植物遺伝学

植物遺伝学は、特に植物における遺伝子、遺伝的変異、遺伝を研究する学問です。^{[1] [2]一般的には}生物学と植物学の一分野と考えられていますが、他の多くの生命科学と頻繁に交差しており、情報システムの研究と密接に関連しています。植物遺伝学は多くの点で動物遺伝学に似ていますが、いくつかの重要な領域で異なります。

遺伝学の発見者は、19 世紀後半の科学者でアウグスティノ会修道士のグレゴール・メンデルです。メンデルは「形質の遺伝」、つまり形質が親から子に受け継がれるパターンを研究しました。彼は、生物 (最も有名なのはエンドウ豆) が個別の「遺伝単位」によって形質を継承することを観察しました。今日でも使用されているこの用語は、遺伝子と呼ばれるもののやや曖昧な定義です。メンデルの植物に関する研究の多くは、現代の植物遺伝学の基礎となっています。

植物は、既知のすべての生物と同様に、DNA を使用して形質を伝えます。動物遺伝学では親子関係や系統に注目することが多いですが、植物はほとんどの動物と異なり自家受粉できるため、植物遺伝学では難しい場合があります。多くの植物では、倍数性への適応性など、独自の遺伝的能力により、種分化が容易な場合があります。植物は、光合成によってエネルギー密度の高い炭水化物を生成できるという点で独特であり、このプロセスは葉緑体を使用して達成されます。葉緑体は、表面上は似ているミトコンドリアと同様に、独自の DNA を持っています。したがって、葉緑体は、遺伝子と遺伝的多様性のための追加の貯蔵庫、および動物には見られない遺伝的複雑さの追加の層を提供します。

植物遺伝学の研究は大きな経済的影響を及ぼします。多くの主要作物は、収穫量を増やしたり、害虫や病気への耐性を付与したり、除草剤への耐性を持たせたり、栄養価を高めたりするために遺伝子組み換えされてい ます。

植物の栽培化の最も古い証拠は、祖先の小麦に見られるように、現在より11,000年前のものである。当初の選択は意図せずに行われた可能性もあるが、5,000年前までに農民は遺伝と継承について基本的な理解を持っていた可能性が高い。^[3]長い時間をかけて行われたこの選択により、今日私たちが栽培し、食べ、研究している作物の基礎となる新しい作物種や品種が生まれた。

植物遺伝学の分野は、しばしば「遺伝学の父」と呼ばれるグレゴール・ヨハン・メンデルの研究から始まりました。メンデルは、1822年7月20日にオーストリア＝ハンガリー帝国で生まれたアウグスティノ会の 司祭であり科学者でした。メンデルは、ブルン（現在のチェコ共和国ブルノ）の聖トーマス修道院で働き、遺伝と形質の研究にエンドウ豆の植物を選びました。メンデルの研究は、エンドウ豆の植物の高さ、花の色、種子の特徴など、多くの表現型の特徴を追跡したものです。メンデルは、これらの形質の遺伝は2つの特定の法則に従うことを示し、後にメンデルにちなんで名付けられました。メンデルの遺伝学に関する代表作である「雑種植物の実験」は1866年に出版されたが、1900年にギャビン・ド・ビア卿などの英国の著名な植物学者がその重要性を認識し、英訳を再出版するまで、ほとんど注目されることはなかった。 ^[4]メンデルは1884年に死去した。メンデルの研究の重要性は、20世紀に入るまで認識されなかった。その再発見が、現代遺伝学の基礎を作った。彼の発見、分離比の演繹、そしてそれに続く法則は、植物遺伝学をより深く理解するための研究に利用されているだけでなく、植物育種にも大きな役割を果たしている。^{[3]メンデルの研究は、}チャールズ・ダーウィンやアルフレッド・ウォレスの選択に関する研究とともに、学問としての遺伝学の多くの基礎となった。

1900年代初頭、植物学者と統計学者はメンデルが提唱した分離比の調査を始めました。WEキャッスルは、個体の形質は選択によって時間の経過とともに分離して変化する可能性があるが、選択を止めて環境の影響を考慮すると、遺伝比は変化しなくなり、一種の静止状態に達することを発見しました。これが集団遺伝学の基礎です。^[5]これはGHハーディとW.ワインバーグによって独立して発見され、最終的に1908年に発表されたハーディ・ワインバーグ平衡の概念につながりました。 ^[6]

