ゴルゴノプシア

ゴルゴノプス類 生息範囲:ペルム紀中期-ペルム紀後期、265～252 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
イタリア、トレントの 科学博物館にあるイノストランケヴィア・アレクサンドリの骸骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
クレード:	獣歯類
クレード:	†ゴルゴノプシア・ シーリー、1895
属
有効な属のリストについては以下を参照

ゴルゴノプシア（ギリシャ語のGorgon は神話上の獣で、óps は「様相」に由来）は、中期ペルム紀から後期ペルム紀にかけて、およそ 2 億 6500 万年前から 2 億 5200 万年前にかけて生息していた、絶滅した 剣歯獣脚類の系統である。細長い頭蓋骨と、細長い上顎犬歯、場合によっては下顎犬歯と切歯が特徴で、これらはおそらく切りつけたり突き刺したりする武器として使われていたと思われる。犬歯の後ろの歯は一般に縮小しているか欠落している。大型の獲物を狩る際には、おそらく「噛んで逃げる」という戦法を使ったと思われる。つまり、待ち伏せして獲物を衰弱させるほどの噛みつきをし、傷で疲れ果てる前に安全な距離を保って追いかけ、その後獲物をつかんでとどめを刺すという戦法だ。顎を外さなくても、おそらく 90 度を超える口を開けることができたと思われる。

ゴルゴノプス類は時が経つにつれ著しく大型化し、中期ペルム紀の頭骨長10～15cm（4～6インチ）の小さなものから、後期ペルム紀にはクマのような最大60cm（2フィート）の大きさにまで成長した。最も新しいゴルゴノプス類であるルビゲイナ科は、このグループの中で最も頑丈で、特に強力な噛みつきを行うことができた。ゴルゴノプス類は完全に陸生であり、半直立歩行が可能で、陸上での移動範囲は現代のワニ類と同様であったと考えられている。ゴルゴノプス類は獲物よりも機敏だった可能性があるが、同時代の獣頭類やキノドン類とは異なり、内温動物ではなく慣性恒温動物であった可能性があり、そのため比較的活動性が低かったと考えられる。ゴルゴノプス類は体温をかなり高く維持できたが、汗腺や毛皮（さらにはひげや関連構造物）があったかどうかは不明である。彼らの脳は現生哺乳類の脳というよりは、現代の爬虫類の脳を彷彿とさせる。ほとんどの種は主に昼行性（日中に活動する）であったと思われるが、薄明薄暮性（夜明けや夕暮れに活動する）や夜行性（夜間に活動する）のものもあった可能性がある。彼らは両眼視力、頭頂眼（日光を感知し概日リズムを維持する）、鋭い嗅覚、機能的な鋤鼻器官（「ヤコブソン器官」）、そしておそらく原始的な鼓膜を持っていたと考えられている。

主要な獣弓類のグループはすべて、2億7500万年前までに「盤竜類」の祖先（獣弓類ではない単弓類すべてを含む、定義があいまいなグループ）から進化しました。中期ペルム紀には、世界が次第に乾燥するにつれて、獣弓類が盤竜類に取って代わるようになりました。中期ペルム紀以降、カピタニアンの大量絶滅により恐竜や大型獣弓類が絶滅し、ゴルゴノプス類がその環境の頂点捕食者になりました。ペルム紀にはパンゲアという単一の大陸が存在したにもかかわらず、ゴルゴノプス類はカルー累層群（主に南アフリカだが、タンザニア、ザンビア、マラウイにも分布）、ロシア西部のニジェールのモラディ層、中国の新疆ウイグル自治区トルファン盆地でのみ発見されており、インドのプラニヒタ・ゴダヴァリ盆地のクンダラム層からもおそらく化石が発見されている。これらの場所は半乾燥地帯で、季節によって降雨量が異なる。ゴルゴノプス類の属はいずれも外見が非常によく似ており、19世紀後半の発見以来、多くの種がわずかな、おそらくは年齢による違いに基づいて命名されており、このグループは数回の分類上の改訂を受けている。

ゴルゴノプス類のほとんどは、ペルム紀の末期に起こったペルム紀-三畳紀絶滅イベントの段階で絶滅した。この段階では、大規模な火山活動（シベリア・トラップを形成）と、その結果生じた温室効果ガスの急激な増加により、気温の急上昇、酸性雨、頻繁な山火事、オゾン層の潜在的な崩壊による急速な乾燥化が引き起こされた。しかし、キオノサウルスなどの一部の小型分類群は、三畳紀前期まで生き延びた可能性がある。中生代には、大きな捕食ニッチは主竜類（ワニ類と恐竜）に取って代わられた。

中期ペルム紀の初期のゴルゴノプス科は非常に小型で、頭骨の長さは10～15cm（4～6インチ）であったが^[1] 、後期の属の中には巨大なクマのようなサイズに成長したものもあり、最大のものはイノストランセビアで体長3.5m（11フィート）、体重300kg（660ポンド）に達した。^[2]とはいえ、小型のゴルゴノプス科は絶滅するまで豊富に存在した（ただし、小型種は実際には他の分類群の幼体標本である可能性がある）。^[1]

他のペルム紀の獣弓類と同様に、ゴルゴノプシア類はいくつかの哺乳類の特徴を発達させていた。これらには、両生類や初期の単弓類の足を広げた歩行とは対照的に、傍矢状方向の歩行（四肢が垂直に伸びて背骨と平行に動く）が含まれていた可能性がある。獣弓類のこの歩行の変化は、尾のサイズの縮小と指骨数^[3]（ゴルゴノプシア類では爬虫類のように指1本あたりの骨の数2.3.4.5.3であった^[4]）に関連している可能性がある。その他の発達には、繊維状の板状皮質骨と深く配置された歯があった^[3] 。爬虫類と同様に、ゴルゴノプシア類には口と鼻腔を隔てる 二次口蓋がなく、咀嚼ができない。

