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| シダ 時間範囲: | |
|---|---|
科学的分類 | |
| 王国： | 植物 |
| クレード： | 胚植物 |
| クレード： | 維管束植物 |
| 分割： | ウラボシ植物 |
| クラス： | Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. |
| サブクラス[ 2 ] | |
| 同義語 | |
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シダ植物（PolypodiopsidaまたはPolypodiophyta ）は、胞子によって繁殖し、種子も花も持たない維管束植物（木部や篩部などの維管束組織を持つ陸上植物）のグループです。シダ植物は、根から水や栄養分を輸送する特殊な輸送束を持ち、また分枝した胞子体が優勢な生活環を持つ点で、非維管束植物（コケ植物、ツノゴケ類、ゼニゴケ類）とは異なります。[ 3 ] [ 4 ]
シダ類には、ヒカゲノカズラ類の小葉よりも複雑なメガフィルと呼ばれる葉があります。ほとんどのシダ類は薄嚢シダで、巻き込んだゼンマイ状の芽を出し、それがほどけて葉に広がります。このグループには、約10,560種の現存種が知られています。ここでシダ類は広義に定義され、薄嚢シダ（ポリポディウス科）と真嚢シダの両方を含むポリポディオプシダ全体を指します。後者のグループには、トクサ類、マツバラン類、マラッティオイドシダ類、オフィオグロッサイドシダ類が含まれます。
薄嚢シダ類と真嚢シダ類からなるシダ類の冠群は、陸上植物の急速な放散期である4億2320万年前の後期シルル紀に起源を持つと推定されているが[ 5 ]、現存するシダ類の多様性の80%を占めるポリポディウム目は、世界の植物相を支配するようになった顕花植物の出現と同時期である白亜紀まで出現して多様化することはなかった。
シダ植物は経済的に重要な植物ではありませんが、食用、医薬品、生物肥料、観賞植物、汚染土壌の浄化などに利用されています。大気中の化学汚染物質を除去する能力についても研究が行われています。ワラビ（Pteridium aquilinum）やミズオオバコ（Azolla filiculoides）など、世界的に重要な雑草となっているシダ植物もあります。アゾラ属など、窒素固定能力を持ち、水田の窒素栄養に大きく貢献するシダ植物もあります。また、民間伝承においても重要な役割を果たしています。
現存するシダは草本性の多年生植物で、ほとんどは木質部を持たない。[ 6 ]木質部が存在する場合は、茎に見られる。[ 7 ]葉は落葉性または常緑性で、[ 8 ]気候によっては半常緑性のものもある。[ 9 ]種子植物の胞子体と同様に、シダの胞子体も茎、葉、根から構成される。シダは種子植物とは異なり、種子ではなく胞子によって繁殖する。[ 7 ]しかし、種子植物と同様に多胞子嚢植物であり、胞子体が枝分かれして多数の胞子嚢を形成するという点で、胞子を形成する蘚苔類とも異なる。蘚苔類の胞子体とは異なり、シダの胞子体は自由生活性で、母体配偶体に依存するのはごく短期間である。
植物の緑色の光合成部分は、厳密にはメガフィルであり、シダでは葉と呼ばれることが多い。薄嚢シダでは、新葉は通常、クロージャーまたはフィドルヘッドと呼ばれるきつい螺旋がほどけて葉になる。[ 10 ]この葉の巻き込みは、環状春化と呼ばれる。Blechnaceae などの一部の科では、葉は胞子を生成する胞子葉または生殖葉と、胞子を生成しない栄養葉または不稔葉の 2 種類に分けられる。[ 11 ] : 32シダの胞子は胞子嚢で形成され、胞子嚢は通常集まって胞子嚢群を形成する。胞子嚢は、包膜と呼ばれる保護膜で覆われている場合がある。胞子嚢の配置は分類において重要である。[ 7 ]
