ムカシトカゲ

ムカシトカゲ目（ / ˌrɪŋkoʊsɪˈfeɪliə / 、文字通り「くちばし頭」）は、トカゲのような爬虫類の目であり、現存する種はニュージーランドのムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）1種のみである。現在の多様性は乏しいものの、中生代にはムカシトカゲ類は形態的および生態的に多様性に富んだ種数の多いグループであった。このグループの最古の記録は中期三畳紀の約2億4400万年前のものであり^{[ 1 ]} 、前期ジュラ紀までに世界中に分布していた^{[ 2 ]}。ムカシトカゲ類のほとんどは、ムカシトカゲ亜目（「くさび歯」）に属する。彼らの最も近縁な現生種は、有鱗目に属するトカゲとヘビであり、これら2つの目は鱗竜上目に分類される。

ムカシトカゲ類は、腹部に肋骨状の腹肋骨が残っていること、首に前環椎があること、そしてほとんどのムカシトカゲ類が顎の稜線に融合した尖歯を持つことなど、多くの特徴によって有鱗類と区別されます（後者の特徴は、アガマ科などの少数の現代のトカゲ類にも見られます）。

かつては世界の小型爬虫類の支配的なグループであったムカシトカゲ類は、三畳紀とジュラ紀には、現在トカゲが占めているニッチの多くを占めていました。ムカシトカゲ類は白亜紀に大きく衰退し、新生代の初期にはほぼ完全に姿を消しました。現代のムカシトカゲは主に昆虫食と肉食ですが、このグループの多様性には草食性のアイレノドン類も含まれており、硬いものを食べるサフェオサウルス類のような特殊な生態を持つ他のムカシトカゲ類もいました。細長い体を持つプレウロサウルス類のような、水生のムカシトカゲ類の成功したグループさえありました。^{[ 3 ]}

ムカシトカゲは、1831年にジョン・エドワード・グレイによって初めて記載された当初はアガマ科のトカゲとして分類されていました。1867年に大英博物館のアルバート・ギュンターが鳥、カメ、ワニに似た特徴に気付くまで、ムカシトカゲは誤って分類されたままでした。彼はムカシトカゲとその化石近縁種のために、ムカシトカゲ目（古代ギリシャ語のῥύγχος（rhúnkhos）「くちばし」とκεφαλή（kephalḗ）「頭」から「くちばし頭」を意味する）を提案しました。^{[ 4 ]} 1925年、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンは、ムカシトカゲとその最も近縁な化石近縁種のみを含むムカシトカゲ目を提案しました。^{[ 5 ]}スフェノドンは古代ギリシャ語のσφήν ( sphḗn )「くさび」とὀδούς ( odoús )「歯」に由来する。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}その後、多くの異質な関連種がムカシトカゲ類に追加され、分類学者が「ゴミ箱分類群」と呼ぶものとなった。これらには、表面的には似ている（形と名前の両方）が、関連性のない三畳紀に生息していたムカシトカゲ類が含まれる。^{[ 5 ]} 1970年代と1980年代の研究により、多くのムカシトカゲ類が関連性がないことが示され、1980年代に行われたコンピュータベースの系統解析により、このグループの定義に対する確固たる診断が得られた。^{[ 9 ]}

ムカシトカゲ目とその姉妹群である有鱗目（トカゲ、ヘビ、ミミズトカゲを含む）は、鱗竜形類の中で唯一現存する分類群である鱗竜上目に属します。

有鱗類とムカシトカゲ類には、尾椎内の骨折面による尾部自切（脅威にさらされた際の尾の切断）、横方向の総排泄腔裂、甲状腺窓と呼ばれる骨盤の開口部、四肢骨の骨端における余分な骨化中心の存在、大腿骨の外側陥凹による腓骨の関節形成、腎臓の生殖器官の発達、および融合したアストララゴ骨と踵骨、拡大した第4遠位足根骨による新たな関節形成、鉤状の第5中足骨など、足の骨の多くの特徴（共有派生形質）がある。^{[ 10 ]}

