギリスよりも容易に入手できる」と述べている。^[44]彼はジュリアン・ハクスリーに、黄褶曲タゲリに関する観察について手紙を書いた。彼は、ササゲ（Vigna sinensis）を植物遺伝学の研究モデルとして用いることを提唱した。彼はランタナ・カマラの受粉に興味を持っていた。彼は、インドの大学が生物学を専攻する学生に数学をやめるよう強制していることを嘆いた。^[46]彼は花の対称性の研究に興味を持っていた。 1961年1月、彼はカナダの鱗翅類学者で、1960年米国科学博覧会の動物学部門で優勝したゲイリー・ボッティング（1960年米国全国科学博覧会の植物学部門で優勝したスーザン・ブラウンとともに初めてハルデン夫妻を訪れた人物）と親しくなり、カイコガの交配実験の結果を共有するよう誘った。彼と妻のヘレン・スパーウェイ、学生のクリシュナ・ドロナムラジュはカルカッタのオベロイ・グランド・ホテルにいたが、ブラウンはハルデン夫妻に、彼女とボッティングには既に予定があったため、ハルデン夫妻が彼らのために提案した晩餐会への招待を受けることができず、残念ながらその栄誉を辞退したと思い出させた。2人の学生がホテルを去った後、ハルデンは「米国の侮辱」とみなした行為に抗議して、広く報道されたハンガーストライキを開始した。^{[47] [48] [49]} ISIの長官PCマハラノビスがハンガーストライキと予算外の宴会の両方についてハルデインに詰め寄ったとき、ハルデーンは職を辞し（1961年2月）、オリッサ州の州都ブヴァネーシュワールに新設された生体測定ユニットに異動した。^[43]

ハルデーンはインド国籍を取得し、ヒンズー教 に興味を持ち、菜食主義者になった。^[43] 1961年、ハルデーンはインドを「自由世界に最も近い国」と表現した。ジェルジー・ネイマンは「インドには悪党がかなりいるし、貧しく無思慮で、嫌なほど従順で魅力のない人々が大量にいる」と反論した。^[50]ハルデーンは次のように反論した。

おそらくインドでは、他の場所よりも悪党になる自由がある。ジェイ・グールドのような人々がいた時代の米国でも、（私の意見では）米国には今日よりも多くの国内自由があった。他の人々の「嫌な従属」には限界がある。カルカッタの人々は暴動を起こし、路面電車を混乱させ、警察の規則に従わない。ジェファーソンも喜んだであろうやり方だ。彼らの活動があまり効率的だとは思わないが、それは問題ではない。^[51]

1962年6月25日、グロフ・コンクリンがハルデーンのことを「世界市民」と評したとき、ハルデーンはこう答えた。

疑いなく私はある意味で世界市民です。しかし私はトーマス・ジェファーソンと共に、市民の主な義務の一つは自国の政府に迷惑をかけることだと信じています。世界国家は存在しないので、私はそうすることができません。一方、私はインド政府に迷惑をかけることはできますし、実際にそうしています。インド政府には批判をかなり許容するという利点がありますが、それに対する反応はむしろ遅いです。私はまた、ヨーロッパ、ましてや米国、ソ連、中国よりもずっと多様性に富んだインドの市民であることに誇りを持っています。したがって、世界組織のより良いモデルです。もちろん分裂するかもしれませんが、それは素晴らしい実験です。ですから、私はインド市民として名を連ねたいのです。^[50]

ハルデインは2度結婚しており、最初はシャーロット・フランケン、次にヘレン・スパーウェイと結婚した。^{[52] 1924年、ハルデインは}デイリー・エクスプレス紙の記者でジャック・バーグスと結婚していたシャーロット・フランケンと出会った。ハルデインの『ダイダロス、あるいは科学と未来』の出版後、彼女はハルデインのインタビューを行い、交際を始めた。^[26]フランケンはハルデインと結婚するために離婚訴訟を起こしたが、ハルデインは訴訟の共同被告として関与していたため論争を巻き起こした。^{[1]さらに、}サホトラ・サーカーが報じたように、「ハルデインは離婚を成立させるために、彼女と不倫関係を公然と犯した」。^[16]ハルデーンの行為は「甚だしい不道徳」と評され、1925年にケンブリッジのセックス・ヴィリ（6人からなる懲戒委員会）によって正式に大学から解雇された。GKチェスタトン、バートランド・ラッセル、WLジョージを含むケンブリッジの教授たちは、大学は教授の私生活のみに基づいてそのような判断を下すべきではないと主張し、ハルデーンの弁護を行った。^[38]解雇は1926年に取り消された。ハルデーンはシャーロット・フランケンと1926年に結婚した。1942年に別居した後、1945年に離婚した。その年の後半、彼はかつての博士課程の学生であるヘレン・スパーウェイと結婚した。 ^{[53]彼はまた、}エンジェル・レコードの創設者ドルレ・ソリアと不倫関係にあった。^[54]