単形シダでは、生殖葉と不稔葉は形態的に同じで、どちらも光合成が可能である。半二形シダでは、生殖葉の一部だけが不稔葉と異なる。二形（全形）シダでは、2種類の葉は形態的に区別される。[ 12 ]生殖葉は不稔葉よりはるかに狭く、 BlechnaceaeやLomariopsidaceaeのように、緑色の組織がまったくない場合もある。
シダの葉の構造は、単純なものから高度に分裂したもの、あるいは不定のもの（例：Gleicheniaceae、Lygodiaceae）まで様々です。分裂した形態は、葉片が完全に分離している羽状複葉と、葉片が部分的につながっている羽状深裂（部分的に羽状複葉）があります。葉が複数回分岐している場合は、羽状深裂と羽状複葉の組み合わせになることもあります。葉身が2回分裂している場合は二回羽状複葉、3回分裂している場合は三回羽状複葉、さらに四回羽状複葉や五回羽状複葉まであります。[ 13 ] [ 14 ]木生シダでは、葉と茎をつなぐ主茎（柄と呼ばれる）に、しばしば複数の小葉があります。柄から生える葉状構造は小葉と呼ばれ、さらに小さな小葉に分かれていることがよくあります。[ 15 ]
シダの茎は、一部の種では地下にしか成長しないにもかかわらず、しばしば漠然と根茎と呼ばれます。着生種や多くの地生種は地上を這う匍匐茎を持ち（例：ウラボシ科）、多くのグループは地上に直立した半木質の幹を持ちます（例：キアテア科、鱗状の木生シダ）。これらの幹は、いくつかの種では高さ20メートル（66フィート）に達することがあります（例：ノーフォーク島のCyathea brownii、ニュージーランドのCyathea medullaris）。[ 16 ]
根は、土壌から水分や栄養分を吸収する、光合成を行わない地下構造です。根は常に繊維状で、構造的には種子植物の根と非常によく似ています。
すべての維管束植物と同様に、胞子体は生活環における主要な段階または世代である。しかし、シダの配偶体は種子植物の配偶体とは大きく異なる。配偶体は自由生活性でゼニゴケに似ているが、種子植物の配偶体は胞子壁内で発達し、栄養を親胞子体に依存している。[ 17 ]シダの配偶体は通常、以下から構成される。[ 3 ]
シダ植物のライフサイクルは、ヒカゲノカズラやトクサのように2つの段階からなります。第1段階では、胞子は胞子嚢内の胞子体によって生成され、胞子嚢は胞子嚢群（単数形：胞子嚢群）に集まって、生殖葉の裏側に発達します。第2段階では、胞子は発芽して、仮根によって地面に固定された、短命の配偶子生成構造である配偶体になります。成熟した生殖葉が胞子嚢群を持ち、胞子が放出されると、胞子は土壌に付着して発芽し、初期の仮根と原糸体を形成し、それが配偶体の前葉体へと発達します。[ 21 ] 前葉体には、雄性配偶子（雄性配偶体）を生成する球状の造精器（単数形：造精器）と、単一の卵球を放出する造卵器（単数形：造卵器）があります。精子は造卵器を泳ぎ上がり、卵胞子を受精させ、接合子を形成します。接合子は独立した胞子体へと成長し、配偶体はしばらくの間、自由生活植物として存続します。[ 3 ] [ 22 ]
シダ植物は維管束植物であり、ヒカゲノカズラ類とは異なり、しばしば羽状複葉である真の葉（大葉）を持ちます。また、種子植物（裸子植物と被子植物）とは異なり、胞子によって繁殖し、花や種子を持ちません。すべての陸上植物と同様に、シダ植物は世代交代と呼ばれる生活環を持ち、二倍体の胞子体期と一倍体の配偶体期が交互に繰り返されます。二倍体の胞子体は2n対の染色体を持ち、 nは種によって異なります。一倍体の配偶体はn対の染色体を持たない、つまり胞子体の半分の数の染色体を持っています。シダ植物の配偶体は独立して生活する生物ですが、裸子植物と被子植物の配偶体は胞子体に依存しています。
典型的なシダ植物のライフサイクルは、次のように進行します。
配偶体は、胞子体の残りの部分を伴わずに、根や胞子嚢などの胞子体形質を生じることがある。[ 23 ]
