オノクレア・センシビリス

オノクレア・センシビリス
保全状況
セキュア （ネイチャーサーブ）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	ポリポディオフィタ
クラス：	ポリポディオプス類
注文：	ポリポディア目
亜目:	ガマズミ科
家族：	オオバコ科
属:	オノクレア
種：	オオバコ
二名法名
オノクレア・センシビリス L.

オノクレア・センシビリス（Onoclea sensibilis）は、ビーズシダとも呼ばれ、ざらざらした質感の中型から大型の落葉性 多年生 シダです。霜に弱いことからこの名前がつきました。葉は霜に触れるとすぐに枯れてしまいます。オノクレア属の唯一の種として扱われることもありますが^[2]、この属を単一種とは考えない著者もいます^[3]。

Onoclea sensibilisの不稔葉と稔葉は、他のシダ植物とは全く異なり、同じ根茎から生じる独立した茎を持つ。^[4]明るい黄緑色の栄養葉 (不稔葉) は深く羽状複葉で、通常は匍匐性の根茎に沿って間隔をあけて生じる。不稔葉は落葉で、栄養足動物、つまり膨らんだ基部があり、越冬用の貯蔵器官として機能する。^{[5] [6]} O. var. sensibilis の不稔葉は長さ 1～1.3 メートル (3.3～4.3 フィート) で、5～11 枚の羽状葉が柄に沿って等間隔に生えている。^[7] O. var. interrupta Maxim.葉は短く、長さ20～50cm（7.9～19.7インチ）で、小羽片は5～8対しかない。^[8]

胞子葉（稔性の葉）はより小さく、長さ20～45cm（7.9～17.7インチ）で、^[8]成熟すると緑色ではなくなり、非常に細い羽片を持つ。胞子葉は持続し、2～3年は立つ。胞子嚢は直径2～4mm（1/10～1/6インチ）の胞子嚢（胞子嚢）の塊で構成され、 ^[7]ビーズのように、直立した稔性の葉に付くため、一般名がビーズシダである。

胞子は通常左右対称ですが、葉柄の片側のみに稔性の小羽片を持つ葉型が観察されています。この型はO. sensibilis LF hemiphyllodes (Kiss & Kümmerle, 1926) ^[9]と名付けられ、2番目の型は平らな小羽片(カールやビーズ状ではない)を持つO. sensibilis LF obtusilobata ^[9]で、分類学上の認識に値しない変種とみなされました (JM Beitel et al. 1981)。^[10]

フィドルヘッドは淡い赤みがかった色をしています。

精子形成の過程は、精子形成細胞の形成から胞子の放出までの範囲に及ぶ。O . sensibilis L.のような同胞子性シダでは、発達中の精細胞は特定の発達段階で2つの異なる壁に囲まれているが、これは他の種で報告されている単一の壁とは対照的である。他の違いとしては、オスミウム好酸性堤の形成が遅れることや、精子放出時にキャップ細胞が孔を形成したり完全に崩壊したりするのではなく、そのまま除去されることが挙げられる。 ^[11]胞子は単胞子で、造精器または胞子嚢には32個または64個の精子胞子が含まれており、^[11]通常は64個である。 ^[5] 数に関係なく、カプセルの容積はほぼ同じである。^[11]

胞子放出の仕組みとそのタイミングは、春の湿度によって制御されます。^[12] 生きた状態では胞子をしっかりと巻いた構造で保持する小さな肥沃な縁は、冬の間乾燥した革のような形状を維持します。これらの小羽片は、春の高湿度に反応して開き、胞子を空気中に放出します。その後の配偶体は、初期の発達では単性で、交配受精を促進しますが、後に種の存続を確実にするために両性になります。^[13]

Onoclea属は 1751年にカール・リンネによって制定され、このシダ植物はAngiopteris属とそれまで関連付けられていましたが、この属から分離されました。 ^[14]二名法名のOnoclea sensibilisは、1753年にリンネが著書『Species Plantarum』で発表しました。^[15]

Onoclea sensibilis には地理的に分離した 2 つの品種があります。オノクレア・センシビリス var.センシビリスは北アメリカ原産です。カナダの中部および東部地域、および米国の北部、中部、東部地域。^[6] Onoclea sensibilis var.インタラプタ マキシモウィッツ(別名マキシム) は、シベリア南東部、日本、中国が原産です。^[8] 品種の違いは、最終的な高さ、O. var.です。マキシムを中断します。身長は姉妹の半分しかありません。