ゴルゴノプス類の解剖学は、驚くほどほとんど変わりません。^[5]多くの種は、漠然とした比率の違いで区別されており、その結果、より小型の種は、実際にはより大型の分類群の幼体である可能性があります。特に、吻端の鋤骨は、その拡張度合い、および 3 つの隆起の位置、広がりの度合い、形状に関して種によって異なります。^[1]典型的には、長くて狭い頭骨が特徴です。^[4]幼体のルビッジアは、吻の長さよりも幅が広かったようです。^[6]真歯類とは異なり、後頭骨(頭骨の後ろ) は、三角形ではなく長方形 (高さよりも幅が広い) で凹状です。^{[7] : 279}

ゴルゴノプス類の脳は、他の非哺乳類形態 獣弓類と同様に、大脳新皮質の拡大を欠き、前脳に比べて後脳が比較的大きく、大きな頭頂神経（頭頂に頭頂眼を持つ生物に見られる）、拡大した下垂体、および全体的な細長い形状を持ち、全体として爬虫類の脳に似ている。^[8]脳頭蓋もかなり爬虫類に似ており、哺乳類の脳に比べて比較的小さく、厚くもない。^{[7] ：280}小脳の葉である小葉は、比例して大きく、前庭動眼反射（頭を動かしながら視線を安定させる）に関連している。耳の三半規管の向き（地面と平行になっているはず）から判断すると、ゴルゴノプス類の標本GPIT/RE/7124の頭部は約41°前方に傾いており、両眼の視野の重なりを増やして両眼視力を向上させていたとみられる。これは捕食者にとって有益だった。爬虫類や哺乳類とは異なり、三半規管は平らであるが、これはおそらく後耳骨（内耳の骨）と上後頭骨の間に挟まれていたためと考えられる。^[8]

多くの哺乳類と同様に、ゴルゴノプス類は異歯類であり、明確に定義された切歯、犬歯、および小臼歯と大臼歯と相同な犬歯後部を有していた。^[1]上顎には5本の切歯があり（ほとんどの場合、最初の3本は同じ大きさで、最後の2本はより短い）、下顎には4本の切歯があった。^{[7] : 17–18}

ゴルゴノプス類の大半は切歯が大きく、上顎犬歯はサーベル状に長く伸びており、後のサーベルタイガーによく似ていた。ゴルゴノプス類の中には、イノストランセビアなど例外的に長い上顎犬歯を持つものもおり、口を閉じているときに犬歯の先端を包むフランジが下顎に付いているものもあった。サーベルは一般的に刺したり斬ったりする武器として使われたと解釈されており、そのためには非常に大きく口を開ける必要があっただろう。ルビッジアの上顎犬歯と下顎犬歯は両方とも長く伸びており、さらに大きく口を開ける必要があっただろう。^[9]ゴルゴノプス類の鋸歯状のパターンは、他の単弓類よりも獣脚類 恐竜のものに最も似ている。 ^[10]口蓋には結節と隆起があり、しばしば機能的な歯が備わっている。これはもがく獲物をつかむために使われ、この強力な力を脆弱な犬歯からそらすのに使われた可能性がある。同様の隆起はマカイロドゥス類の ホモテリウムでも確認されている。^{[7] : 280}犬歯の後ろの歯は大きさも数も減少しており、多くのルビッジ亜科（最新のゴルゴノプス類）は下顎に犬歯の後ろがなく、^[11]クレランディナにはそれが全くなかった。^[6]

ゴルゴノプス類は多生歯類であり、歯は個体の生涯を通じて継続的に成長した。^[12]一部の獣弓類と同様に、機能する犬歯が1本ある間は、必然的に折れたその代わりとして別の犬歯が成長していた。顎の左右は同期している必要はなく、例えば、左側の最初の犬歯は機能しているが、右側の最初の犬歯がまだ成長中である可能性もあった。^[12]犬歯が1本または全くないと狩りが著しく妨げられ、そのような大きな歯の成長には長い時間がかかったため、常に機能する犬歯セットを持つようにこのような方法が取られていた可能性がある。一方、機能する犬歯は通常、どちらの歯槽にも均等に存在するのではなく、最前部の歯槽に見られるため、犬歯の交換が有限回数発生し、最終的にこれらの歯槽に1組の永久的な機能する犬歯セットが残った可能性がある。 1984年、イギリスの古生物学者ドリス・カーマックとケネス・カーマックは、犬歯は頭蓋骨の大きさに合わせて成長し、動物の成長が止まるまで継続的に折れ、ゴルゴノプス類は多くの哺乳類に見られる有限の歯の置換の初期バージョンを特徴としていたと提唱した。他の歯の歯の置換パターンは不明である。^[9]犬歯以降の歯は、おそらく機能的重要性がないため、他の歯よりもゆっくりと置換された。^[1]

7 つの頸椎(首) は、最後の 1 つだけ短くて低い位置にあるのを除いて、すべて同じ大きさです。1 つの環椎と 1 つの軸椎があります。サーベルタイガーのように、首は長く、筋肉がよく発達しており、犬歯が動物に食い込んでいるときに特に役立ったと思われます。他の初期の単弓類と同様に、ゴルゴノプス類は単一の後頭顆を持ち、頸椎の関節 (関節) は全体的に爬虫類的で、頭の左右の動きは可能ですが、上下の動きは制限されています。最後の頸椎は、背椎に似た形をしています。^{[7] : 291–293}

背鰭は糸巻き形で、どれもほぼ同じように見える。棘突起は椎体から急角度で突き出ており、前面と背面に鋭い竜骨がある。真歯類とは異なり、ゴルゴノプス類には特徴的な腰椎はない。しかし、その一連の背鰭は、急角度に向いた頬骨を持つサーベルタイガーの腰椎に似ており、特にもがく獲物を押さえつけるときに腰を安定させるのに役立つ。^{[7] : 293–295}