カール・リンネ（1753年）は、当初、シダ類とその近縁種を15属認識し、それらを隠花植物綱に分類し、シダ類（例：Polypodium）と蘚類（Musci）の2つのグループに分類した。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] 1806年までに、これは38属に増加し、[ 27 ]その後も徐々に増加している（Schuettpelzら（2018）を参照）。シダ類は伝統的にシダ類に分類され、後に植物界の区分であるシダ植物門（Pteridophyta ）またはシダ植物門（Filicophyta）に分類された。シダ植物門は側系統群であるため、有効な分類群として認識されなくなった。シダ類は、Polypodiophyta、または維管束植物門（ Tracheophyta ）の亜区分として扱われる場合はPolypodiopsidaとも呼ばれるが、この名称は薄嚢シダ類のみを指す場合もある。従来、胞子を生成する維管束植物はすべて非公式にシダ植物と呼ばれており、この用語はシダ類やシダ類の近縁種と同義語となっていた。しかし、シダ植物門に属する植物もシダ植物（狭義）と呼ばれていたため、これは混乱を招く可能性がある。
従来、シダ類は3つの独立したグループに分類されてきました。真胞子嚢シダ類の2つのグループ、ハナヤスギ科（オフィオグロッサム、ミズワラビ、ブドウシダ）とマラッティア科、そして薄胞子嚢シダ類です。マラッティア科は、大きく肉厚な根茎を持つ原始的な熱帯シダ類のグループであり、現在では薄胞子嚢シダ類の姉妹群と考えられています。その他にも、ヒカゲノカズラ類、イワヒバ類、ミズハナバチ類、マツバラン科、トクサ科の植物など、いくつかの種がシダ類の近縁種とみなされていました。しかし、この分類は多系統であるため、歴史的な文脈を除いて、「シダ類の近縁種」という用語は廃止すべきです。 [ 28 ]最近の遺伝学的研究では、ヒカゲノカズラ類は他の維管束植物とはより遠縁であり、維管束植物クレードの基部で進化的に放散したことが示されました。一方、マツバラン類とトクサ類は、ハナヤスギ類やマラッティア科と同様に、薄嚢シダ類と近縁です。実際、マツバラン類とハナヤスギ類は明らかにクレードであり、トクサ類とマラッティア科は別のクレードであると考えられます。
Smith et al. (2006) は、分子系統学の時代に発表された最初の高次レベルのシダ植物の分類を行い、シダを次のように単子葉植物とみなしました。[ 29 ]
分子データは、植物の系統発生の多くの部分で制約が不十分なままですが、形態学的観察によって補完されており、特に精子の構造や根の特徴に関して、トクサ科がシダ類に含まれることを支持しています。[ 29 ]
薄嚢シダは「真のシダ」と呼ばれることもある。[ 30 ]このグループには、一般的にシダとして知られている植物のほとんどが含まれる。現代の研究は、形態に基づく古い考え、すなわち、薄嚢シダの進化史の初期にオオバナシダ科が分岐したという考えを支持している。この科は、ある意味で真嚢シダと薄嚢シダの中間に位置する。Rai と Graham (2010) は、主要なグループを概ね支持したが、それらの関係に疑問を呈し、「現在の研究におけるシダ植物の主要な系統間のすべての関係について、現時点で言える最善のことは、それらをよく理解していないということだろう」と結論付けた。[ 31 ] Grewe ら (2013) は、トクサ類が広義のシダに含まれることを確認したが、その正確な位置については不確実性が残っていることも示唆した。[ 32 ]他の分類では、ハナシダ目は第 5 綱に昇格し、ハナシダ類とハナシダ類を分離している。[ 32 ]
シダ類は、次の系統樹に示すように他のグループと関連しています。[ 28 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 2 ]
2006年のSmithらの分類では、シダ植物は4つのクラスに分けられました。[ 29 ] [ 35 ]
さらに、11の目と37の科を定義した。[ 29 ]このシステムは多数の研究の合意であり、さらに改良された。[ 32 ] [ 36 ]系統関係は次の系統樹（目レベルまで）に示されている。[ 29 ] [ 37 ] [ 32 ]この4つの主要な系統群への分割は、形態のみを使用して確認された。[ 38 ]
