脳床

アビケファラ（「鳥の頭」）は、ペルム紀後期から三畳紀にかけて生息していた絶滅した双弓類爬虫類の潜在的に多系統群であり、表面上は鳥に似た頭蓋骨と樹上生活様式を特徴としている。クレードとして、アビケファラは滑空するウェイゲルティサウルス類と樹上生活を送るドレパノサウルス類を含み、他の主要な双弓類群は除外されていると定義されている。この関係は、初期の双弓類の系統解析の大部分では再現されていないため、アビケファラは通常、人為的または不自然なグループとみなされている。しかし、2021年にウェイゲルティサウルスの再記載を受けてこのクレードが再び再現され、このクレードが結局は有効である可能性が浮上したが、その後の解析ではこの結果は支持されていない。

アビケファラ類は、尖っていて構造が軽く、表面的には鳥に似た頭蓋骨を持つことからその名が付けられました。特にメガランコサウルスのようなドレパノサウルス類では、長く尖った吻と広がった丸い頭蓋骨を持つため、類似性が顕著です。立体的に保存されているアビクラニウムは、歯がなく、前を向いた目を持っていたとさえ提唱されていますが、その頭蓋骨の構造については議論があります。^{[ 1 ] [ 2 ]}鳥類とのこうした表面的な類似性から、鳥類は様々なアビケファラ類から派生したという仮説を立てた科学者もいますが、鳥類と獣脚類恐竜の確立された関係は、こうした類似性が収斂進化によってのみ生じたことを示しています。^{[ 3 ]}

アビケファラ類は、いくつかの点で鳥類に似ているものの、樹上生活に関連するものを含め、さまざまな古代的で独特な特徴も備えている。ドレパノサウルス類は、手足の対向する指や、ドレパノサウルスなどの属では骨の鉤が付いた掴むことができる尾など、カメレオンのような骨格の特徴を備えている。^{[ 4 ]}一方、ウェイゲルティサウルス類は、体に沿って伸びた骨の棒で支えられた翼のような滑空膜（パタギア）を備えており、これは現代の滑空するトカゲであるドラコの肋骨に類似した斬新な構造である。ウェイゲルティサウルス類はまた、現生の樹上性トカゲと同様の比率のつま先を持っていた。両グループとも高度に派生しているが、いくつかの類似点も共有している。すなわち、椎骨間の椎間板を欠く比較的骨化の少ない骨格を持ち、肩甲骨は比例して高く薄い。^{[ 5 ]}

謎めいた三畳紀の爬虫類ロンギスクアマは、当初、この系統群がコエルロサウラヴスの近縁種として定義された際に、アビケファラ類に含まれていました。^{[ 3 ]}しかし、その解剖学的特徴に関する知識が限られているため、ロンギスクアマはその後の多くの系統解析から除外され、その真の系統関係は判別しにくいものとなっています。^{[ 6 ]}

ドレパノサウルス類とウェイゲルティサウルス類、そしてロンギスクアマの系統関係は、これまで特定するのが困難であった。ドレパノサウルス類とウェイゲルティサウルス類がクレードを形成すると最初に示唆したのは、ジョン・メルクが2003年の脊椎動物古生物学会年次総会で発表した要旨である。^{[ 7 ]}同じ結論は、フィル・センターが2004年の論文で到達し、このクレードをアビケファラと名付け、ネオディアプシダ（「ヤンギニフォルム類」とすべての現生双弓類を含むクレードと定義される）の姉妹分類群であることを発見した。

アヴィケファラの中で、センターは2つの系統群を発見した。1つはシミオサウリア（ドレパノサウロモルファに相当）と名付けられ、もう1つはコエルロサウラヴスとロンギスクアマを含む。下の系統樹は彼の分析結果を示している。^{[ 3 ]}