仙椎は3つあり、最初の椎骨によって骨盤に連結されている。骨盤は爬虫類型で、腸骨、坐骨、恥骨が分離している。大腿骨はわずかにS字型で、短いが上腕骨よりも長くて細い。ほとんどの場合、脛骨と腓骨は強く互いに湾曲しており、脛骨は腓骨よりも頑丈である。^{[7] : 295–299}足首と踵骨の間の関節は多少可動性があった可能性がある。手足の第5指は手根骨/足根骨に付着しておらず、尺骨/踵骨に直接接続されていた。^[13]

1876年、南アフリカのカルー累層群のボーフォート層群で、生物学者で古生物学者のリチャード・オーウェンによって最初のゴルゴノプス類の化石が特定された。彼は化石を、ギリシャ語の神話上の獣ゴルゴンと「様相」を意味する単語óps ( ὄψ )を組み合わせて、 Gorgonops torvus^{と分類した。 [14]}アフリカでは、タンザニアのルフフ渓谷、ザンビアのルア​​ングワ渓谷上部、マラウイのチウェタのカルーの露頭でもゴルゴノプス類が発見されている。^{[7] : 7}

ゴルゴノプス類は、 1890年代にロシアの古生物学者ウラジミール・プロホロヴィッチ・アマリツキーの指導の下、シベリアの北ドヴィナ川沿いのソコルキ産地で初めてロシアで確認された。死後に出版された出版物では、この動物はイノストランセビア・アレクサンドリとして記載され、最もよく知られた最大のゴルゴノプス類の1つである。それ以来、ロシアの分類群はプラヴォスラヴレビア、サウロクトヌス、ヴィアトコゴルゴン、スチョゴルゴン、ノチニツァのわずか数種しか記載されていない。^[15]ロシアの属の1つであるレオゴルゴンは現在、不確定名とみなされている。^[6]

ゴルゴノプシア類は、この2つの地域以外では目立って存在していない。^[15] 1979年、中国の古生物学者ヤン・ジョンジアンは、後期ペルム紀済源層の歯に基づいて、中国のゴルゴノプシア類「ワンウサウルス・タユエンシス^{」を記述したが、 [16]} 1981年、古生物学者のデニス・シゴグノー・ラッセルとアイ・リン・サンは、割り当てられた標本がランダムな集合体であり、そのうちゴルゴノプシア類とわずかでも類似しているのは2つだけであることを発見した。^[17] 2011年、中国北西部の新疆ウイグル自治区トルファン盆地内の地域で、不完全な歯のセットが発見された。この化石は薄いものではあるものの、古生物学者のジュン・リウとワン・ヤンによって2022年に記述され、それがペルム紀後期のゴルゴノプシアン類のもので、現在の中国に実際に生息していたことが確認されている。 ^[18] 2003年、インドの古生物学者サンガミトラ・レイとサスワティ・バンドヨパディアイは、ペルム紀後期クンダラム層から出土した頭蓋骨の破片の一部を中型のゴルゴノプシアン類に分類したが、^[19]ゴルゴノプシアン類の特徴は一部の獣頭類にも記録されている。^[15] 2008年、ニジェールの後期ペルム紀モラディ層（低緯度で後期ペルム紀の四肢動物が生息する数少ない層の一つ）で、おそらくルビジンであると思われる大きな上顎の破片と犬歯が特定され、低緯度ゴルゴノプシアン類の最初の証拠となった。^[20]

発見後、オーウェンは、ゴルゴノプスと、カルー スーパーグループから記載した他のいくつかの分類群は、肉食哺乳類の歯に似た歯を持っていたにもかかわらず、冷血爬虫類であると推定しました。彼は、これらすべてを、新しく造られた獣歯目 (爬虫綱に分類) に分類することを提案 しました。彼は、獣歯目を鼻孔 (骨の鼻孔) の解剖学的構造に基づいて科に細分化することに決めました。哺乳類のように頭蓋骨に鼻孔が 1 つあるものは「モノナリア」、爬虫類のように 2 つあるものは「バイナリリア」、ゴルゴノプスは開口部が厚い骨の屋根で覆われているため「テクティナリア」としました^[14] (テクトゥスはラテン語で「覆われた、屋根のある、デッキのある」という意味)。^[21] 1890年、イギリスの博物学者リチャード・ライデッカーはゴルゴノプスをゴルゴノプス科のタイプ種とした。^{[b] [22]}イギリスの古生物学者ハリー・シーリーは1895年、ゴルゴノプスには獣歯類の特徴である側頭骨の開口部（側頭窓）がないと考え、ゴルゴノプス科を獣歯類とは異なるゴルゴノプシアに昇格させた。彼は爬虫類と哺乳類の両方の特徴を持つ南アフリカの化石をすべて「獣歯類」に分類し、ゴルゴノプシアと獣歯類をその亜目とみなした。 ^[23]アメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは1903年に爬虫類の分類を完全に見直し、2つの主要なグループ、双弓類と単弓類を設立した。[ 24 ]^そして1905年、南アフリカの古生物学者ロバート・ブルームは獣歯類を含む「哺乳類のような爬虫類」を収容する第3のグループ、獣弓類を設立した。 彼はまたシーリーの主張に異議を唱え、ゴルゴノプスを獣歯類に降格させたが、彼はそれを新たに設立したサブグループである獣頭亜科に置き、ゴルゴノプス類を解消した。^[25] 1913年、特にジョン・H・ホイッツ牧師がほぼ完全なG.トルヴスの頭骨を発見したことを考慮して、ブルームはゴルゴノプス類を復活させた。^[26]

