Loading article…
| エンドチオドン 時間範囲:ウーチアピンギアン、
| |
|---|---|
| |
| E. bathystoma標本 AMNH 5613 の復元骨格 | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| 亜目: | †歯欠損症 |
| クレード: | †ディキノドン類 |
| 家族： | †エンドチオドン科 |
| 属: | †エンドチオドン ・オーウェン、1876 |
| タイプ種 | |
| †エンドチオドン・バチストマ オーウェン、1876
| |
| その他の種 | |
| |
| 同義語[1] | |
|
属の同義語 種の同義語
| |
エンドティオドン（/ɛndoʊθiːoʊdɔːn/「内側の歯」、ギリシャ語のendothi (ἔνδοθῐ)「内側」とodon (ὀδών)「歯」に由来。おそらく、歯が上顎の内側にあるという特徴から名付けられたと思われる[2]）は後期ペルム紀に生息していた中型から大型のディキノドン類の絶滅した属 である。他のディキノドン類と同様に、エンドティオドンは草食動物であったが、通常、他のディキノドン類のほとんどに特徴的な2本の牙を持たず、代わりに顎に埋め込まれた長い歯列を持っていた。この歯列は波のように生え変わっていた。上顎と下顎の前部は上向きに湾曲しており、独特の嘴を形成しており、これによって特殊な草食動物であったと考えられている。 [3]
エンドチオドンは広く分布し、当時はパンゲアと呼ばれていた単一の大きな大陸の南部全域で発見されています。もともとは南アフリカでのみ発見されていましたが、現在では当時アフリカに近かった東アフリカ、インド、ブラジルでも発見されています。ブラジルでの発見は、南アメリカのペルム紀で報告された最初のディキノドン類です。[2]この発見は、ブラジルのリオドラスト層の一部が、インド、マラウイ、モザンビーク、南アフリカ、タンザニア、ザンビア、ジンバブエの鉱床と相関関係にあることも示しています。[2]
歴史的には、 19世紀後半から20世紀初頭にかけて、南アフリカで発見された計9種の命名種がエンドチオドンの属とされたが（時には異なる属に分かれていた）、1964年にこれらはエンドチオドンの公認種としてわずか3種にまで削減された。21世紀には、これら3種はおそらく元のタイプ種である E. bathystoma という単一の種のみを表す可能性が高いとさらに考えられ、この結論は2024年の分類学の徹底的な改訂によって支持された。[4] [5] [6] [7] [1] 2番目の有効な種であるE. mahalanobisiはインドで発見され、2000年に命名された。E . bathystomaよりも小さいが、E. mahalanobisi は単にE. bathystomaの幼生ではなく、別種として認識されている。大きさ以外にも、E. mahalanobisi は、低い縦方向の隆起が 1 つしかない尖った吻部（E. bathystomaでは 3 つの隆起部がある）、骨の突起や襟のない狭い松果体孔、平らな前頭骨を持っている。[1] 3 番目の種はタンザニアで発見され、 2015 年にE. tolaniと命名された。他の種とは異なり、E. tolani は1 対の小さな牙を持っている。[5]当初は別々の地域で発見され、別々の地域を特徴づけると考えられていたが、その後、分布域が東アフリカで重複していることが判明し、モザンビークには 3 つすべてが生息している可能性がある。E . bathystoma は特に広範囲に分布しているようで、ブラジルから南アフリカと東アフリカを経てインドにまで分布している。[1]
説明
頭蓋骨
エンドチオドンの頭骨は、突出した上向きの嘴ですぐに見分けられる。上顎の前上顎骨と口蓋はアーチ型になっており、上向きで尖った下顎がこの部分に収まるようになっている。[4]下顎には、歯の外側に広い溝がある。エンドチオドンには歯骨の外側棚はないが、歯骨が球根状に膨らんでいる。この膨らみの機能はまだわかっていない。松果体孔 (「第三の目」の開口部) は突起に位置しており、この突起は 3 種では高く、1 種 ( E. mahalanobisi ) では低い。頬骨の腹縁にも突起がある。[2]前腹突起は前後方向に短い三角形の骨であるが、他のほとんどのディキノドン類では長く尖っている。[8]
歯