ムカシトカゲは、一部のトカゲと同様に、頭頂部に鱗で覆われた頭頂眼（松果体眼または第三の目とも呼ばれる）を持ち、これは傍松果体器官によって形成され、頭蓋骨の天井には頭頂骨に囲まれた穴があり、「松果孔」と呼ばれ、化石のムカシトカゲ類にも存在します。頭頂眼は光を感知し（ただし、動きを感知したり画像を形成したりする能力はないと思われます）、昼夜と季節のサイクルを監視し、概日リズムの調節を助けるなど、他の機能も果たしています。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}頭頂眼は初期の爬虫類を含む初期の脊椎動物に広く見られましたが、現存するほとんどのグループでは失われています。^{[ 13 ]}

ムカシトカゲ類は、腹肋骨（体の腹部に存在する肋骨のような骨で、祖先は四肢動物に存在し、現生のワニ類にも存在する）を保持していることなど、いくつかの特徴によって有鱗類と区別される。^{[ 16 ]}有鱗類とは異なり、鳥類の大部分と同様に、ムカシトカゲには陰茎がない。これは二次的な喪失であり、陰茎または有鱗類に似た半陰茎は、ムカシトカゲ類と有鱗類の最後の共通祖先に存在していたと考えられる。^{[ 17 ]}

ムカシトカゲの完全な下側頭骨弓（頭蓋骨の頬骨と方形骨／方形頬骨 の融合によって生じる）は、歴史的にはしばしば初期の爬虫類から保持された原始的な特徴であると主張されてきたが、実際にはムカシトカゲ類の中で派生的な特徴であり、原始的な鱗竜形類や、最も原始的なものを含む多くのムカシトカゲ類は、側頭骨弓のない開いた下側頭窓を持っている。 ^{[ 18 ] [ 19 ]}完全な側頭骨弓を欠くことが多いが、ムカシトカゲ類の大部分は頬骨の後方に向かう突起（延長部）を持っている。既知のすべてのムカシトカゲ類は、より原始的な爬虫類の下顎にある脾骨を欠いており、[ ^{20 ]ムカシトカゲ}類のすべてのメンバーの頭蓋骨には涙骨がない。^{[ 21 ]}ムカシトカゲ類の大部分は、頭蓋骨の前頭骨が融合している。 ^{[ 22 ] [ 20 ]}初期のムカシトカゲ類は、耳に鼓膜と、トカゲ類に見られるような四角形の貝殻を持っていたが、これらはムカシトカゲ類や他の派生的なムカシトカゲ類では失われている。この喪失は、下顎の前後運動の発達と関連している可能性がある。^{[ 23 ]}

ムカシトカゲを含むほとんどのムカシトカゲ類の歯列は、アクロドント型と呼ばれ、歯が顎骨の頂部に付着し、歯の交換がなく、歯と顎骨が骨の成長によって融合し、歯と骨の境界が判別しにくくなっている状態を指します。これは、ほとんどのトカゲ類（アクロドント類を除く）に見られる状態とは異なります。トカゲ類は、顎の内側の棚に付着し、生涯を通じて歯が交換される側生歯を持っています。ムカシトカゲの歯には根がありませんが、他のムカシトカゲ類の中には根を持つものもいます（さらに、「アクロドント」という用語の正確な技術的意味はやや曖昧で、研究者によって意味が異なって使用されています）。^{[ 24 ]}先端歯列は、より原始的な鱗竜形類には見られない、ムカシトカゲ類の派生形質であると思われる。^{[ 22 ]}最も原始的なムカシトカゲ類は、側生歯または側生歯の前歯と先端歯の後歯の組み合わせのいずれかを持つ。^{[ 24 ] [ 20 ]}一部のムカシトカゲ類はこれらの状態とは異なり、アンキロスフェノドンは、顎骨の奥深くまで伸びてソケットの基部で骨と融合している表面的な先端歯（アンキロテコドント）を持つ。^{[ 24 ]}多くの派生的なムカシトカゲ類では、上顎の前方の前上顎歯が大きな鑿状の構造に融合している。^{[ 25 ]}

ムカシトカゲ類は口蓋歯列（口蓋の骨にある歯）を持つ。口蓋歯は四肢動物の祖先に存在したが、多くのグループで失われている。最も初期のムカシトカゲ類は口蓋骨、鋤骨、翼状骨に歯を持っていたが、鋤骨および/または翼状骨の歯は、口蓋歯のみを持つ現生のムカシトカゲを含む一部のグループで失われている。^{[ 26 ]}全てのムカシトカゲ類に見られる特徴は、口蓋骨にある歯列の拡大である。他のムカシトカゲ類では口蓋歯列は上顎骨の歯に対して斜めになっているが、ムカシトカゲ亜科（ムカシトカゲを含む）とアイレノドン亜科では上顎骨と平行に並んでいる。これらのグループでは、噛む際に下顎の歯骨の歯が上顎と口蓋の歯列の間に入り込みます。羊膜類の中では独特なこの配置により、食物を3点で曲げることができ、 ^{[ 27 ]}後前運動（下顎の前後運動）と組み合わさることで、切断咬合が可能になります。^{[ 26 ] [ 28 ]}