ハルデーンはかつて「私は11か国語を読めて、3か国語で演説できる。でも音楽は苦手。演説家としてはそこそこ有能だ」と自慢していた。^[38]彼には子供がいなかったが^[38]、彼と父親は妹のナオミの子供たちに大きな影響を与え、デニス・ミッチソン、マードック・ミッチソン、アヴリオン・ミッチソンはそれぞれロンドン大学、エディンバラ大学、ユニバーシティ・カレッジ・ロンドンで生物学の教授になった。^[18]

父親の影響を受けて、ハルデーンはしばしば自己実験を行い、データを得るために自らを危険にさらした。血液の酸性化の影響をテストするために、彼は希塩酸を飲み、7%の二酸化炭素を含む密閉された部屋に閉じこもり、「かなり激しい頭痛が起こる」ことを発見した。酸素飽和度の上昇を調べるためのある実験では、発作が起こり、椎骨が押しつぶされた。^[55]減圧室実験では、彼とボランティアは鼓膜に穴が開いた。しかし、ハルデーンは『生命とは何か』で次のように述べている。[ ^56]「鼓膜は一般に治癒する。もし穴が残っていたとしても、多少の聴覚障害があっても、問題の耳からタバコの煙を吹き出すことはできる。これは社会的功績である」。^[57]

ハルデーンは、研究員としてのキャリアの初めから同僚の間で不評だった。ケンブリッジでは、特に夕食時の奔放な振る舞いにより、上級教授陣のほとんどを苛立たせていた。彼の支持者であるエドガー・エイドリアン（1932年のノーベル賞受賞者）は、トリニティ・カレッジを説得して、ハルデーンはフェローに任命されるところだったが、ハルデーンは研究室から尿の入ったガロン瓶を持って食卓に現れたため、その計画は台無しになった。^[16]

1963年秋、ハルデインは一連の科学会議に出席するため米国を訪れた。ウィスコンシン大学では、スピーチの前にセウォール・ライトが彼を紹介し、ハルデインの業績を数多く挙げた。その後ハルデインは、紹介文の「ハルデイン」という表現を「ライト」に置き換えた方がより正確だっただろうと謙虚に述べた。^{[14]フロリダでは、1920年代にハルデイン}の考えとは全く異なる生命起源説を展開していたロシアの生化学者アレクサンダー・オパーリンと初めて、そして唯一会った。そこでハルデインは腹痛を感じ始めた。^[16]

ハルデーンは診断を受けるためにロンドンへ行った。大腸がんであることが判明し、1964年2月に手術を受けた。その頃、フィリップ・ダリーは、シューアル・ライトやノーベル賞を2度受賞したライナス・ポーリングなど、著名な存命の科学者たちについてのBBCドキュメンタリーを制作していた。ダリーのチームはドキュメンタリーのプロフィールのために病院のハルデーンのところへ行ったが、ハルデーンはインタビュー映像の代わりに、自らの死亡記事を彼らに渡した。^[58]その冒頭部分は次の通りである。

まず自慢から始めようと思います。私は、権力など微塵も持っていないのに、今日生きている人間の中で最も影響力のある人間の一人だと信じています。説明させてください。1932年に、私は人間の遺伝子の変異率を推定した最初の人間でした。^[16]

彼はまた、入院中に自身の不治の病を揶揄する喜劇詩を書いた。その詩は友人たちに読まれ、彼らはハルデーンの生涯の一貫した不遜さを評価した。この詩は1964年2月21日発行のニュー・ステイツマン誌に初めて掲載され、次のように書かれている。^{[59] [60]}

癌は奇妙なもの: 直腸癌について歌う
ホーマーの声があればいいのに。実際、 トロイが略奪されたときに殺された 人よりも、この癌で殺された人の方がずっと多い...