その後、ChaseとRevealは、ヒカゲノカズラ類とシダ類の両方を、陸上植物すべてを含むEquisetopsida（ Embryophyta ）という綱の亜綱とみなした。これは、トクサ類のみを指す狭義のEquisetopsida sensu strictoと区別するために、 Equisetopsida sensu latoと呼ばれている。彼らは、ヒカゲノカズラ類をLycopodiidae亜綱に、シダ類を、Monilophytesという用語を維持したまま、Equisetidae、Ophioglossidae、Psilotidae、Marattiidae、Polypodiidaeの5つの亜綱に分類し、SmithのPsilotopsidaを2つの目に分割して、それらを亜綱（OphioglossidaeとPsilotidae）に昇格させた。[ 34 ] Christenhuszら[ a ] (2011) はこの亜綱の使用法を踏襲したが、スミスの Psilotopsida を Ophioglossidae として再統合し、再びシダの 4 つの亜綱を与えた。[ 39 ]
ChristenhuszとChase（2014）は、シダ植物とヒカゲノカズラ類の新しい分類を開発した。彼らはシダ植物にPolypodiophytaという用語を用い、Smithらと同様に4つのグループ（Smithのシステムにおける同等のものを示す）に細分化し、21科、約212属、10,535種とした。[ 28 ]
これは、Smith らの分類体系における 37 科から大幅に削減されたものであり、分割というよりは統合に近いアプローチであった。例えば、いくつかの科は亜科に縮小された。その後、被子植物系統分類グループに類似した合意グループであるシダ植物系統分類グループ(PPG)が結成され、2016 年 11 月に最初の完全な分類を発表した。彼らは、Christenhusz と Chase によって記述されたように、シダを Polypodiopsida という綱として認識しており、その 4 つの亜綱は、この系統樹のように系統的に関連している。
シダ植物の分類は、PPGのシステムとChristenhuszとChaseのシステムの間で、それぞれ（分割と統合）の相同性があり、未解決で議論の的となっている。 [ 41 ]したがって、PPGが使用する広義のPolypodiopsida （Polypodiopsida sensu PPG I）は、Smithらの狭義のPolypodiopsida（Polypodiopsida sensu Smith et al.）とは区別する必要がある。 [ 2 ]シダ植物の分類は、PPGのシステムとChristenhuszとChaseのシステムの間で、それぞれ（分割と統合）の相反する見解があり、未解決で議論の的となっている。 2018年にChristenhuszとChaseはPPG Iと同じ数の属を認めることに明確に反対した。[ 26 ] [ 42 ]
シダに似た分類群（ワッティエザ）は、約3億9000万年前の中期デボン紀に化石記録に初めて現れた。三畳紀には、いくつかの現代の科に関連するシダの最初の証拠が現れた。シダの大放散は白亜紀後期に起こり、多くの現代のシダ科が初めて出現した。[ 44 ] [ 1 ] [ 45 ] [ 46 ]シダは、被子植物の樹冠の下に存在する低光条件に対処するために進化した。
驚くべきことに、低光条件への適応に不可欠な、キアテアレス目とポリポディアレス目の2つの目の光受容体ネオクロムは、コケ植物の系統であるツノゴケ類からの水平遺伝子伝達によって得られたものである。[ 47 ]
ほとんどのシダ植物に見られる非常に大きなゲノムのため、全ゲノム重複を経たのではないかと疑われていたが、DNAシーケンス解析により、ゲノムサイズはトランスポゾンなどの可動性DNAや、ゲノムに感染して何度も複製される他の遺伝要素の蓄積によって引き起こされていることが分かった。 [ 48 ]