ムカシトカゲ類の体長は非常に多様である。ムカシトカゲの平均全長は雌で34.8センチメートル、雄で42.7センチメートルである。 ^{[ 29 ]}クレボサウルス・セクタムセンパーの推定全長は12センチメートルである。 [ ^{30 ]一方}、既知の最大の陸生ムカシトカゲ類であるプリオスフェノドン・アヴェラシの大型個体は全長が100センチメートルをわずかに超える。^{[ 31 ]}水生のプレウロサウルス類は最大で150センチメートルに達する。^{[ 32 ]}    

ほとんどの派生的なムカシトカゲ類は、仙骨より前方の椎骨の数（仙骨より前方の椎骨の数）が通常23～25個程度であるが、プレウロサウルス類ではその数ははるかに多く、個体によっては57個に達することもある。ムカシトカゲ類と同様に、首に7​​個の頸椎があるのが典型的かもしれない。 ^{[ 33 ]}ムカシトカゲ類は、環椎（最初の頸椎）と頭蓋骨の間に一対の前環椎骨を持っており、これは爬虫類の祖先形質であると広く考えられているが、有鱗類では失われている。 ^{[ 34 ]}前環椎骨は化石のムカシトカゲ類では明確には確認されていないが、これは真に存在しないというよりは、化石でそれを認識するのが難しいことを反映しているのかもしれない。ムカシトカゲ類は、仙骨前椎骨に両凹型の椎体（両面が凹面）を持つのが一般的である。^{[ 33 ]}

ムカシトカゲは爬虫類の中で最も性成熟年齢が高い種の一つであり、約9～13歳で性成熟を迎える^{[ 35 ] 。また}、同サイズのトカゲと比較して長寿であり^{[ 35 ] 、}野生個体は70歳、場合によっては100歳を超えることもある^{[ 37 ]} 。このような性成熟の遅さと長寿は、絶滅したムカシトカゲ類に典型的な特徴であったかどうかは定かではない^{[ 32 ] [ 38 ] 。}

ムカシトカゲ類の分類は十分に支持されているが、多くの分類群間の関係は不明確であり、研究によって大きく異なっている。^{[ 39 ]}現代の系統分類学では、ムカシトカゲ類のクレードには、 Wirtembergia以外のすべてのムカシトカゲ類、Gephyrosaurusおよびその他のゲフィロサウルス科が含まれる。ゲフィロサウルス科は、いくつかの分析で有鱗類により近縁であることがわかっている。^{[ 40 ] [ 20 ]} 2018年に、Sphenodontia 内の 2 つの主要なクレードが定義されました。Eusphenodontia下目は、 Polysphenodon、Clevosaurus hudsoni、およびSphenodonを含む最小のクレードによって定義され、歯骨または上顎骨の歯に明確に見える摩耗面が存在すること、前上顎骨の歯が鑿のような構造に融合していること、口蓋骨の歯が単一の歯列に縮小し、さらに孤立した歯が存在することなど、3 つの共有派生形質の存在によって支持されています。ランク付けされていないクレードNeosphenodontiaは、 Sphenodon を含むがClevosaurus hudsoni を含まない最も包括的なクレードとして定義され、これは、頭蓋骨の眼窩前部領域 (眼窩より前方の頭蓋骨の部分) の相対的な長さが増加し、頭蓋骨全体の長さの 1/4 ～ 1/3 に達すること、頭頂骨の後縁 (後縁)がわずかに内側に湾曲していること、頭頂孔が上側頭窓(頭蓋骨の開口部)の前縁と同じ高さまたはそれより前方にあること、口蓋歯が eusphenodontians の状態からさらに縮小して単一の側方歯列になっていること、翼状骨の歯列の数が 1 つまたはまったくないこと、坐骨の後縁が特徴的な突起によって特徴付けられていることなど、 6 つの共有派生形質の存在によって裏付けられています。^{[ 25 ]} 2021年に、アクロスフェノドンティアというクレードが定義されました。これはスフェノドンティアよりも範囲が狭く、ユースフェノドンティアよりも範囲が広く、基底的な部分アクロドントスフェノドンティアを除き、完全なアクロドント歯列を持つすべてのスフェノドンティアを含みます。^{[ 41 ]} 2022年に絶滅したレプトリンクティアというクレードが定義されました。オピストドンティアというクレードは、スフェノドンよりもプリオスフェノドン（アイレノドン亜科のメンバー）に近縁なすべてのスフェノドン類をグループ化するために使用されてきました。[42] すべての研究がこのクレードを使用している^わけではなく、一部の研究ではこのクレードの範囲がアイレノドン亜科と同一であること^が判明して^います。^{[ 21 ]}