南アフリカの属の数は20世紀に急速に増加したが、その筆頭著者はブルームである。彼は1897年に南アフリカで研究を始めた時から1951年に亡くなるまで、カルー獣弓類に関する広範な研究を行い、57のゴルゴノプシアのホロタイプ標本と29の属を記載した。ブルームの分類群の多くは後に無効とされた。^[27]同時代の多くの研究者が、単一の標本に基づいて完全に新しい種または属を作った。^{[7] : 57}その結果、ゴルゴノプシアは多くの分類上の混乱の対象となり、最も問題の多い単弓類のグループの一つとなっている。頭蓋骨の構造は分類群間でほとんど変わらないため、よく知られているメンバーも含め、多くが漠然とした比率の違いに基づいて定義されている。名目上の種は、眼窩の大きさ、吻部の長さ、犬歯の後ろの歯の数など、個体の年齢によって大きく変化することが知られている特徴によって主に区別されます。したがって、いくつかの分類群は互いに同義であり、異なる発達段階を表している可能性があります。 ^[28]

この系統群を組織化する最初の試みは、1956年にイギリスの動物学者デイビッド・メレディス・シアーズ・ワトソンとアメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーによって行われ、彼らはそれを20の科に分割したが、そのうち3つの科（バーネティダエ科、ヒッポサウルス科、およびフティノスク科）はもはやゴルゴノプシア科とは見なされていない。 ^[6] 1970年と1989年に、主にアフリカの分類群を検討して、シゴニョー・ラッセルはゴルゴノプシアに関する包括的なモノグラフを出版し（これを下目と定義し）、ワトンギダエ科とゴルゴノピダエ科の2つの科のみを認識した。^[29] ワトンギダエは、 2004年にカナダの古生物学者ロバート・R・ライスとミシェル・ローランによってヴァラノピダエ科に移動された。^[30]シゴグノー＝ラッセルはゴルゴノプ科を3つの亜科（ゴルゴノプシナエ亜科、ルビッジ亜科、イノストランチェビ亜科）に分割し、属の数を23に減らした。^[29] 2002年、ロシアの古生物学者ミハイル・フェオドシェヴィッチ・イヴァクネンコは、ロシアの分類群を考慮して、ゴルゴノプシアを亜目とみなし、恐竜亜科とともに「ゴルゴドンティア」目にまとめた。彼はゴルゴノプシアを「ゴルゴノピオイデア上科」（ゴルゴノピ科、キノサウルス科、ガレスチ科）と「ルビッジオイデア上科」（ルビッジ科、フティノスチ科、イノストランチェビ亜科）に分けた。^[31] 2007年、生物学者のエヴァ・VI・ゲバウアーは、ゴルゴノプシアの包括的なレビュー（博士論文）の中で、シゴノー＝ラッセルのモデルを支持してイヴァクネンコのモデルを否定し、^{[7] : 57}、さらに属の数をロシアの属に加えて14に減らした：アロポサウルス、シオノサウルス、アエルロサウルス、サウロクトヌス、スキュラコグナトゥス、エオアークトプス、ゴルゴノプス、「ディクセヤ」ナスタ（非公式命名「ンジャリラ」）、リカエノプス、アークトグナトゥス、アエルログナトゥス、シコサウルス、クレランディナ、ルビッジア。^{[7] : 244}一般的に、シゴグノー・ラッセルのモデルは支持されているが、どの属をどの亜科に割り当てるかについてはほとんど合意が得られていない。^[6] 2015年に、アメリカの古生物学者クリスチャン・F・カンマーラーとその同僚は、エリフォストマを再記述した。（分類不明の獣歯類と分類されていた）ゴルゴノプス類に分類され、^[32]スキラコグナトゥスと翌年エオアルクトプスをその中に沈めた。^[6]

ゴルゴノプシア属の最初の系統樹は、アメリカの古生物学者クリスチャン・F・カマーラーによって2016年に出版された。カマーラーはルビッジ亜科を特に調査し、亜科とそれに割り当てられた9種の種（36種から削減）の両方を再記述した。カマーラーはまた、ディノゴルゴン、レオントサウルス、ルフフケルベロス、スマイルサウルスを復活させた。カマーラーは、レオントサウルス、クレランディナ、ディノゴルゴン、ルビッジアがすべて同じ分類群を表すかどうか確信が持てなかったが（ディノゴルゴンが優先）、さらなる調査を待つ間、これらすべてをルビッジ亜族に分類することにした。^[6] 2018年、カマーラーとロシアの古生物学者ウラジミール・マシューチンは、最も基盤的なゴルゴノプス類として新しい属ノチニツァを特定し、すべてのロシアの分類群（アウトクレードに属するビアトコゴルゴンを除く）がアフリカの分類群とはまったく別のクレードを形成することを発見した。^{[15]また2018年には、古生物学者のエヴァ・マリア・ベンデル、カマーラー、および同僚が}シナリオプスを復活させた。^[1] 2022年、カマーラーと同僚の古生物学者ブルース・S・ルビッジは南アフリカでフォルキスについて記述した。 ^[33]

単弓類は伝統的に、基底的な「盤竜類」と派生した獣弓類に分けられてきた。前者は、後期石炭紀に進化した、寝そべった歩き方とおそらくは代謝の低い冷血動物から構成される。20世紀中期から後期にかけて、アメリカの古生物学者エヴェレット・C・オルソンは、北アメリカの中期ペルム紀のサン・アンジェロ層、フラワーポット層、チカシャ層における単弓類の多様性を調査し、これらの層では盤竜類の多様性が6種から3種に減少し、それらが獣弓類であると解釈されたいくつかの断片的な標本と共存していたことを指摘した。その後、彼は、盤竜類から獣弓類への適応的変化が中期ペルム紀に起こったと示唆した（オルソンの絶滅）。しかし、それらの「獣弓類」の分類と層の年代はそれ以来疑問視されてきた。そのため、獣弓類の支配がいつ始まったのかは不明だが、2億6500万年前のワード期には、6つの主要な獣弓類グループ（ビアルモスクス亜綱、恐竜頭亜綱、異頭亜綱、ゴルゴノプシア綱、テロケファリア綱、キノドン亜綱）が進化していた。^[34]最も古いゴルゴノプシア綱の標本は、カルー盆地のエオディキノドン群集帯から発見された、分類不能な属に属する部分的な吻部で、おおよそワード期に遡る。カルーのタピノケファルス群集帯の最下端で発見されたフォルキスは、ワード期とカピタニアン期の境界より少し後の、おおよそ年代が推定されるもので、識別可能な最古のゴルゴノプシア綱の分類群である。^[33]