シダ植物は、被子植物における形質の進化とほぼ同時期に、1億3500万年前に花外蜜腺を進化させたと考えられている。しかし、シダ植物における蜜腺に関連した多様化は、新生代に入ってから約1億年後まで本格化しなかった。この多様化を促進したシダ食性節足動物の増加を裏付ける証拠は乏しい。[ 49 ]
シダ植物は広く分布しており、熱帯地域で最も種類が多く、北極圏では最も少ない。最も多様性が高いのは熱帯雨林である。[ 50 ]シダが国のシンボルとなっているニュージーランドには、約230種のシダが国中に分布している。[ 51 ]ヨーロッパの森林では一般的な植物である。
シダ植物は、人里離れた山岳地帯から乾燥した砂漠の岩壁、水域、開けた野原まで、非常に多様な生息地に生息しています。シダ植物は一般的に、さまざまな環境要因によって顕花植物の生育が制限されるような場所で成功するなど、限界的な生息地に特化した植物であると考えられています。スコットランド高地に生育するワラビや熱帯の湖に生育するアゾラ（Azolla ）など、世界で最も深刻な雑草種となっているシダ植物もあり、どちらも大きく攻撃的に広がる群落を形成します。シダ植物が見られる生息地は主に4種類あります。湿潤で日陰の森林、岩壁の割れ目（特に直射日光が当たらない場所）、泥炭地や沼地などの酸性湿地、そして多くの種が着生植物である熱帯の樹木（全シダ植物の約4分の1から3分の1）です。[ 52 ]
特に着生シダは、非常に多様な無脊椎動物の宿主であることが判明している。鳥の巣シダだけでも、熱帯雨林の樹冠1ヘクタール内の無脊椎動物バイオマスの最大半分を占めていると考えられている。[ 53 ]
多くのシダは菌根菌との共生に依存している。多くのシダは特定のpH範囲内でのみ生育する。例えば、北米東部に自生するツルシダ（ Lygodium palmatum ）は湿潤で強酸性の土壌でのみ生育するが、分布域が重なる鱗茎シダ（Cystopteris bulbifera ）は通常石灰岩で見られる。[ 54 ]
胞子には脂質、タンパク質、カロリーが豊富なので、一部の脊椎動物はこれらを食べます。ヨーロッパワラネズミ( Apodemus sylvaticus ) はCulcita Macrocarpaの胞子を食べることがわかっており、ウソ( Pyrrhula murina ) とニュージーランドのヒメコウモリ( Mystacina tuberculata ) もシダの胞子を食べる。[ 55 ]
シダは種子植物ほど経済的には重要ではありませんが、一部の社会ではかなりの重要性を持っています。食用として利用されるシダには、ワラビ( Pteridium aquilinum )、オオバナシダ( Matteuccia struthiopteris )、シナモンシダ( Osmundastrum cinnamomeum ) などがあります。Diplazium esculentumも熱帯地方で食用として利用されています (例えば、ブルネイの伝統料理であるブドゥ パキス) [ 56 ]。「パラ」と呼ばれるPtisana salicina (キングシダ)の塊茎は、ニュージーランドや南太平洋の伝統食品です。ヨーロッパでは 3 万年前からシダの塊茎が食用として利用されていました。[ 57 ] [ 58 ]カナリア諸島では、グアンチェ族がシダの塊茎を使ってゴフィオを作っていました。シダは一般的に人間に有毒であるとは知られていません。[ 59 ]太平洋岸北西部の先住民は、その風味のために甘草の根茎を噛んでいた。[ 60 ]シダ植物の中には発がん性のある種もあり、英国王立園芸協会は、人間と家畜の健康上の理由から、どの種も摂取しないよう勧告している。[ 61 ]
アゾラ属のシダ植物は、一般的にウォーターファーンやモスキートファーンとして知られていますが、非常に小さく、水面に浮かぶ植物で、シダ植物とは似ても似つかない姿をしています。モスキートファーンは、空気中の窒素を固定して他の植物が利用できる化合物に変換する能力を利用して、東南アジアの水田で生物肥料として利用されています。
シダ植物は植食性昆虫に対して耐性があることが証明されている。食用シダであるTectaria macrodontaでTma12タンパク質を発現する遺伝子がワタ植物に導入され、ワタ植物はコナジラミの被害に対して耐性を持つようになった。[ 62 ]
