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選択の影とは、老化の進化論に関連する概念で、個体が年を取り性成熟期を過ぎると、個体に対する選択圧が低下し、選択的適応度が考慮されない「影」の時間が生じるというものです。世代を重ねるにつれて、老化が生殖適応度に対して非適応的であるため、人生の後半に不適応な突然変異が蓄積されます。[ 1 ]この概念は、1940年代にJBSホールデンとピーター・メダワーによって初めて考案され、メダワーが最初の図解モデルを作成しました。[ 1 ]
メダワーが開発したモデルによれば、捕食者や病気などの環境からの危険な状況や圧力のため、野生の個体のほとんどは性成熟後まもなく死んでしまう。したがって、個体が高齢まで生き延びて老化に関連する影響を受ける確率は低い。これに加えて、自然選択の影響は年齢とともに減少するため、後期の個体のパフォーマンスは選択力によって無視される。[ 1 ]その結果、後期にのみプラスの結果をもたらす有益な突然変異は選択されず、後期に有害な突然変異は選択されない。個体の適応度は生殖のピークを過ぎると影響を受けなくなるため、後期の突然変異とその影響は選択の「影」にあると考えられる。[ 2 ]
この概念は後にメダワーの1952年の突然変異蓄積仮説に採用され、さらにジョージ・C・ウィリアムズが1957年の拮抗的多面発現仮説でそれを拡張した。[ 1 ]
このモデルの古典的な要件と制約は、個体群内で老衰まで生きる個体の数が少ないことである。もしこれが個体群に当てはまらない場合、老衰の影響は選択の影の下に置かれず、代わりに個体群全体の適応と進化に影響を与えることになる。しかし同時に、この要件は、特に鳥類や哺乳類において、野生個体群では以前予想されていたよりも老衰が一般的であるという証拠が増えていることで疑問視されている一方で、選択の影の影響は依然として存在している。[ 3 ]
メダワーは、ほとんどの動物は老化が最終的な死因となる前に死ぬという自身の思考過程を説明する理論モデルを開発しました。これは、大きな嵐、干ばつ、火災などの環境要因や捕食によるものです。メダワーは、試験管を使ってこの可能性を実証しようとしました。試験管は種の個体群を表すために使用されます。[ 4 ]これらの試験管の1つが理論的に割れた場合、これは個体動物の死亡を表します。彼のモデルを現実的に保つために、個体群の中で試験管がランダムに割れます。割れた試験管は新しいものと交換され、これは個体群に新しい動物が生まれることを表します。[ 4 ]時間が経つにつれて、新しい試験管が入れられるにつれて、一定年齢を超えた試験管が個体群の中で減少することがモデルで示されました。メダワーの思考モデルの全体的な結果は、生存曲線が指数関数的に減少することを示し、その結果、個体群は半減期を持つことになります。[ 4 ]高齢の動物、つまり試験管内の個体数を維持するのが難しくなり、最終的には死に至るだろう。メダワーはこのモデルを作成し、現実の生活で実際に何が起こるかを最終的に説明した。
しかし、一部の科学者は、老化が非適応的であるという考えを批判し、「設計による死」の理論を採用している。この理論は、老化は適応として進化したと主張するアウグスト・ヴァイスマンの研究に基づいており、高齢の生物が進化に及ぼす影響を過度に単純化しているとしてメダワーのモデルに異議を唱えている。また、高齢の生物は、メダワーの計算のように生殖能力が等しいのではなく、その年齢に達するために適応度が高いため、生殖能力が高いとも主張されている。[ 5 ]