詩はこう終わります。

... ガンはしばしば死をもたらす
が、車や睡眠薬も同様である。
そして、汗をかくほどに苦しむこともある。
悪い歯や未払いの借金も同様である。少し笑うことは、 治癒を早めることが多いと
確信している。だから、私たち患者は 外科医が私たちを健康にするために 少しでも協力しよう。

彼は自分の遺体をカキナダのランガラヤ医科大学での医学研究と教育に使うよう遺言した。^{[61] [62]}

私の遺体は、私が生きている間も、死後も、両方の目的で使われてきました。私が生き続けるかどうかに関わらず、私はこれ以上それを使用するつもりはなく、他の人がそれを使用することを望みます。可能であれば、それを冷蔵することが私の遺産の第一の義務となるべきです。^[63]

ロンドンでの手術は成功したと発表された。しかし、6月にインドに戻った後、症状が再発し、8月にインドの医師は彼の状態が末期であることを確認した。 9月7日にジョン・メイナード・スミスに宛てた手紙の中で、彼は「すぐに死ぬかもしれないという見通しに、私はそれほど動揺していない。しかし、私は[手術を行ったイギリス人医師に]非常に怒っている」と書いている。^[16]

彼は1964年12月1日にブヴァネーシュワールで亡くなった。その日、BBCは彼の死亡記事を「JBSハルデイン教授、死亡記事」として放送した。^{[58] [64]}彼の遺言に従い、彼の遺体はカキナダに移され、そこでヴィッサ・ラマチャンドラ・ラオが検死と遺体部分の保存を行った。彼の骨格と臓器はランガラヤ医科大学病理学部にあるハルデイン博物館で一般公開されている。^{[62] [65]}

ハルデーンは父の跡を継ぎ、ヘモグロビンによるガス交換のメカニズムについての最初の論文を生理学ジャーナル^[30]に発表し、その後、血液のpH緩衝剤としての化学的性質について研究しました。^{[66] [67]彼は}腎臓機能と排泄メカニズムのいくつかの側面を調査しました。 ^{[68] [69]}

1904年、アーサー・ダキンフィールド・ダービシャーは、日本のワルツとアルビノのマウスの間でメンデル遺伝をテストする実験に関する論文を発表しました。 ^[70]ハルデーンはその論文を見つけたとき、ダービシャーが実験における遺伝的連鎖の可能性を見落としていることに気付きました。ケンブリッジ大学の生物学教授レジナルド・パネットに助言を求め、論文を書く準備は整っていましたが、それは独立した実験の後でだけでした。 ^[14]彼は妹のナオミと1歳年上の友人アレクサンダー・ダルゼル・スプラントとともに、1908年にモルモットとマウスを使って実験を開始しました。1912年までに報告書は完成しました。^{[16]この論文は}「マウスにおける重複」と題され、 1915年12月にJournal of Genetics誌に掲載されました。 ^{[71]これは}哺乳類における遺伝的連鎖の最初の実証となり、特定の遺伝形質は一緒に受け継がれる傾向があることを示しています（これは後に染色体上の近接性によるものであることが判明しました）。^[3] （1912年から1914年の間に、ショウジョウバエの^[72]、カイコの^[73] 、植物の遺伝的連鎖が報告されていました。^[74]）

この論文は第一次世界大戦中にハルデインの軍務中に書かれたため、ジェームズ・F・クロウはこれを「前線の塹壕で書かれた最も重要な科学論文」と呼んだ。^[14]ハルデインは、自分が「ブラックウォッチの前線から科学論文を完成させた唯一の将校」だったと回想している。^[26]ハルデインと同様に、スプラントは第一次世界大戦の開始時に第4大隊ベッドフォードシャー連隊に入隊し、 1915年3月17日のヌーヴ・シャペルの戦いで戦死した。 ^[75]この知らせを受けて、ハルデインは論文を出版のために提出し、その中で「残念ながら我々のうちの1人（ADS）がフランスですでに戦死しているため、戦争のために時期尚早に出版せざるを得なかった」と述べた。^{[71]また、1921年に}ニワトリで連鎖を初めて実証し、^[76] 1937年には（ジュリア・ベルと共に）ヒトでも連鎖を初めて実証した。 ^[77]

1925年、ハルデンはG.  E. ブリッグスとともに、 1903年のヴィクトル・アンリの酵素反応速度論の法則の新しい解釈を導き出しました。これは1913年のミカエリス-メンテン方程式としてよく知られています。^[78] レオノール・ミカエリスとモード・メンテンは、酵素（触媒）と基質（反応物）がその複合体と高速平衡状態にあり、その後解離して生成物と遊離酵素を生成すると仮定しました。対照的に、ほぼ同時期に、ドナルド・ヴァン・スライクとGEカレン^[79]は結合ステップを不可逆反応として扱いました。ブリッグス-ハルデン方程式は、以前の2つの方程式と同じ代数形式でしたが、その導出は、中間複合体（または複合体複数）の濃度が変化しないという準定常状態近似に基づいています。その結果、「ミカエリス定数」（K _m）の微視的な意味が異なります。一般的にはミカエリス・メンテン動力学と呼ばれていますが、現在のモデルのほとんどはブリッグス・ハルデン導出を使用しています。^{[80] [81]}