上顎と下顎の歯は形態的にも歯の配置も異なる。[3]上顎の歯は下顎の歯 (<5 ミリメートル (0.20 インチ)) よりも大きい傾向があり (5～9 ミリメートル (0.20～0.35 インチ))、前縁は鋸歯状であるのに対し、下顎は後縁が鋸歯状である。 [4]当初、E. bathystoma は上顎に数列の歯があると考えられていたが、後に下顎の歯の先端が上顎に残っていたことが発見された。現在では、上顎の歯はおおよそ 1 列に並んでいることがわかっている。[4]歯列全体が後方に移動しているため、前上顎骨の前部には歯はないが、最も後部には 2 本の歯が残っている。歯は上顎骨の縁の内側にも位置している。[4]
当初、歯骨には3列の平行な歯列があると考えられていました。しかし、縦列に歯が並ぶのではなく、現在では斜めに並んだザーンライヘンに並ぶことが分かっています。[3]それぞれのザーンライヘンでは、最前方の歯が最も古く、最後方の歯が最も若い歯です。これらの歯列は活発に置換されています。それぞれの歯の遠位部は左右に圧縮されており、断面はやや洋ナシ型をしています。[4]
口蓋には、微細孔で覆われた2つの明確な領域が見られます。これらの領域は、生前は角質で覆われていたと考えられます。歯骨の歯列に沿って走る幅広い溝も、おそらく角質層で覆われていました。[3]これらの領域では、上歯が下歯の側方の溝と接し、下歯が口蓋の領域の1つと接する場所で咬合が可能だった可能性があります。[ 4]口蓋領域は下歯列に比べて短く、口蓋上の2番目の角で覆われた領域は下顎のどの構造にも対抗しないため、これはまだ精査中です。[4]口蓋領域が短縮されているため、せん断のための効果的な咬合は、下顎が後退した位置にある場合にのみ可能になります。[9]
発見の歴史
)_(18161883181).jpg/500px-The_American_Museum_journal_(c1900-(1918))_(18161883181).jpg)
エンドチオドンは、南アフリカのボーフォート群のカルー地方で発見された頭骨と下顎骨の化石に基づき、1876年にリチャード・オーウェンによって初めて記載された。この属は、吻部の前部と対応する歯骨の部分に基づいて記載され、上向きの嘴を形成している。[10]それ以来、さらにいくつかの標本が収集され、その多くは南アフリカのボーフォート群で発見され、1915年にブルームによって最初の部分骨格が発見されたのもこの地である。[4] 1970年代には、ブラジルでひどく風化したディキノドン類の頭骨と下顎が発見され、暫定的にエンドチオドンに分類された。ブースは後に標本を再調査してこの分類を確認し、標本をエンドチオドン（後に2024年にマハラジらによってE. bathystomaと確認された） [1]と分類し、エンドチオドンを南アメリカで発見された最初のペルム紀のディキノドン類と位置付けた[2] 。
エンドチオドン類の主な4つの属、エンドチオドン、エソテロドン、エンドゴンフォドン、エミドチャムサは、亜科エンドチオドン亜科の下に様々に利用され、分けられていた。これらの属は、もともとエンドチオドンに割り当てられていた種に基づいていることが多く、例えば、エンドチオドン・ユニシリーズは、1879年にオーウェンによって最初に命名され、 1894年にシーリーによってエソテロドン属のタイプ種になった。[11] 1964年、コックスはエンドチオドン類の分類を包括的に改訂し、4つの属を分けるために使用された特徴が有効ではないことを発見した。そのため、4つの属はエンドチオドンの下でシノニム化された。[4]コックスは、エンドチオドンに属するとされた当初の南アフリカの9種から、頭骨の大きさと下顎の頑丈さに基づいて3種に絞り込むことにも成功した。しかし、コックスは、この分類は暫定的なものであり、それぞれの種の診断は、成長系列を代表する3種を排除するにはまだ不十分であると述べた。[4]
コックスの1964年の改訂以降、インドでエンドチオドンの別の新種が発見され、2000年にE. mahalanobisiと命名された。これはアフリカ以外で確認された最初の種である。他の3種と比較すると、成体時の推定サイズが小さく、吻部に低い縦隆起が1つしかないこと、松果体孔が松果体孔を囲むのではなくその前の側頭間棒の中央に位置する低い突起に位置しているより細長いこと、および歯骨結合が細いことなどが特徴である。松果体孔の形状や3つの縦隆起の存在など、これらの特徴の一部は、属全体の際立った特徴であると考えられていたが、現在では特定のレベルでのみ有効である。[9]別の新種は1963年にタンザニアで収集され、2015年にE. tolaniとして記載された。エンドチオドンの他の種とは、松果体突起がなく、歯列の外側に一対の牙があることで区別される。 [5] E. uniseriesとE. whaitsiはE. bathystomaと同義である可能性が高いというコックスの示唆は、21世紀の研究者によって支持され、暫定的にそのように扱われた。[5] [6] [7] 2024年、エンドチオドンの分類はイラ・マハラジによって再び徹底的に改訂され、 E. bathystoma、E. mahalanobisi、E. tolaniのみを含むエンドチオドンの3種の概念が正式に主張された。[1]