ペルム紀は次第に乾燥していった。石炭紀後期とペルム紀前期には、盤竜類は赤道近くの常湿の石炭沼地に生息していたようである（古赤道の両側 10 度以内で化石が知られている）。この先 30 度ほどは海岸まで広がる広大な砂漠で、沼地と温帯地域を隔てていた。ペルム紀中期までに、赤道付近の森林は季節的な湿潤/乾燥システムに切り替わったが、沼地は東パンゲアに沿った海岸沿いの通路を介して温帯地域とつながっており、現在の南アフリカから現在のロシアまで大陸をまたいで移動することが可能だった。獣弓類はこの季節的に湿潤/乾燥する地形で進化し、温帯地域にまで生息範囲を広げたようである。この時点では、単弓類がその環境に生息する唯一の大型陸生動物であった。ペリコサウルスは乾燥化に適応できなかった可能性がある。ペリコサウルスが絶滅した頃、獣弓類は（すべての肉食動物と同様に）大きな適応放散を経験し、それはペルム紀後期まで続いた。^[34]

中期ペルム紀を通じて、しばしば巨大な二頭動物が生態系の支配的な動物であった。彼らは、中国の峨眉山トラップを形成した火山活動によって引き起こされたカピタニアン大量絶滅の間に化石記録から姿を消した。絶滅の正確な原因は不明であるが、彼らはゴルゴノプス類とディキノドン類（これらは大幅に大きくなり始めた）とより小型の獣頭類に取って代わられた。^[35]ルビッジアンは最も派生したゴルゴノプス類であり、したがって最も巨大で頑丈な体格であった。^[6]

ゴルゴノプス類は活発な捕食者だったと思われる。ルビッジネ科の頭蓋骨はゴルゴノプス類の中でも特に頑丈で、モササウルス類や一部の獣脚類恐竜など、頭蓋骨を主な武器として使う巨大なマクロ捕食動物の頭蓋骨に匹敵する。スマイルサウルスやイノストランセビアなど、犬歯が長く噛む力がはるかに弱いそれほど頑丈ではないゴルゴノプス類は、犬歯を斬撃に使っていた可能性があり、サーベルタイガーによく似ている。クレランディナの後犬歯は、刃のようなケラチン質の隆起を持つディキノドン類とは異なり、滑らかな隆起に置き換わっており、丸呑みできる獲物を主に追いかけていた可能性がある。ゴルゴノプス科の分類群は、一度に7つも共存しており、一部のルビッジ亜科には後犬歯があり、他の同時代の種にはないという事実は、彼らがニッチ分割を実践し、異なる獲物を追い求めていたことを示唆している。^[6]

細長い犬歯は、一般的に狩猟戦術に役立ったと考えられている。ゴルゴノプス類の顎の蝶番は二重関節で、ある程度可動性があり回転可能な骨で構成されていたため、顎を外すことなく、口を信じられないほど大きく（おそらく90度以上）開けることができたと思われる。^{[36]あるいは、サーベル歯は主に求愛}ディスプレイの一形態として性的選択によって進化したという説もある（2002年に生物学者のブレア・ヴァン・ヴァルケンバーグとタイソン・セッコが最初に提唱したが、ネコ科動物についてであった）。これは現代のシカのいくつかの種で見られるが、現生のサーベル歯を持つ単弓類捕食動物がいないため、検証は難しい。サーベルタイガーのうち、長いサーベルタイガー（「短剣歯」）の分類群は追跡型のハンターだったと考えられているのに対し、短い歯の分類群（「シミター歯」）は待ち伏せ型の捕食者だったと考えられている。^[37]短剣歯のネコ科のうち、これらの捕食者は獲物と格闘した後、喉を的確に切りつけて殺したと示唆されているが、爬虫類の顎と歯の配置を備えたゴルゴノプス類は噛み付く場所がそれほど正確ではなかった可能性がある。代わりに、ゴルゴノプス類はおそらく噛み付いて逃げる戦術を使用した。つまり、捕食者は獲物を待ち伏せして、大きくて衰弱させるほどの噛みつきをし、獲物が逃げようとすると追いかけて負傷し、そこでゴルゴノプス類は致命的な噛みつきを加えるのである。犬歯の後ろの部分は縮小しているか完全に欠落しているため、肉は死体から無理やり引き剥がされ、丸呑みされたと考えられる。 ^[36]この「穿刺・引っ張り」戦略は獣脚類恐竜も使用していたと推測されている。^[10]

ゴルゴノプス類は、他の初期の肉食動物やワニ類と同様に、獲物を噛みしめる際に主に「運動慣性システム」（KI）に依存しており、翼突筋と側頭筋が顎を素早く閉じ、顎と歯の運動エネルギーと勢いを利用して獲物を捕らえていた。一方、サーベルタイガーなどの哺乳類の肉食動物は、主に「静圧システム」（SP）に依存しており、側頭筋と咬筋が強力な咬合力を生み出して獲物を殺している。^[11]側頭筋と咬筋は哺乳類でのみ分離しており、ゴルゴノプス類は代わりに頭蓋骨の天井の下側から鱗状骨（頭蓋骨の後ろ側）まで伸び、頬骨を横切る筋肉を持っていた。頬骨によって固定された部分は顎骨を安定させ、口を閉じるときに左右に動くことを可能にした。犬歯が長くなるのと連動して頬骨が強くなるため、これは噛むときに非常に重要だった可能性がある。^{[7] : 278}