彼はエッセイ『適正なサイズについて』の中で、サイズが動物の持つべき身体能力を決定づけることが多いというハルデーンの原理を概説している。「昆虫は​​非常に小さいため、酸素を運ぶ血流を持たない。細胞に必要な酸素は、空気が体内を拡散するだけで吸収できる。しかし、体が大きいということは、すべての細胞に酸素を届けるために、複雑な酸素ポンプと分配システムを備えている必要があることを意味する。」^[82]

1927年、ハルデンは、選択は主にヘテロ接合体に作用するため、新たに生じた優性突然変異は劣性突然変異よりも固定される可能性がはるかに高いことを指摘しました。 ^[83]現在、このメカニズムはハルデンのふるいと呼ばれています。^{[84] [85]}これにより、大規模な異系交配集団における新しい突然変異からの適応は、主に非劣性有益な突然変異の固定によって進行するはずだという予想が導かれます。

1929年、ハルデーンは『合理主義者年鑑』に「生命の起源」と題する8ページの論文を掲載し、^[86]原始の海を「巨大な化学実験室」であり、無機化合物の混合物である、有機化合物が形成された可能性のある「熱い希薄スープ」のようなものだと説明しました。太陽エネルギーの下、二酸化炭素、アンモニア、水蒸気を含む無酸素大気から、さまざまな有機化合物、「生物または半生物」が生まれました。最初の分子は互いに反応してより複雑な化合物を生成し、最終的には細胞成分になりました。ある時点で、自己複製する核酸を囲む一種の「油膜」が生成され、最初の細胞になりました。JDベルナルは、自己複製するが生命のない分子から生物が自発的に進化するプロセスであるこの仮説を、バイオポイエーシスまたはバイオポエシスと名付けました。ハルデンはさらに、ウイルスは前生物スープと最初の細胞の間の中間的な存在であるという仮説を立てた。彼は、前生物は「最初の細胞に適切な基本単位の集合体が集められる前に、何百万年もの間ウイルスの段階にあっただろう」と主張した。^[86]この考えは一般に「突飛な推測」として却下された。^[87]

アレクサンダー・オパーリンは1924年にロシア語で同様の考えを提唱していた（英語版は1936年に出版）。この仮説は1953年にミラー・ユーリーの実験によって実証的な裏付けを得た。それ以来、原始スープ理論（オパーリン・ハルデン仮説）は生命起源論の研究の基礎となっている。^{[88] [89] [90]}

オパーリンの理論が広く知られるようになったのは1936年の英語版の出版以降であったが、ハルデーンはオパーリンの独創性を認め、「オパーリン教授が私よりも優先権を持っていることにほとんど疑いはない」と述べた。^[91]

ハルデーンは、ヒトの遺伝性疾患と感染症の進化的つながりに初めて気づいた人物である。さまざまな状況や疾患におけるヒトの突然変異率を推定する中で、彼は、赤血球に発現する突然変異（例えばサラセミア）が、マラリアなどの致命的な感染症が流行している熱帯地域でのみ蔓延していることに注目した。さらに、これらは自然選択にとって好ましい形質（鎌状赤血球形質のヘテロ接合性遺伝）であり、個体をマラリア感染から守ると観察した。^[92]彼は、1948年にストックホルムで開催された第8回国際遺伝学会議で「ヒト遺伝子の突然変異率」というテーマでこの仮説を発表した。^{[93]彼は、}マラリア流行地域に住むヒトの遺伝性疾患が、マラリア感染に対して比較的免疫のある状態（表現型）を提供していると提唱した。彼は1949年に発表した技術論文でこの概念を公式化し、予言的な発言をした。「貧血ヘテロ接合体の赤血球は正常より小さく、低張液に対してより耐性がある。マラリアを引き起こす胞子虫の攻撃に対してもより耐性があると考えられる。」^[94]これは「ハルデンのマラリア仮説」、または簡潔に「マラリア仮説」として知られるようになった。^{[95]この仮説は最終的に1954年に}鎌状赤血球貧血の症例でアンソニー・C・アリソンによって確認された。^{[96] [97]}

ホールデンは、ロナルド・フィッシャー、シューアル・ライトとともに集団遺伝学の数学的理論を発展させた3人の主要人物の1人であった。そのため、 20世紀初頭の現代の進化論総合において重要な役割を果たした。彼は、自然選択をメンデルの遺伝の数学的帰結として説明することにより、進化の中心的メカニズムとして再確立した。^{[98] [99]}彼は、10編からなる論文集『自然選択と人為選択の数学的理論』を執筆し、遺伝子頻度の方向と変化率の式を導き出し、自然選択と突然変異および移住との相互作用を分析した。この論文集は、1924年から1934年の間にBiological Reviews (パートII)、Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society (パートIとパートIIIからパートIX)、Genetics (パートX)などの雑誌に掲載された10編の論文から構成されている。^{[100] [101] [102]彼は1931年に}ウェールズ大学でこのシリーズに基づいた一連の講義を行い、それらは1932年に彼の著書『進化の原因』^{にまとめられた。 [24]}