系統発生
エンドチオドン属は、ディキノドン類の系統解析に多く含まれているが、典型的にはE. bathystomaなど1種または2種のみで代表されることが多い。以下の系統樹は、Angielczyk et al. (2017)の結果を簡略化して示し、エンドチオドン属と他のディキノドン類の種および系統群との系統関係を強調している: [12]
エンドチオドンの系統関係は、2024年にマハラジらによって、E. bathystoma、E. mahalanobisi、E. tolani、E. uniseriesに割り当てられた個々の標本の標本レベルの分析を使用して、初めて系統学的に検証されました。その結果、最初の3種に対応する一貫した系統群が見つかり、E. uniseriesに割り当てられた標本はE. bathystoma内に広がっており、それらの同義性を裏付けています。マハラジら(2024) が提案した分類法に従った簡略化された系統樹を以下に示すが、これはエンドチオドン種の関係を示している: [1]
古生物学
ダイエット
成体のエンドチオドンでは、下顎の歯は断面が洋ナシ型で、遠心側が圧縮され、後端が鋸歯状になっている。一方、上顎の歯は前端が鋸歯状になっている。幼体では、下顎はずっと小さくて細い。下顎には5～6本の歯がある1列の機能歯列がある。歯は小さく、円錐形で尖っている。遠位端には鋸歯状があり、これはちょうど現れ始めたところである。幼体の歯はずっと単純で、草食動物というよりは肉食動物の歯に似ている。歯の形態が異なるのは、幼体の食性が昆虫食または雑食から成体の草食に変化したことによる可能性がある。これは、サイズが大きくなり、草食に適応できるようになるにつれて達成されるだろう。[9]
古生態学
エンドチオドンは南アフリカのボーフォート西のカルー地方で初めて発見されました。 [10]カルー地方は、細粒から中粒または粗粒で、暗灰色または緑がかった灰色で、非常に細かく交差したシルト岩が特徴です。 [14]それ以来、タンザニアのウシリ、ルフフ、カウィンガ層の下部、ザンビアのマドゥマビサ泥岩の基底層、マラウイのチウェタ層など、アフリカ諸国でさらにいくつかの標本が発見されています。[15]エンドチオドンは、エンドチオドン[16]および/またはシステケファルス群集帯に配置され、ペルム紀後期（タタール紀）に遡ります。[15] 1997年にE. mahalanobisiの最初の標本がインドのアーンドラプラデーシュ州アディラバード県ゴレット近郊のプラニタ・ゴダヴァリ渓谷北西部のクンダラム層で発見されました。[9]クンダラム層は泥岩、砂岩、鉄質頁岩が特徴です。[9]アフリカとインドに加えて、エンドチオドンはブラジルのパラナ盆地のリオドラスト層のモロペラド部層からも知られています。[2]
後期ペルム紀の化石化の復元では、川沿いに密集した植生が十分に定着していたことが示された。[ 17 ]当初、エンドチオドンは嘴を使って地面から物質を掘り出していたと考えられていた。 [4]現在では、外鼻孔が吻部よりかなり前方に位置しているため、この考えはあり得ないと考えられている。代わりに、エンドチオドンは密集した川沿いの植生に生息し、嘴で葉を噛み、それを特殊化した広い口腔で処理していたと考えられている。[3] δ 18 O値とδ 13 C値から、 E. bathystoma は川沿いの植生を食べていたこと、またこの種の幼魚は昆虫を食事に取り入れていたことが明らかになった。[18]
注記
- ^ 2024年に独自の属Nyaphuliaに分類された。[13]
参照
ウィキメディア・コモンズには、エンドチオドンに関連するメディアがあります。
参考文献
- ^ abcdefg マハラジ、IEM;マカンゴ、M.スミス、RMH;チンサミー、A.アラウージョ、R. (2024)。 「ペルム紀後期ディキノドン類エンドチオドン属（獣弓目、異歯目）の分類学的改訂」。体系的古生物学のジャーナル。22 (1)。 2346578.土井：10.1080/14772019.2024.2346578。
- ^ abcdef Boos, AS; Schultz, CL; Vega, CS; Aumond, JJ (2013). 「ブラジルにおける後期ペルム紀のディキノドン類 エンドチオドンの存在について」古生物学. 56 (4). doi :10.1111/pala.12020.