キオノサウルス（実際には別の種の幼体である可能性がある）などの小型ゴルゴノプス類は、華奢な頭骨とサーベルを持ち、ジャッカルやキツネのように行動していた可能性がある。ゴルゴノプスなどの大型ゴルゴノプス類は、強く広がった頬を持つ長く頑丈な鼻先を持ち、強力な翼状骨と強力な気管支咬合を支えていたと思われる。中型のアルクトグナトゥスは箱型の頭骨とその結果強力な鼻先を持ち、強力な曲げとねじりの動き、気管支咬合と単頭咬合の両方の要素の組み合わせを可能にしていたと思われる。アルクトプスなどのさらに大型のゴルゴノプス類は、初期のスフェネコドン類ディメトロドンのようにより短く凸型の鼻先を持ち、大きく口を開けて（長い犬歯を考えると必要だっただろう）素早く顎を閉じることができたと思われる。さらに大型のルビゲア科は、非常に強力で、頑丈な造りの、支えのある頭蓋骨を持ち、幅広い鼻先、強いフランジ状の頬、そして非常に長い歯を持っていた。ルビゲア・アトロクスのサーベルはティラノサウルスの歯よりも長い。^[11]

哺乳類の肉食動物とは異なり、ゴルゴノプス類（および獣頭類）は犬歯が縮小しているか完全に欠如しており、顎は骨を砕いて骨髄にアクセスするために必要な剪断圧力をかけることはできなかった可能性が高い。^[38]ペルム紀の単弓類で骨髄が進化していたかどうかはほとんど不明である（現在、魚類や多くの両生類には骨髄がない）が、2021年には、ペルム紀前期の両生類シームリアとディスコサウリスクスは四肢に造血（赤血球産生）骨髄を持っていた可能性が高いことが示された。 ^[39]

ゴルゴノプス類は完全に陸生だったと考えられている。^[40]彼らはワニ類に似た直立歩行で移動できたと考えられており、四肢はトカゲの横臥歩行のように水平ではなくほぼ垂直に伸びていた。肩甲骨の関節窩は尾の方に大きく傾いているため、四肢の前方への動きは限られており、歩幅は短かったと思われる。トカゲは歩幅を広げるために背骨を左右に動かすことが多いが、ゴルゴノプス類の椎骨をつなぐ椎間関節はより垂直に向いていたため、背骨はより硬く安定しており、そのような動きを妨げていたと思われる。^{[7] : 259–260}

ゴルゴノプスの肩関節は非常に珍しい形状をしている。肩につながる上腕骨頭は関節窩よりも長いため、空洞に収まらない。その結果、上腕骨は関節窩の上を回転する動きをしながら、大きな軟骨の塊で接続されていた可能性がある。これにより、理論的には、動物と向き合ったときに上腕骨と関節窩の間の角度は 80 ～ 145 度になる可能性がある。角度が低ければ、これはかなり堅固な関節となり、もがく獲物を押さえつけるときや、肉を引き剥がしながら死体を押さえつけるときなど、三角筋が前肢を通じて大きな力を発揮できるようになる。上腕骨がより高い角度に配置されていた場合、これにより前後 (長軸に沿って) の伸展が強化され、歩幅が広くなり、攻撃や短距離の追跡に役立った可能性がある。肩甲骨は動物の側方に広がっており（外側に突出）、三角筋の大きな付着部も提供している。肩甲上腕筋はすべて、特に三角筋を中心に、強力に発達した付着部を持っていた。前肢を伸ばす際には、三角筋が上腕骨の前側（前縁）を持ち上げ、烏口腕筋が後側（後縁）を下げた可能性がある。前肢を引っ込める際には、胸筋が前縁を押し下げ、肩甲下筋が後縁を引き上げていた可能性がある。^{[7] : 260–264}

骨盤関節は、一般的な球関節構造をしています。やや平らな大腿骨頭は、理論上は股関節窩にさまざまな角度で収まる可能性があります。1982 年、古生物学者のトム S. ケンプは、ゴルゴノプス類を含む初期の獣歯類は、大腿骨を水平の角度で寝そべって歩くことも、垂直の角度で直立して歩くこともできたと示唆しました。彼はこれらの動物の移動習慣を、短距離では寝そべって歩くものの、長距離を走ったり移動したりするときには直立歩行に切り替えるワニ類のそれと比較しました。標本 GPIT/RE/7113 の股関節は、解剖学的にはディメトロドンと哺乳類の中間のようで、腸骨は尾部よりも頭部に大きく広がっており、恥骨はやや縮小しているが、恥骨坐骨大腿筋 (爬虫類にのみ存在する骨盤から大腿骨まで伸びる大きな筋肉) は、恥骨と坐骨の下側に広く付着しており、これにより、脚を体に引き寄せる強い内転力を生み出すことができ、大の字歩行に役立ったと考えられる。ゴルゴノプス類が主にこの筋肉を使ったのは、もがく獲物をつかむときだったと考えられる。^{[7] : 264–270}脛は大腿骨に比べて比較的短いため、ゴルゴノプス類は長距離を走るのにあまり適応していなかったことがうかがえる。^{[7] : 298–299}