1924年に発表されたこのシリーズに関する最初の論文は、特にシモツケガの進化における自然淘汰の速度を扱っている。彼は、環境条件が優性蛾（この場合は黒色またはメラニン型）または劣性蛾（灰色または野生型）の増加または減少に有利に働く可能性があると予測した。1848年にこの現象が発見されたマンチェスターのような煤煙の多い環境では、「優性蛾の繁殖力は劣性蛾の50%以上でなければならない」と彼は予測した。^[49]彼の推定によると、1848年に優性蛾が1%、1898年に約99%と仮定すると、「変化（優性蛾の出現）には48世代必要である...わずか13世代後には優性蛾が多数派になるだろう」。^[100]このような数学的予測は自然界における自然選択ではあり得ないと考えられていたが、^[16]その後、1953年から1958年にかけてオックスフォード大学の動物学者バーナード・ケトルウェルが行った精巧な実験（ケトルウェルの実験と呼ばれる）によって証明された。 ^{[103] [104] [105]}ハルデーンの予測は、2001年から2007年にかけてケンブリッジ大学の遺伝学者マイケル・マジェラスが行った実験でさらに証明された。 ^[106]

統計的ヒト遺伝学への彼の​​貢献には、最大尤度法を用いたヒト連鎖地図の推定法、ヒトの突然変異率の推定法の先駆的開発、ヒトの突然変異率の最初の推定値（X連鎖血友病遺伝子の遺伝子あたり1世代あたり2×10 ⁻⁵の突然変異）、「自然選択のコスト」が存在するという最初の概念などがある。^[107]彼は1932年の著書『進化の原因』でヒトの突然変異率を初めて推定した。^[108]ジョン・イネス園芸研究所で、彼は倍数体に対する複雑な連鎖理論を開発した。^{[39] [109]}そして、植物色素の生化学的および遺伝学的研究に遺伝子と酵素の関係という考えを拡張した。^{[110] [14]}

ハルデーンは第一次世界大戦中に社会主義者となり、スペイン内戦中には第二スペイン共和国を支持し、その後1937年にイギリス共産党の支持者を公然とした。実用的な弁証法的唯物論的マルクス主義者である彼は、デイリー・ワーカー紙に多くの記事を寄稿した。著書『適正規模について』の中で彼は、「特定の産業の国有化は最大の国家では当然の可能性があるが、完全に社会化されたイギリス帝国やアメリカ合衆国を想像することは、象が宙返りをしたりカバが垣根を飛び越えたりする のと同じくらい難しいと思う」と書いている。

1938年、ハルデーンは熱狂的に「マルクス主義は真実だと思う」と宣言した。1942年に共産党に入党。ルイセンコ主義の台頭、ソ連における遺伝学者に対する反ダーウィニズムとしての迫害、そして遺伝学に対する弁証法的唯物論と相容れない政治的抑圧について声を上げるよう迫られた。論争の焦点をイギリスに移し、科学研究が資金援助に依存していることを批判した。1941年、友人であり遺伝学者仲間のニコライ・ヴァヴィロフのソ連での裁判について書いた。

ソ連の遺伝学者間の論争は、主にヴァヴィロフに代表され事実の収集に関心を持つ学術科学者と、ルイセンコに代表される結果を求める人間との間で繰り広げられた。それは悪意を持ってではなく、友好的な精神で行われた。ルイセンコは（1939年10月の討論で）次のように述べた。「重要なことは論争しないことである。科学的に練られた計画に基づいて友好的に作業しよう。明確な問題を取り上げ、ソ連農業人民委員会から課題を受け取って科学的に遂行しよう。ソ連の遺伝学は全体として、これら2つの対照的な視点を統合する試みに成功した。」

第二次世界大戦の終わりまでに、ハルデーンはソ連体制を公然と批判するようになった。1950年、共産党から国会議員に立候補することを検討した直後に党を離れた。彼はヨシフ・スターリンを尊敬し続け、1962年には「非常に優れた仕事をした非常に偉大な人物」と評した。^[35]ピーター・ライトやチャップマン・ピンチャーなどの作家は、ハルデーンはソ連のGRUスパイで、コードネームはインテリゲンチャだったと非難している。^{[111] [112]}