- ^ abcde Latimer EM、Gow CE、Rubidge BS「 エンドチオドン（単弓類、異歯類）の歯列と摂食ニッチ」Palaeontologia Africana 32、75-82（1995）
- ^ abcdefghijkl Cox, BC (1964). 「化石爬虫類 エンドチオドンと関連属の口蓋、歯列、分類について」アメリカ自然史博物館(2171). hdl : 2246/3347 .
- ^ abcd Cox , CB; Angielczyk, KD (2015). 「タンザニアのペルム紀ルフフ層（ソンゲア層群）から発見された新しいエンドチオドントディキノドン（獣弓類、異歯類）とその摂食システム」。Journal of Vertebrate Paleontology。35（4）。e935388。Bibcode ： 2015JVPal..35E5388C。doi ： 10.1080/02724634.2014.935388。S2CID 128730997 。
- ^ ab Maharaj, IEM; Chinsamy, A.; Smith, RMH (2019). 「Endothiodon bathystoma (Anomodontia、Therapsida) の頭蓋後部の解剖学」。歴史生物学：国際古生物学誌。33 (7): 1066–1088. doi :10.1080/08912963.2019.1679128. S2CID 209607275.
- ^ ab Kammerer, CF; Ordoñez, MD (2021). 「南アメリカのディキノドン類（獣弓類：異歯類）". Journal of South American Earth Sciences . 108 : 103171. Bibcode :2021JSAES.10803171K. doi :10.1016/j.jsames.2021.103171. S2CID 233565963.
- ^ Modesto Sean P.、Rubidge BS、Welman J.「南アフリカの上部ペルム紀、ボーフォート層群最下部から発見された新しいディキノドン類獣弓類」Canadian Journal of earth Sciences 30: 1755-1765 (2002)
- ^ abcde Ray Sanghamitra 「ペルム紀後期クンダラム層、インドのエンドチオドント ディキノドント」古生物学 42:2、375-404 (2000)
- ^ ab オーウェン R. 「大英博物館所蔵南アフリカの化石爬虫類の説明と図解カタログ」テイラーとフランシス (1876)
- ^ シーリーHG「化石爬虫類の構造、組織、分類に関する研究。第9部。第1節。爬虫類について。（要約）」王立協会55、224-226（1894）
- ^ Angielczyk, KD; Liu, J.; Yang, W. (2021). 「中国北西部のグアダルピアン期に発見された二歯類ディキノドン類（獣弓類、異歯類）Kunpania scopulusaの再記載」。Journal of Vertebrate Paleontology . 41 : e1922428. Bibcode :2021JVPal..41E2428A. doi :10.1080/02724634.2021.1922428. S2CID 236406006.
- ^ Duhamel, A.; Benoit, J.; Wynd, B.; Wright, AM; Rubidge, B. (2024). 「3種の基底異形歯類の再記述：Eodicynodon oelofseni（NMQR 2913）のホロタイプの系統学的再評価」. Frontiers in Earth Science . 11. 1220341. Bibcode :2024FrEaS..1120341D. doi : 10.3389/feart.2023.1220341 .
- ^ Verniers J.、Jourdan PP、Paulis RV、Frasca-Spada L.、De Bock FR「モザンビーク北部メタングラのカルー地溝」Journal of African Earth Sciences 9:1、137-158 (1989)
- ^ ab Ray Sanghamitra「インド、プラニヒタ-ゴダヴァリ渓谷のクンダラム層のペルム紀爬虫類動物相」Journal of African earth Sciences 29:1, 211-218 (1999)
- ^ Day, MO; Smith, RMH (2020). 「南アフリカ、エンドチオドン群集帯（ボーフォート層群、カルー層群）の生層序」。南アフリカ地質学ジャーナル。123 (2): 165–180. doi :10.25131/sajg.123.0011。
- ^ スミス・ロジャー MH「南アフリカ南西部カルー盆地における後期ペルム紀氾濫原堆積物の脊椎動物化石学」南アフリカ博物館 8, 45-67 (1993)
- ^ Rey, Kévin; Day, Michael O.; Amiot, Romain; Fourel, François; Luyt, Julie; Lécuyer, Christophe; Rubidge, Bruce S. (2020年10月15日). 「安定同位体（δ18Oとδ13C）は、南アフリカのカルー盆地のペルム紀後期に生息するEndothiodon bathystoma（獣弓類、ディキノドン亜綱）の生態と食性に関する新たな視点を与える」（PDF）。古地理学、古気候学、古生態学。556：109882。doi：10.1016/j.palaeo.2020.109882 。 2024年11月8日にElsevier Science Directから取得。