足が地面にどのように置かれていたかという点では、ゴルゴノプス類は、エクタタキソン（最後の指に最も多くの重量がかかる）、ホモポディ（足跡と手形が同じように見える）、セミプランティグラディ（ある程度、足が地面に平らに置かれていた）を示す唯一の初期の獣弓類である。^[41]これらの適応により、ゴルゴノプス類は獲物よりも素早く機敏になった可能性がある。^[36]ゴルゴノプス類はかなり機敏な指を持っており、手と足の両方で掴む能力を示しており、もがく獲物をつかむ際に、獲物に食い込んだ犬歯に過度の負荷がかかり、その結果として骨折や破損するのを防ぐためだった可能性がある。^[13]

真獣歯類とは異なり、しかし今日の外温動物の一部と同様に、ゴルゴノプス類はすべて頭頂部に松果体眼を持ち、日光（したがって活動するのに最適な温度）を感知するために使用される。他の獣歯類が松果体眼を失ったのは、内温性の進化、つまり眼の中に本質的に光感受性のある網膜神経節細胞が発達したため（色覚の喪失と夜行性への移行と並行して）、あるいはその両方が原因である可能性がある。^[42]夜行 性の行動は長い間哺乳類に起源があると考えられてきた（夜行性のボトルネック）が、石炭紀まで遡る多くの初期の単弓類に見られる大きな眼窩サイズと強膜輪の存在は、暗い場所に出る能力がはるか以前に進化したことを示唆している。これらの側面に基づくと、標本SAM-PK-K10034は薄明視を持ち、キノサウルスは 暗所または明所視を持っていた可能性がある。^{[43]小型の}ヴィアトコゴルゴンの硬膜輪の直径は、内径1.5cm（0.6インチ）、外径2.3cm（0.9インチ）と、眼窩自体の直径2.8cm（1.1インチ）と比較して大きく、主に夜行性であったことを示唆している。^[15]ゴルゴノプス亜科の中では、ルビッジ亜科のクレランディナは硬膜輪が異常に小さく、明所視力を持ち、厳密に昼行性であったことを示している。カマーラーは、ルビッジ亜科間のニッチ分割（ある地域に7つの異なる分類群が共存していたため）は、部分的には、異なる種が一日のうち異なる時間に活動するという形をとったと示唆したが、この亜科の中ではクレランディナのみの硬膜輪が特定されているため、この仮説は非常に推測的なものとなっている。^[6]

ゴルゴノプス類は盤竜類のように鼻腔がかなり短いが、内鼻孔の後ろには鼻腔と喉をつなぐ縦方向の隆起が豊富にある。呼吸した空気はそこを通らないため、これらは嗅覚器官であったと解釈されることが多く、ゴルゴノプス類はかなり発達した嗅覚を持っていたと考えられる。^{[44]ゴルゴノプス類は}鋤鼻器官（「ヤコブソン器官」）を持っていた。これは嗅覚補助系の一部で、鼻中隔の基部に位置していたと思われる。ディキノドン類やテロセファルス類とは異なり、器官と口をつなぐ管があったようで、ゴルゴノプス類ではそれが機能していたことを示している。^[45]

初期の獣歯類（ゴルゴノプス類を含む）は、初期の盤竜類とは異なり、鼓膜を持っていた可能性がある。これは、方形骨（顎の蝶番）と翼突骨（口蓋）の接続が減少し、方形骨がある程度独立して振動できることによって示されている。これにより、1 mm（0.039インチ）未満の低振幅の空気伝播音を検出できた可能性があるが、鼓膜は骨ではなく軟骨または靭帯で支えられていたと思われる。これが正しければ、歯骨後骨（初期の哺乳類では中耳の骨を形成）は歯骨（顎骨）から離れる必要があったはずである。ゴルゴノプス類の化石記録は、歯骨後骨と歯骨の接続が減少したことを示していると思われる。しかし、噛むために必要な特殊化を考慮すると、ゴルゴノプス類の孤立した方形骨の状態は、聴覚を助けるためではなく、口を大きく広げるために回転可能な方形骨として説明できるかもしれない。 [ ^3]

初期の盤竜類と獣弓類の間では大きな解剖学的変化が起こったが、これは代謝の増加と恒温性（高体温の維持）の起源に関連していると仮定されている。二次口蓋の進化と口と鼻腔の分離は、高レベルの有酸素運動に関連する換気効率の向上につながった可能性がある。ゴルゴノプス類には骨質の二次口蓋はなく、軟部組織であった可能性がある。とはいえ、二次口蓋は換気よりも、一度に大量の食物を食べることに役立った可能性がある。骨格の再編成（大の字歩行から矢状面歩行へ）は、横隔膜の存在を示しており、有酸素運動のための換気も強化されたと仮定されているが、これはワニのように必ずしも激しい有酸素運動に等しいわけではない加速や敏捷性の向上のためだった可能性もある。初期の獣弓類全てが持っていた繊維質の層状皮質骨は成長率の増加を示しているが、これは代謝率とは関連がないかもしれない。^[46]

現代の大型爬虫類は、本来、小型爬虫類よりも体熱の放出が遅く、「慣性恒温動物」と考えられているが、体温は25～30 °C (77～86 °F) と低い。獣脚類が35～40 °C (95～104 °F) という高い体温を必要としていたとしたら、内温動物（自分の体温を生成する）であるか、熱損失をよりうまく制御できていた（つまり、より優れた恒温性）かのどちらかであったはずだ。傍矢状方向への歩行は後者に役立った可能性がある。なぜなら、これにより、体の大部分が地面から離れ、血液が付属肢を循環する代わりに腹部に留まることが可能になり、どちらも地面への熱伝達を減らし、体幹温度を安定させるためである。尾が短くなったことで、動物の全表面積も減り、熱損失がさらに最小限に抑えられたと考えられる。^[47]獣弓類の中では、真歯類（ゴルゴノプス類ではない）だけが呼吸鼻甲介を持っており、これは大量の空気を呼吸する際に水分を保持するのに役立ち、その進化は典型的には「哺乳類」の酸素消費率の始まりと恒温性の起源と関連している。^[44]