ムカシトカゲ科は、ムカシトカゲ類とその近縁種をムカシトカゲ目に含めるために用いられてきた。しかし、この分類群には正式な定義がなく、含まれる分類群は分析によって大きく異なっている。^{[ 40 ]}ムカシトカゲの近縁種は、完全に閉じた側頭骨を持つという特徴を持つムカシトカゲ亜科に分類される。^{[ 19 ]}

以下は、DeMar et al. 2022 による Rhynchocephalia の系統樹です (最大節約法に基づく。ベイズ分析では系統樹が多分岐に縮退することに注意してください)。^{[ 21 ]}

Simoes et al. 2022 による系統樹 (ベイズ推論分析に基づく)、ムカシトカゲ科、特にムカシトカゲ亜科の関係がより明確に解明されている: ^{[ 19 ]}

ムカシトカゲ類の化石記録は、彼らが多様な生態的ニッチを利用していた多様なグループであったことを示している。^{[ 4 ] [ 27 ]}初期のムカシトカゲ類は、突き刺すのに適した小さな卵形の歯を持ち、おそらく昆虫食であった。^{[ 43 ]}現代のムカシトカゲと同様に、絶滅したムカシトカゲ亜科のメンバーは、肉食と昆虫食の両方の食性を持つ雑食性であったと考えられる。^{[ 44 ]}最も特徴的なムカシトカゲ類の中には、ヨーロッパのジュラ紀に生息していたプレウロサウルス類があり、彼らは海洋生活に適応し、細長いヘビのような体と退化した四肢を持ち、後期ジュラ紀の特殊な属であるプレウロサウルス属は、他のムカシトカゲ類とは大きく異なる細長い三角形の頭蓋骨を持っていた。プレウロサウルス類は魚食性（魚を食べる）であったと考えられている。^{[ 32 ]}カリモドンやレプトサウルスなど、他のいくつかのムカシトカゲ類の系統は半水生生活を送っていたと考えられており、^{[ 45 ]}カリモドンの標本の一つからは魚が消化管の内容物として見つかっている。^{[ 46 ]}

アイレノドン類は草食性で、厚いエナメル質を持つ幅広の歯列を使って植物を処理していたと考えられている。^{[ 47 ]}ヨーロッパの後期ジュラ紀のオエノサウルスやサフェオサウルスなどのサフェオサウルス科は、四足動物の中では珍しい幅広の歯板を持ち、硬い殻を持つ生物を砕くために歯板を使っていたと考えられている。^{[ 48 ] [ 40 ]}メキシコのジュラ紀のスフェノビペラは、下顎の前方にある2本の大きな歯に溝があることから、毒を持っていたと示唆されているが^{[ 49 ]}、この解釈は他の著者によって疑問視されている。^{[ 49 ]}メキシコの前期白亜紀のパミジンサウルスの体は、ヒラモンスターなどのヘロデルマ科トカゲの骨板に似た骨板で覆われており、これは既知のムカシトカゲ類の中では独特で、おそらく捕食者から身を守るのに役立っていたと考えられます。^{[ 50 ]}ドイツの後期ジュラ紀のスフェノドラコの四肢の骨の比率と手足の骨の形状は、主に地上性のムカシトカゲとは異なり、主に樹上性の樹上動物であったことを示しています。ナバホスフェノドンやホモエオサウルスなど、比較的長い四肢を持つ他の絶滅したムカシトカゲ類も、登攀能力を示していた可能性があります。^{[ 46 ]}