同じ頃、トウモロコシの遺伝学と植物育種の実験が始まりました。自家受粉したトウモロコシは、近交弱勢と呼ばれる現象を経験します。ニルス・ヘリバート・ニルソンなどの研究者は、植物を交配して雑種を作ることで、2つの望ましい親の形質を組み合わせることができるだけでなく、作物が雑種強勢または雑種強勢も経験することを認識しました。これが、遺伝子相互作用またはエピスタシスの特定の始まりでした。1920年代初頭までに、ドナルド・フォーシャ・ジョーンズは、商業的に入手可能な最初のハイブリッドトウモロコシ種子につながる方法を発明しました。^[7] 1930年代半ばまでに米国のコーンベルトでハイブリッド種子の需要が大きくなったことで、種子生産産業が急速に成長し、最終的には種子研究が進みました。ハイブリッド種子を生産するための厳格な要件により、慎重な集団と近交系の維持が開発され、植物を隔離して交配できないようにすることで、研究者が異なる遺伝的概念を解明しやすい植物が生産されました。これらの集団の構造により、T.ドブジャンスキー、S.ライト、RAフィッシャーなどの科学者は進化生物学の概念を開発し、時間の経過に伴う種分化や植物遺伝学の基礎となる統計を研究することができました。^{[8] [9] [10]}彼らの研究は、1960年の連鎖不平衡 などの将来の遺伝学の発見の基礎を築きました。 ^[11]

育種実験が行われている一方で、ニコライ・ヴァヴィロフ^[12]などの科学者は、現代の農作物の野生祖先種に興味を持っていた。1920年代から1960年代にかけての植物学者は、植物の多様性が高い地域に足を運び、選択によって栽培種を生み出した野生種を探し求めることが多かった。農作物が選択によって時間とともにどのように変化したかを判断することは、当初は形態学的特徴に基づいていた。それが時とともに染色体分析、遺伝子マーカー分析、そして最終的にはゲノム分析へと発展した。形質とその基礎となる遺伝学を特定することで、有用な遺伝子とそれが制御する形質を野生植物または突然変異植物から農作物に移すことが可能になった。植物遺伝学の理解と操作は、ノーマン・ボーローグがもたらした緑の革命の時代に最盛期を迎えた。この時期には、遺伝分子であるDNAも発見され、科学者は実際に遺伝情報を直接調べて操作できるようになった。

デオキシリボ核酸(DNA) は、既知のすべての生物と一部のウイルスの発達と機能に使用される遺伝的指示を含む核酸です。 DNA 分子の主な役割は、情報を長期保存することです。 DNA は、タンパク質や RNA 分子など、細胞の他の構成要素を構築するために必要な指示を含んでいるため、設計図やレシピ、コードによく例えられます。この遺伝情報を運ぶ DNA セグメントは遺伝子と呼ばれ、ゲノム内のその位置は遺伝子座と呼ばれますが、他の DNA 配列には構造上の目的があったり、この遺伝情報の使用の調節に関与したりしています。

植物遺伝学者を含む遺伝学者は、このDNA配列を利用して、特定のゲノム内のさまざまな遺伝子の役割をよりよく発見し理解します。研究と植物育種を通じて、さまざまな方法で植物染色体のDNA配列によってコード化されたさまざまな植物遺伝子と遺伝子座を操作することで、異なるまたは望ましい遺伝子型を作り出し、異なるまたは望ましい表現型をもたらします。^[13]

植物の減数分裂では、 DNA ゲノムに二本鎖切断が導入され、これらの切断は、真核生物が一般的に使用するリコンビナーゼと相同な遺伝子産物RAD51およびDMC1を使用した組換えプロセスによって修復されます。 ^{[14]真核生物の減数分裂の中心的要素は、}相同染色体の対合、二本鎖切断の形成、相同組換え修復です。^{[15]これらのプロセスは、}生殖細胞系列のDNA損傷を修復するために最適化されているようです。^[15]

植物は、他の既知の生物と同様に、DNA を使ってその特性を伝えます。しかし、植物は葉緑体を持っているという点で他の生物とは異なります。ミトコンドリアと同様に、葉緑体にも独自のDNAがあります。動物と同様に、植物は定期的に体細胞変異を起こしますが、花は体細胞で構成された枝の先端で発生するため、これらの変異は生殖細胞系列に容易に寄与します。人々は何世紀も前からこのことを知っており、突然変異した枝は「スポーツ」と呼ばれています。スポーツの果実が経済的に望ましい場合は、新しい栽培品種が得られる可能性があります。

植物の中には自家受粉できるものもあれば、ほぼ完全に自家受粉するものもある。これは、植物が子孫の母親にも父親にもなれることを意味し、動物ではまれである。異なる植物間で交配を試みる科学者や愛好家は、植物が自家受粉するのを防ぐために特別な手段を講じなければならない。植物育種では、経済的および美的理由から植物種間の雑種が作られる。例えば、トウモロコシの収穫量は、ハイブリッドトウモロコシ品種の発見と増殖により、過去1世紀でほぼ5倍に増加した。^{[16]植物遺伝学は、どの植物の組み合わせが}雑種強勢を持つ植物を生み出すかを予測するために使用でき、逆に植物遺伝学における多くの発見は、雑種化の影響の研究から得られている。