ゴルゴノプス類が慣性恒温動物であった場合、毛があった可能性は否定できない。吻部には典型的には孔（血管につながる小さな穴）が無数に存在し、これは緩い皮膚（鱗とは対照的）、毛、様々な皮膚腺（汗腺など）、およびひげの存在を示唆している可能性がある。しかし、爬虫類の中には同様の孔のパターンを示すものもあり、これは皮膚ではなく歯の発達に関連している。^[48]

ゴルゴノプス類の標本NHCC LB396の左橈骨（前腕骨）の前外側には、円形の骨病変が見られ、皮質骨でできた不規則から放射状のスパイクが、薄い骨膜下骨層に囲まれており、1回の成長期に急速に成長した。これは、骨膜下血腫に起因する可能性が高い骨膜炎と一致している。この特定の状態と急速な成長速度は、ワニ類やオオトカゲ類よりも、哺乳類や恐竜を彷彿とさせる。初期の単弓類では、いくつかの盤竜類のグループに見られる骨髄炎のみが他に記録されている。^[49]

機能している犬歯RB382の歯根の唇側（頬側）には、歯の正中線に沿って密集した8つの病変が見られ、歯髄、象牙質、薄いエナメル質の被膜を持つミニチュア歯に似ている。病変はほぼ円形で、直径は0.3～3.9 mm（0.012～0.154インチ）であるが、歯根の中間点あたりから歯頸部を過ぎるまで円形ではなくなる。これは、ヒトの病気である歯原性腫瘍の中で最も頻度の高いタイプである歯牙腫とほぼ一致しており、化石記録では数百万年前までしか遡ることができなかった。2億5500万年前のRB382は、歯牙腫の最も古い症例として知られている。^[50]

中期ペルム紀のゴルゴノプス類の成体の鼻先 SAM-PK-11490 には、特定できない動物の歯が埋め込まれている。歯の周囲に骨がたこを生じており、歯が治癒して個体が攻撃を生き延びたことを示している。この歯は、捕食動物、すなわち二腕鉤類、獣頭類、または他のゴルゴノプス類、または大型ネコ科やオオトカゲなどの社会性捕食動物によく見られる種内顔面噛みによるものである可能性があり、獣脚類、水生爬虫類、サーベルタイガーなどの絶滅した系統にも当てはまると示唆されている。社会性噛みつきは優位性を主張したり繁殖を容易にしたりすることを目的としているため、これが正しいとすれば、中期ペルム紀のゴルゴノプス類の少なくとも一部は社会性肉食動物であったことが示唆される。この歯は当初見落とされていたため、この病理が実際にどれほど一般的であるかは不明である。^[51]

ディノケファルス類と（南アフリカの）基底的な獣頭類であるスキラコサウルス科とリコスクス科の絶滅に続いて、ゴルゴノプス類は小型で珍しい形態から大型の頂点捕食者へと進化した。^[c]中期から後期ペルム紀を通じて、南アフリカではディキノドン類が最も一般的な動物であったが、ゴルゴノプス類を含むロシア層ではパレイアサウルスの デルタヴジャティアとスクトサウルスが^{最も豊富であった。 [52]}後期ペルム紀の間、南アフリカのボーフォート層群は半乾燥の寒冷ステップで、大きな季節的な（一時的な）河川と氾濫原があり、はるか北のカルー海に水源を流し、突然の大雨の後には鉄砲水が時々発生した。 ^{[53] [54]}炭酸塩の分布は、平均気温が16〜20℃（61〜68℉）、季節降水量が100〜500mm（3.9〜19.7インチ）の気候で形成される現在のカリケ堆積物と一致している。 ^[54]ロシア西部のゴルゴノプス類を含むサラレフスキアン層も、季節降水量の多い半乾燥環境で堆積したと思われ、沿岸部には湿生植物と塩生植物が見られ、標高の高い地域では干ばつに強い針葉樹が特徴的であった。 [55] モラディ層は乾燥した砂漠で、主にカプトルニド爬虫類のモラディサウルスとパレイアサウルスのブノステゴスが優占していた。 [20] ボルツィアン針葉樹が^特徴で、環境的にはナミブ^砂漠内陸部やエア湖盆地と比較されている。[ 56 ^]

ゴルゴノプス類のほとんどは、ペルム紀後期のペルム紀-三畳紀絶滅イベントで絶滅した。このイベントは主に、シベリア・トラップを形成した火山活動によって引き起こされた。その結果生じた温室効果ガスの急激な増加により、気温の急上昇（三畳紀初期の赤道の平均気温は32～35℃、または90～95℉であったが、赤道では8～10℃も上昇した）、酸性雨（噴火時にはpHが2または3、世界中で4まで低下し、三畳紀の最初の1000万年間は森林が不足した）、頻繁な山火事（ペルム紀全体ではすでに一般的であったが）、およびオゾン層の破壊の可能性（赤道での紫外線の照射が一時的に400%、極では5000%増加した可能性がある）により、急速な乾燥化が引き起こされた。^[57]キノサウルスの可能性がある標本は、いくつかのより小型の分類群がペルム紀後期または三畳紀前期まで生き延びていた可能性があることを示唆している。^[58]獣弓類のうち、小型の獣頭類と大型の草食異歯類はペルム紀と三畳紀の境界を越え、それぞれ中期と後期三畳紀まで生き延びたが、小型のキノドン類の種だけがジュラ紀まで生き延び、その子孫には哺乳類が含まれる。ゴルゴノプス類が残したニッチは、三畳紀初期に主竜類（ワニや恐竜を含む）によって最終的に埋められた。^[59]

• 哺乳類の進化
• テロセファリア

• ウィキメディア・コモンズの Gorgonopsia に関連するメディア
• ウィキスピーシーズにおけるゴルゴノプシアに関するデータ