ムカシトカゲ類が有鱗目から分岐した時期については議論がある。古い推定では、分岐は中期ペルム紀と最初期三畳紀の間、約2億7000万年前から2億5200万年前とされているが^{[ 40 ]} 、他の著者らはより新しい約2億4200万年前を提唱している^{[ 2 ]} 。最も古い確実なムカシトカゲ類は、英国デボン州のヘルズビー砂岩層から発見されたアグリオドントサウルスで、中期三畳紀のアニシアン期後期、約2億4400万年前から2億4150万年前のものである^{[ 1 ]}。次に古いムカシトカゲ類は、ドイツ南部のヴェルベルク近郊のエアフルト層から発見されたヴィルテンベルギアで、中期三畳紀のラディニアン期、約2億3800万年前から2億4000万年前のものである。^{[ 20 ]}ムカシトカゲ類は三畳紀後期にかなりの多様化を遂げ、^{[ 4 ]}三畳紀末までにパンゲア大陸全体に分布するようになり、三畳紀後期からジュラ紀前期にかけて生息したクレボサウルス属はアジア、アフリカ、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカに10種が分布していた。^{[ 51 ]}初期のムカシトカゲ類は小型動物であったが、三畳紀後期までにこのグループは幅広い体サイズへと進化を遂げた。^{[ 52 ]}ジュラ紀には、ムカシトカゲ類は世界的に小型爬虫類の優勢なグループとなり、^{[ 53 ]}この時期に形態的多様性の頂点に達し、草食性や水生に特化した形態も出現した。^{[ 4 ]}アジア（中生代にはアジアの一部ではなかったインド亜大陸を除く）におけるリンコケファルス類の唯一の記録は、中国雲南省のジュラ紀前期（シネムリアン期）の陸豊層から発見されたクレボサウルスの未同定の化石である。リンコケファルス類は、保存状態が良好であるにもかかわらず、この地域のより新しい地層からは著しく欠落している。^{[ 54 ]}リンコケファルス類はジュラ紀後期まで多様性を維持した。^{[  55 ]}北米の後期ジュラ紀にはトカゲよりも豊富に生息していた。 ^{[ 53 ]}

ムカシトカゲ類の多様性は白亜紀前期に減少し、同紀末以降北アメリカとヨーロッパから姿を消し、^{[ 56 ]}白亜紀後期初期には北アフリカ^{[ 57 ]}と南アメリカ北部^{[ 58 ]}からもいなくなっていた。ムカシトカゲ類の減少の原因は依然として不明であるが、進化したトカゲや哺乳類との競争が原因であると示唆されることが多い。^{[ 59 ]}トカゲが稀であった南アメリカ南部では、白亜紀後期にもムカシトカゲ類が優勢であったようで、この地域では陸生トカゲの200倍ものムカシトカゲ類の化石が発見されている。^{[ 57 ]}白亜紀後期の南アメリカのムカシトカゲ類は、アイレノドン亜科とムカシトカゲ科（ムカシトカゲ亜科を含む）の両方によって代表される。^{[ 60 ]}当時孤立したインド島だった場所の白亜紀末期またはおそらく暁新世初期のインタートラップ層から孵化した幼体の部分的な下顎から、正体不明のムカシトカゲ類が知られている。これはアクロスフェノドン類であり、インドのジュラ紀のゴダバリサウルスと関連がある可能性がある。 ^{[ 55 ]}ニュージーランド以外で疑いのないムカシトカゲ類の最も新しい化石は、白亜紀-古第三紀絶滅イベントの直後の約6400万～6300万年前のパタゴニアの暁新世初期（ダニアン期）のムカシトカゲ科のカワスフェノドン・ペリグレンシスである。^{[ 61 ]}ニュージーランドのセントバサンス動物群（中新世初期（1900万～1600万年前））からは、現生のムカシトカゲのものと区別がつかない、歯を持つムカシトカゲ科の顎の断片が発見されている。ムカシトカゲの祖先が海洋分散によってニュージーランドに到達した可能性は低く、8000万～6600万年前にニュージーランドが南極大陸から分離した時には既にニュージーランドに生息していたと考えられている。^{[ 59 ]}

• ウィキメディア・コモンズにあるムカシトカゲ類に関連するメディア
• Wikispeciesにおけるムカシトカゲ類に関するデータ