植物は一般に倍数体としての方が生存能力が高く、繁栄する能力も高い。倍数体生物は相同染色体のセットを2つ以上持つ。例えば、人間は相同染色体のセットを2つ持っており、典型的な人間は23の異なる染色体のコピーをそれぞれ2つずつ持っており、合計で46本ある。一方、小麦は7つの異なる染色体しかないが、六倍体と考えられており、各染色体のコピーを6つ持っており、合計で42本ある。 ^[17] 動物では、遺伝性の生殖細胞倍数性はそれほど一般的ではなく、自発的な染色体増加は受精後も生き残れない可能性がある。しかし、植物ではこれはそれほど問題にならない。倍数体の個体はさまざまなプロセスによって頻繁に生成されるが、いったん生成されると、通常は親のタイプに戻ることはできない。自家受粉が可能な倍数体個体は、遺伝的に異なる新しい系統を生み出す可能性があり、それが新種の始まりとなる可能性があります。これはしばしば「即時種分化」と呼ばれます。倍数体は一般に果実が大きく、経済的に望ましい特性を持ち、小麦、トウモロコシ、ジャガイモ、ピーナッツ、^[18] イチゴ、タバコなど、人間の食用作物の多くは、偶然または意図的に作り出された倍数体です。

シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）は、シロイヌナズナとも呼ばれ、植物遺伝学の研究におけるモデル生物となっている。ショウジョウバエの一種であるドロソフィラ（Drosophila ）が初期の遺伝学の理解に貢献したのと同様に、シロイヌナズナは植物遺伝学の理解に貢献した。2000年にゲノム配列が決定された最初の植物である。ゲノムが小さいため、初期の配列決定が容易になった。ゲノムサイズは125 Mbpで、約25,000個の遺伝子をコード化している。 ^[19]この植物については膨大な研究が行われてきたため、この種に関する複数のデータセットと情報のリポジトリとして、 The Arabidopsis Information Resource（TAIR）と呼ばれるデータベースが設立されている。 TAIRに収められている情報には、完全なゲノム配列のほか、遺伝子構造、遺伝子産物情報、遺伝子発現、DNAおよび種子ストック、ゲノムマップ、遺伝的および物理的マーカー、出版物、およびA. thaliana研究コミュニティに関する情報が。 ^[20] A. thalianaの多くの自然近交系（「エコタイプ」と呼ばれることが多い）が利用可能であり、遺伝子研究に役立っています。この自然変異は、生物的および非生物的ストレス耐性の両方で重要な遺伝子座を特定するために使用されています^{。 [21]}

Brachypodium distachyonは、温帯穀物の優れたモデルとなる多くの特性を持つ実験モデルイネ科植物です。小麦などの四倍体または六倍体の種とは異なり、Brachypodium は二倍体で、ゲノムが比較的小さく (約 355 Mbp)、ライフサイクルが短いため、ゲノム研究が簡単です。

ニコチアナ・ベンサミアナは、植物病原体研究と遺伝子組み換え研究の両方で人気のモデル生物です。その広い葉はアグロバクテリウム・ツメファシエンスによって簡単に一時的に形質転換されるため、植物に導入された病原体遺伝子の発現の研究​​や、新しい遺伝子カセットの効果のテストに使用されます。

他のモデルとしては、藻類のクラミドモナス、コケ類のヒメツリガネゴケ、クローバーのメディカゴ・トランカチュラ、キンギョソウ、C4イネ科の草本植物のセタリア・ビリディス、トウモロコシなどがあります。

遺伝子組み換え（GM）食品は、遺伝子工学の手法を用いてDNAに改変を加えた生物から生産される。遺伝子工学技術は、選択的育種や突然変異育種などの従来の方法よりも、新しい形質の導入や形質に対するより高度な制御を可能にする。^[22]

遺伝子組み換え植物は重要な経済活動です。2017年には、米国で生産されたトウモロコシの89％、大豆の94％、綿花の91％が遺伝子組み換え品種からのものでした。^[23]遺伝子組み換え作物の導入以来、収穫量は22％増加し、特に発展途上国の農家の利益は68％増加しました。遺伝子組み換え作物の重要な副作用は、土地要件の減少です。^[24]