その後の研究、例えば Renesto と Binelli (2006) や Renesto ら (2010) は、Senter (2004) の系統解析は、当時ドレパノサウルス類の頭蓋骨に関する利用可能なデータがなかったことと、翼竜などの特定の双弓類グループが除外されていたことから欠陥があると主張した。Renesto ら (2010) は、これらの理由から Avicephala を放棄することを推奨し (また、PhyloCode のガイドラインに従って Simiosauria に代わる新しいクレードである Drepanosauromorpha を定義することも推奨した) 。彼らは代わりに、ドレパノサウルス類は主竜類であり、おそらくProlacertiformesと関連があり、weigeltisaurids や他の初期の双弓類とは関連がないことを見出した。^{[ 6 ] [ 8 ]}

ドレパノサウルス類は、2017年にアヴィクラニウムの三次元的に保存された頭蓋骨が記載され、その頭蓋骨の解剖学的特徴が原始的であると解釈された後、再び初期に分岐した双弓類であると主張されるようになった。それでも、ドレパノサウルス類とウェイゲルティサウルス類は、この研究の系統解析において別々の系統として残り、それぞれが現生双弓類に順次近づいている。^{[ 1 ]}

アビケファラは、アダム・プリチャードらがウェイゲルティサウルスを再記載した2021年まで再び発見されることはなかった。同書では、系統解析によりドレパノサウルス類とウェイゲルティサウルス類からなるクレードが発見された。彼らは、アビケファラを支持する4つの明確な共有派生形質（共通の固有の特徴）を特定した。それは、頸椎と背椎の椎間板が両方とも存在しないこと、肩甲骨の長さ/高さの比率が0.4～0.25であること、そして第5中足骨に外側突起がないことである。^{[ 5 ]}

その結果、彼らはアビケファラの定義を更新し、現代のネオディアプシダの定義にはドレパノサウルス類とウェイゲルティサウルス類の両方が含まれるようになった。アビケファラは現在、系統分類学的に「ペトロラコサウルス・カンセンシス・レーン・1945、オロベナトル・マヨルム・ライス、モデスト＆スコット、2011、クラウディオサウルス・ゲルマイニ・キャロル、1978 、ヤンギナ・カペンシス・ブルーム・1914、またはサウリア・マカートニー・1802よりもウェイゲルティサウルス・ヤエケリ・ウェイゲルト・1930およびドレパノサウルス・ウンギカウダトゥス・ピンナ・1979により近縁なすべての分類群を含む」と定義されている。この結果にもかかわらず、彼らは将来の分析でアビケファラが単系統群として回復されない場合は、この分類群を再び放棄することを推奨すると指摘した。彼らの結果は、下の左側の系統樹に簡略化して示されている。^{[ 5 ]}

2024年に発表されたヴァレンティン・ブッファらの研究は、ドレパノサウルス類のアヴィクラニウムの頭蓋骨の再解釈に基づき、アヴィケファラ類の単系統性を復活させることを目的とした。これまでのほとんどの分析と同様に、彼らは単系統群としてのアヴィケファラ類を回復できず、ウェイゲルティサウルス類は再び幹竜類として（ただし、これまでの分析の典型よりも冠状に近い位置にある）、ドレパノサウルス類も同様に主竜類として回復したが、アロコトサウルス類の中でトリロフォサウルス科に唯一近縁であり、これは彼らにとって新しい位置である。この分析の簡略化された結果を下の右側の系統樹に示し、「アヴィケファラ類」を強調している。^{[ 2 ]}

Buffa らは、Senter と Pritchard が Avicephala を統合するために提案した共通形質のほとんどは双弓類全体に広く分布しており、複数の進化シナリオと一致する可能性がある一方、他の形質は以前考えられていたよりも両者間で類似性が低い（頭蓋骨の後縁の傾斜の性質など）と主張した。Senter の元の共有派生形質のうち、両グループに共通だが他のペルム紀-三畳紀ではまれなのは、第 3 および第 4 中足骨の長さがほぼ等しいこと（およびそれに伴う手足の対称性）の 2 つだけである。しかし、これらは他の共通形質の中でも類似した樹上生活様式による収斂進化に起因する可能性がある。データセットで Avicephala を単系統群に制約すると、4 ステップほど節約的ではなくなり、双弓類の関係の全体的な解像度が大幅に低下した。これらの結果はどちらも、Avicephala が真のクレードである可能性は低いことを示唆している。^{[ 2 ]}