ハルデーンは、人間のクローン作成と、最終的には優れた個体の人工繁殖の遺伝的基礎を最初に考え出した人物である。このために、彼は「クローン」と「クローニング」という用語を導入した。 ^[113]これは、 20世紀初頭から農業で使用されていた「クローン」（ギリシャ語のklōn、小枝に由来）を修正したものである^。彼は、¹⁹⁶³年にチバ財団の「人類とその未来に関するシンポジウム」での「今後1万年の人類の生物学的可能性」という演説で、^{[疑わしい –議論する]という}用語を導入した。彼は次のように述べている。^[114]

化学組成が正確にわかっている培地で、いくつかのヒト細胞株を培養できることは、非常に期待が持てます。おそらく最初のステップは、 『すばらしい新世界』のように、単一の受精卵からクローンを作成することでしょう...

人間は正しい道を選ぶ前にあらゆる間違いを犯すという一般原則に従えば、私たちは間違いなく間違った人々（ヒトラーなど）をクローン化することになるだろう...

クローンが可能であるとして、ほとんどのクローンは少なくとも 50 歳以上の人々から作られるだろうと私は予想しています。ただし、アスリートやダンサーはより若い年齢でクローンが作られます。彼らは、社会的に受け入れられる業績において優れているとみなされる人々から作られるでしょう。

彼の随筆『ダイダロス、あるいは科学と未来』 （1924年）は、体外受精の概念を提唱し、彼はこれをエクトジェネシスと呼んだ。彼はエクトジェネシスをより優れた個人（優生学）を創り出すためのツールとして構想した。^[115]ホールデンの研究はハクスリーの『すばらしい新世界』 （1932年）に影響を与え、ジェラルド・ハードも賞賛した。^[116]科学に関する様々な随筆が集められ、 1927年に『可能世界』と題する一冊の本に出版された。彼の著書『ARP（空襲予防策）』（1938年）は、人体に対するストレスの影響に関する彼の生理学的研究とスペイン内戦中の空襲体験を組み合わせ、第二次世界大戦中にイギリスが耐えることとなった空襲の影響の可能性について科学的説明を提供している。

オーラフ・ステイプルドン、チャールズ・ケイ・オグデン、IAリチャーズ、HGウェルズとともに、ハルデインはCSルイスから科学主義だと非難された。ハルデインはルイスと彼のランサム三部作を「科学の完全な誤解と人類への侮辱」として批判した。^{[117]ハルデインは『}私の友人リーキー氏』 （1937年）という子供向けの本を書いた。そこには「手品師との食事」「手品師の一日」「リーキー氏のパーティー」「ネズミ」「金歯の蛇」「私の魔法の首輪スタッド」という物語が収められている。後の版ではクエンティン・ブレイクのイラストが取り上げられた。ハルデインはまた、毒ガスとその解毒剤に言及した「さらなる反ルイスサイト」と題したルイスの神の存在の議論を批判するエッセイも書いた。^[118]

1923年、ケンブリッジで行われた「科学と未来」と題した講演で、ハルデーンはイギリスの発電用石炭の枯渇を予見し、水素を生成する風車のネットワークを提案した。これは水素ベースの再生可能エネルギー経済の最初の提案である。^{[119] [120] [121]}

ハルデーンはインドで死去する直前に出版した自伝『簡潔な自伝』の中で、将来著名な科学者になるであろう4人の側近の名前を挙げている。TA・デイビス、ドロナムラジュ・クリシュナ・ラオ、スレシュ・ジャヤカール、SK・ロイである。^[122]

ハルデーンは1932年に王立協会の会員に選出された。^[42]フランス政府は1937年に彼にレジオンドヌール勲章を授与した。1952年に彼は王立協会からダーウィンメダルを受賞した。1956年には英国人類学研究所からハクスリー記念メダルを授与された。 1961年にはリンチェイ国立アカデミーからフェルトリネッリ賞を受賞した。彼はまた、名誉理学博士号、オックスフォード大学ニューカレッジの名誉フェローシップ、米国科学アカデミーのキンバー賞を受賞した。彼は1958年にロンドンのリンネ協会の権威あるダーウィン・ウォレスメダルを受賞した。 ^[61]

ハルデインが1927年から1937年まで勤務したジョン・イネス・センター^[123]のハルデイン講演会は彼にちなんで名付けられている。 ^[41]遺伝学会のJBSハルデイン講演会^[124]も彼にちなんで名付けられている。

小説『アンティック・ヘイ』（1923年）では、友人のオルダス・ハクスリーによって、ホールデーンは「実験に夢中になりすぎて、友人が妻と寝ていることに気づかない生物学者」と評される強迫観念的な自己実験者としてパロディ化されている。^[125]