遺伝子組み換え食品の商業販売は、カルジーン社が初めて失敗作となった熟成遅延トマト「Flavr Savr」を販売した1994年に始まりました。 ^{[25] [26]食品の改良のほとんどは、主に}大豆、トウモロコシ、キャノーラ、綿花など農家の需要が高い換金作物に焦点を当てています。遺伝子組み換え作物は、病原体や除草剤への耐性や栄養価の向上を目的として作られています。 ^[27]その他のそのような作物には、経済的に重要な遺伝子組み換えパパイヤ（非常に破壊的なパパイヤリングスポットウイルスに耐性があります）や、栄養価が向上したゴールデンライス（ただし、まだ開発中です）などがあります。^[28]

^{[29] [30] [31] [32]}現在入手可能な遺伝子組み換え作物由来の食品は、従来の食品よりも人間の健康に大きなリスクをもたらさないが、^{[33] [34] [35] [36] [37]}それぞれの遺伝子組み換え食品は導入前に個別にテストする必要があるという科学的コンセンサスがある。^{[38] [39]}それにもかかわらず、一般の人々が遺伝子組み換え食品を安全であると認識する可能性は、科学者よりもはるかに低い。^{[40] [41] [42] [43]}遺伝子組み換え食品の法的および規制上の状況は国によって異なり、一部の国では遺伝子組み換え食品を禁止または制限し、他の国では大幅に異なる程度の規制で許可している。^{[44] [45] [46] [47]}食品の安全性、規制、表示、環境への影響、研究方法、および一部の遺伝子組み換え種子が企業の知的財産権の対象となっているという事実に関して、一般の人々の懸念は依然として続いている。 ^[48]

遺伝子組み換えは、現代の植物遺伝学の多くの研究のきっかけとなっており、多くの植物ゲノムの配列決定にもつながっています。今日、生物の遺伝子を変換する主な方法は、「遺伝子銃」法とアグロバクテリウム法の 2 つです。

遺伝子銃法は「バイオリスティックス」（生物成分を使用した弾道学）とも呼ばれます。この技術は生体内（生体内）の形質転換に使用され、トウモロコシやイネなどの単子葉植物種で特に有効です。このアプローチでは、文字通り植物細胞と植物細胞の葉緑体に遺伝子を撃ち込みます。DNA は、直径約 2 マイクロメートルの金またはタングステンの小さな粒子にコーティングされます。粒子は真空チャンバー内に配置され、遺伝子操作する植物組織はチャンバーの下に配置されます。粒子は高圧ヘリウムガスの短いパルスを使用して高速で推進され、組織の上部に配置された細かいメッシュのバッフルに当たり、DNA コーティングはターゲットの細胞または組織に進み続けます。

アグロバクテリウムによる形質転換は、長年、大豆やトマトなどの双子葉植物、すなわち広葉植物で成功裏に実践されてきました。最近、この方法はトウモロコシやイネなどのイネ科の単子葉植物にも応用され、今では効果的です。一般に、アグロバクテリウム法は、外来DNA の単一部位挿入の頻度が高く、モニタリングが容易なため、遺伝子銃よりも好ましいと考えられています。この方法では、腫瘍誘発 (Ti) 領域が T-DNA (転移 DNA) から除去され、目的の遺伝子とマーカーに置き換えられ、その後、生物に挿入されます。これには、形質転換されたアグロバクテリウムの培養物による組織への直接接種、または組織を傷つけるマイクロプロジェクタイルボンバードメントによる処理後の接種が含まれます。^[49]標的組織が傷つくと、植物によるフェノール化合物の放出が引き起こされ、アグロバクテリウムによる組織への侵入が誘発されます。このため、微粒子銃による照射は、アグロバクテリウムの感染効率を高めることが多い。マーカーは、目的の遺伝子をうまく取り込んだ生物を見つけるのに使われる。生物の組織は、どのマーカーが使用されたかに応じて、抗生物質または除草剤を含む培地に移される。存在するアグロバクテリウムも抗生物質によって死滅する。マーカーを発現する組織だけが生き残り、目的の遺伝子を持つことになる。したがって、プロセスの後続のステップでは、生き残った植物のみを使用する。これらの組織から植物全体を得るために、組織培養において、管理された環境条件下で植物を栽培する。これは、栄養素とホルモンを含む一連の培地のプロセスである。植物が成長して種子を生成すると、子孫を評価するプロセスが始まる。このプロセスでは、目的の形質を持つ種子を選択し、その後、再テストと栽培を行って、プロセス全体が目的の結果を伴って正常に完了したことを確認する。

ウィキメディア・コモンズには、植物遺伝学に関連するメディアがあります。

• ニュージーランド環境省 – 遺伝子組み換えに関する王立委員会報告書、2001年 2010年6月2日アーカイブ、Wayback Machine