多くのシダは、景観植物、切り葉、観葉植物として園芸で栽培されており、特にボストンシダ（Nephrolepis exaltata ）やNephrolepis属の他の種が人気です。鳥の巣シダ（Asplenium nidus）も人気があり、ビカクシダ（Platycerium属）も同様です。北半球の庭園に植えられている多年生（耐寒性）シダもかなりの人気があります。[ 63 ]
ワラビ[ 64 ]やアゾラ[ 65 ]などのシダ類は、有害な雑草または侵入種である。その他の例としては、ニホンツルシダ（Lygodium japonicum）、オオバナセンシビリス（Onoclea sensibilis ）、そして世界最悪の水生雑草の一つであるオオミズシダ（Salvinia molesta ）などがある。 [ 66 ] [ 67 ]重要な化石燃料である石炭は、シダ類を含む原始的な植物の残骸から構成されている。[ 68 ]
シダ植物やその他のシダ類を研究する学問は、シダ学と呼ばれます。シダ学者は、より広義のシダ植物、つまり遠縁のヒカゲノカズラ類も含めたシダ植物の研究を専門とする学者です。
プテリドマニアは、ビクトリア朝時代の流行で、シダの収集や、陶器、ガラス、金属、織物、木工品、印刷紙、彫刻などの装飾美術におけるシダのモチーフの使用が特徴で、「洗礼の贈り物から墓石や記念碑まであらゆるものに登場した」。室内でシダを育てる流行により、空気汚染物質を遮断し、必要な湿度を維持できるガラス張りのキャビネットであるワーディアンケースが開発された。 [ 69 ] [ 70 ]
バーンズリーシダは、イギリスの数学者マイケル・バーンズリーが著書『Fractals Everywhere』で初めて記述したことにちなんで名付けられたフラクタルです。自己相似構造は数学関数によって記述され、異なるスケールで繰り返し適用することで葉のパターンが作成されます。[ 71 ]
乾燥させたシダは、ステンシルとして、あるいはデザインに直接インクを塗るなど、他の芸術にも用いられた。植物学書『グレートブリテンとアイルランドのシダ』は、この種の自然印刷の顕著な例である。芸術家であり出版者でもあるヘンリー・ブラッドベリーが特許を取得したこの製法は、標本を柔らかい鉛板に押し付けるものであった。これを初めて実証した出版物は、アロイス・アウアーの『自然印刷法の発見』である。
ファーンバーは1970年代から80年代にかけてアメリカで人気を博した。
シダは、神話上の花や種子に関する伝説など、民話に登場します。[ 72 ]スラヴの民話では、シダはイワン・クパーラの夜に年に一度だけ咲くと信じられています。見つけるのは非常に難しいと言われていますが、シダの花を見た人は、残りの人生で幸せで裕福になることが保証されていると考えられています。同様に、フィンランドの伝承では、夏至の夜に咲いたシダの種を見つけた人は、それを所有することで導かれ、永遠に燃える鬼火（アールニヴァルケア）が隠された宝の場所を示す場所まで、目に見えない形で旅することができるとされています。これらの場所は、シダの種を持っている人以外は誰もその場所を知ることができないようにする呪文で守られています。[ 73 ]ウィッカでは、シダには魔法の力があると信じられており、乾燥させたシダを火の熱い炭の中に投げ入れると悪霊を追い払えると考えられているほか、燃えているシダの煙は蛇などの生き物を追い払うと考えられている。[ 74 ]
シルバーファーンはニュージーランドの国章であり、パスポートや、国営航空会社であるニュージーランド航空、そしてラグビーチームであるオールブラックスのデザインにも用いられている。
シダ植物ではない植物（そして動物さえも）の中には、シダと呼ばれるものがあり、シダと混同されることがあります。これらには以下が含まれます。
ヤシやニンジン科の植物など、一部の顕花植物は、シダの葉にやや似た羽状複葉を持つ。しかし、これらの植物は、シダのように微細な胞子ではなく、果実の中に完全に発達した種子を持っている。