• 彼は、ある神学者が創造主の創造物から創造主の心について何を推測できるかと尋ねたときの（おそらくは偽りの）返答で有名である。「甲虫に対する異常な愛着」 ^{[126] [127]あるいは、時には「星と甲虫に対する異常な愛着」 [128]}と答えることもあった。
• 「私の疑念は、宇宙は私たちが想像するよりも奇妙であるだけでなく、私たちが想像できるよりも奇妙であるということです。」^[129]
• 「心が物質の単なる副産物であるというのは、私には非常にありそうにないように思われます。なぜなら、私の精神活動が脳内の原子の動きによって完全に決定されるのであれば、私の信念が真実であると仮定する理由はないからです。それらは化学的には正しいかもしれませんが、論理的に正しいとは限りません。したがって、私の脳が原子で構成されていると仮定する理由はないのです。」^{[129] : 209}
• 「目的論は生物学者にとって愛人のようなものだ。生物学者は愛人なしでは生きていけないが、公の場で愛人と一緒にいるところを見られたくないのだ。」^{[130] [131]}
• 「私は約15年間胃炎を患っていましたが、レーニンや他の作家の著作を読んで、私たちの社会の何が問題で、それをどう治すかを学びました。それ以来、私はマグネシアを必要としていません。」^[132]
• 「受け入れのプロセスは通常の4つの段階を経ると思います。(i) これは価値のないナンセンスです。(ii) これは興味深いですが、ひねくれた見方です。(iii) これは真実ですが、まったく重要ではありません。(iv) 私はいつもそう言ってきました。」^[133]
• 「インド全土には310種の鳥がおり、238属、62科、19の目から構成されています。そのすべてが箱舟に載っています。そしてこれはインドだけのことであり、鳥だけのことです。」^[134]
• 「九官鳥の愚かさは、鳥類においても人間と同様に、言語能力と実践能力の間にはそれほど高い相関関係がないことを示しています。教科書のページを暗唱できる学生は一級の成績を取るかもしれませんが、研究を行う能力がないかもしれません。」^[135]
• ハルデーンは、兄弟のために命を捧げるかどうか尋ねられたとき、ハミルトンの統治を予感させて、「2人の兄弟か8人のいとこ」と答えたとされている。^[136]

• ダイダロス、あるいは科学と未来（1924年）、E . P. ダットン・アンド・カンパニー社、1923年2月4日にケンブリッジの異端者たちに読まれた論文（グーテンベルクについて）
  • 第2版​​（1928年）、ロンドン：Kegan Paul、Trench＆Co.
  • Haldane のDaedalus Revisited (1995) 編も参照。クリシュナ・R・ドロナムラージュによる序文、ジョシュア・レーダーバーグによる序文。MF ペルツ、フリーマン ダイソン、ヤロン エズラヒ、エルンスト マイヤー、エロフ アクセル カールソン、DJ ウェザーオール、NA ミッチソン、編集者によるエッセイ付き。オックスフォード大学出版局。ISBN  0-19-854846-X
• 自然選択と人為選択の数学的理論、1924年に始まった一連の論文
• Briggs, G. E; Haldane, J. B (1925). 「酵素作用の速度論に関するノート」.生化学ジャーナル. 19 (2): 338–339. doi :10.1042/bj0190338. PMC  1259181. PMID  16743508 .（GEブリッグス氏と）
• カリニカス：化学戦争の擁護（1925年）、EPダットン（グーテンベルク）
• 可能世界とその他のエッセイ; インターネットアーカイブコピー（1927年）、Chatto＆Windus; 2001年再版、Transaction Publishers：ISBN 0-7658-0715-7（「適切なサイズであることについて」、「自分自身のウサギであることについて」、および「最後の審判」（ダイダロスの続編エッセイ）を含む） 。^[13] 
• 「生命の起源」合理主義年報（1929年）
• 動物生物学（1929）オックスフォード：クラレンドン
• 科学と哲学（1929年）ニューヨーク：ダブルデイ・ドラン・アンド・カンパニー。ジョン・スコット・ハルデン（JBSハルデンの父）著
• 酵素（1930年）、MIT出版、1965年版、著者が死去する直前に書いた新しい序文付き：ISBN 0-262-58003-9 
• Haldane, J. B (1931). 「数学的ダーウィニズム: 自然選択の遺伝理論に関する議論」.優生学レビュー. 23 (2): 115–117. PMC 2985031.  PMID 21259979  .
• 人間の不平等とその他のエッセイ（1932年）
• 進化の原因 ロンドン：ロングマンズ、グリーン、1932年
• 科学と人間の生活（1933年）、ハーパー・アンド・ブラザーズ、エアー社再版：ISBN 0-8369-2161-5 
• 科学と超自然：アーノルド・ランとの書簡（1935年）、Sheed & Ward, Inc.
• 事実と信仰（1934年）、ワッツ思想家図書館^[137]
• 人間の生物学と政治（1934）
• 「価格変動理論への貢献」、経済研究レビュー、1:3、186-195（1934）
• マイ・フレンド・ミスター・リーキー（1937年）、ジェーン・ニッセン・ブックス再版（2004年）：ISBN 978-1-903252-19-2 
• 「進化の弁証法的説明」『科学と社会』第 1 巻 (1937 年)
• Haldane, J. B (1937)。「人種と優生学に関する見解 ：プロパガンダか科学か？」優生学レビュー。28 ( 4): 333–334。PMC 2985639。PMID 21260239。 
• Bell, J; Haldane, J. B (1937). 「ヒトにおける色盲と血友病の遺伝子のつながり」Annals of Human Genetics . 50 (1): 3–34. Bibcode :1937RSPSB.123..119B. doi :10.1111/j.1469-1809.1986.tb01935.x. PMID  3322165. S2CID  86421060.（ジュリア・ベルと共著）
• Haldane, J. B; Smith, C. A (1947). 「ヒトにおける色盲と血友病の遺伝子間の連鎖に関する新たな推定」Annals of Eugenics . 14 (1): 10–31. doi : 10.1111/j.1469-1809.1947.tb02374.x . PMID  18897933.（CABスミス氏と共著）
• 空襲予防策（ARP）（1938年）、ヴィクター・ゴランツ
• 遺伝と政治（1938年）、アレン・アンド・アンウィン
• 「AP ラーナーの「ハルデイン教授の進化論の説明は弁証法的か？」に対する返答」、サイエンス＆ソサエティ第 2 巻 (1938 年)
• マルクス主義哲学と科学（1939年）、ランダムハウス、エアー社、再版：ISBN 0-8369-1137-7 
• エンゲルスの『自然の弁証法』序文（1939年）
• 科学と日常生活（1940年）、マクミラン、1941年ペンギン、エアー社、1975年再版：ISBN 0-405-06595-7 
• 「ルイセンコと遺伝学」『サイエンス＆ソサエティ』第 4 巻 (1940 年)
• 「なぜ私は唯物論者なのか」合理主義年鑑（1940年）
• 「自然の法則」合理主義年鑑（1940年）
• 平和と戦争における科学（1941年）、ローレンス＆ウィシャート社
• 遺伝学の新道（1941年）、ジョージ・アレン＆アンウィン
• 遺伝と政治（1943年）、ジョージ・アレン＆アンウィン
• なぜ専門職労働者は共産主義者であるべきなのか（1945年）、ロンドン：英国共産党 この初期の4ページのパンフレットで、ハルデーンは、マルクス主義は科学的方法に基づいており、共産主義者は科学者を重要視しているため、共産主義は専門家にアピールするはずだと主張しているが、ハルデーンは後にこの立場を否定した。
• 生物学者の冒険（1947）
• サイエンス・アドバンス（1947年）、マクミラン
• 人生とは何か? (1947)、ボニとガエル、1949年版: リンゼイ・ドラモンド
• Everything Has a History (1951)、Allen & Unwin 社発行。「Auld Hornie, FRS」を収録。CS ルイスの「Haldane 教授への返答」は、Walter Hooper 編著「On Stories and Other Essays on Literature」(1982)、ISBN 0-15-602768-2に掲載。 
• 「生命の起源」、ニューバイオロジー、16、12-27 (1954)。代替生化学は液体アンモニアに基づく可能性があることを示唆している。
• 遺伝学の生化学（1954）
• Haldane, J. B (1955). 「人間の起源」. Nature . 176 (4473): 169–170. Bibcode :1955Natur.176..169H. doi :10.1038/176169a0. PMID  13244650. S2CID  4183620.
• Haldane, JB S (1957). 「自然選択のコスト」. Journal of Genetics . 55 (3): 511–524. doi :10.1007/BF02984069. S2CID  32233460.
• J.B.ハルデーン (1956)。 「人間の自然選択」。Acta Genetica と Statistica Medica。6 (3): 321–332。土井：10.1159/000150849。PMID  13434715。S2CID 4186230  。
• 「がんは奇妙なもの」ニュー・ステイツマン誌、1964年2月21日

• 生物の復活の実験、1940年のソ連映画。序文にハルデインが登場する。
• 独立した発見のリスト(炭素ベースの分子から生命が進化したという「原始スープ」理論、  1924年頃)
• 先カンブリア時代のウサギ
• 水素技術のタイムライン