敏感なシダである Onoclea sensibilisの地方的な俗称は、その特徴に焦点を当てています。

• ビーズシダ、別名は稔性のビーズ状の小葉に基づく^{[16] [17]}
• ボレジェスヴァレン。オランダ語で「ボールシダ」を意味する^[10]
• druebregne;デンマーク語、「ブドウシダ」の意味^[18]
• dwa'hũdes gananitsga'kwaʼ; Cayuga、「鹿、彼らが横たわるもの」を意味する^[19]
• ハリリク・パールヤルグ。エストニア語で「普通の真珠の脚」を意味する^[20]
• ヘルミサナイネン。フィンランド語で「真珠の母」を意味する^[21]
• pärlbräken;スウェーデン語で「真珠の苞」を意味する^[22]
• ウニスワクワ;オノンダガ、「餌」を意味する^[19]

Onoclea sensibilis の学名は説明的であった。Onocleaはギリシャ語のonos (容器) とkleio (閉じる) に由来し、肥沃な葉の密に巻かれた胞子節を表している。種名は後期ラテン語の sensibilis (敏感な) に由来し、秋の初霜や干ばつに対する高い感受性を表している。^{[23] [17]}

オノクレア・センシビリスは北半球の温帯地域、ロシア極東、中国、東アジアに自生し、北アメリカに広く分布しています。^[22] 分布範囲はニューファンドランドから南はフロリダ、西はテキサス、ロッキー山脈、ノースダコタ、サウスダコタ、ケベック、マニトバまでです。^{[24] [25] [26]}

^{西ヨーロッパ[27]}とニュージーランド^[5]では帰化している。

Onoclea sensibilisは海抜1,500メートル（4,900フィート）までの高度で見つかります^[7]。淡水生息地^{[10]では、胞子の発芽は塩分（NaCl）濃度が0.6％以上、 [28]}中程度の塩分濃度以上の水では停止するため、汽水には生息しません。

Onoclea sensibilis は湿った日陰または半日陰の場所で最もよく育ち、湿った草原、茂み、沼地、小川、川岸、道路脇の溝など、さまざまな沼地や森林に生息します。非常に湿った土壌にも耐え、日陰でも日向でも湿った地面や水辺に現れます。^[16] この植物は日陰でも乾燥した条件に耐えることができます。

酸性（pH <6.8）で、緩い、砂質からローム質の石灰岩ベースの土壌を好みます。

オノクレア・センシビリスは数百万年の間、本質的に変化していない。5700万年前の暁新世植物の化石は、現代の標本と実質的に同一の標本を示している。^[6] この植物のライフサイクルは、世代交代、有性生殖、無性生殖を特徴とする。その胞子体世代は秋に成熟し、春に胞子を放出し^[7]、配偶体世代が続く。胞子体は、成熟したシダの高さに達するまでに5～10年の成長を必要とする。^[29]

センシティブシダは胞子の散布と根茎の成長の両方によって繁殖する。その成長塊は、小さな野生動物が生息する場所に地元の動物を引き寄せ、^[17]鹿は密集したマットの上で寝床を作り^[19]、冬には野生の七面鳥が肥沃な胞子茎を二次的な食料源として利用する。^[17]好まれる植物の近くに生えると 攻撃的になり^[23]迷惑になることもある。メイン大学の協同組合拡張：メインワイルドブルーベリーは、センシティブシダを草本広葉雑草に分類している。^[30]

落葉性の葉は凍結温度には耐えられないが、USDA耐寒性ゾーン4～8では生存し、^[31]最低気温-20～-15℃（-4～5℉）では生存し、王立園芸協会のH6評価を受けている。^[32] 乾燥した葉柄の基部をそのままにしておくと、冬の生存率は向上する。^{[5] [2]}

栄養に有益な外栄養菌根菌群は、オークやヒッコリーの森に生息するOnoclea sensibilis、Pteridium aquilinum、Adiantum pedatumで発生する可能性がある。 ^[33]

オノクレア・センシビリスは湿地指標植物であり、湿った土壌との親和性が観察されているため、2013年（米国）の国立湿地植物リストに通性湿地水生植物として記載されています。^[34]

生育環境の撹乱に対するシダの耐性については意見が分かれている。ある森林では、たった一本の木を伐採しただけで、10年にわたる減少が見られた。^[17] 他の環境では、シダは日和見的であり、撹乱は問題にならないようだ。^[26]それらはコロニーを形成するために広がり、撹乱された地域に最初に生息する種となることが多い。

Onoclea sensibilis は、昆虫、菌類、細菌、さらには蔓性の寄生植物であるCuscuta gronovii (ヤカデ) を宿主としており、生育しすぎて収縮する可能性があります。^[35]

Onoclea sensibilisを食べる昆虫は、その葉と根茎の両方を標的とします。 Amphorophora ampullataシダアブラムシ^[4]、 Chirosia gleniensisシダ採掘者^[36]、ハバチの幼虫Hemitaxonus dubitatus ^[4]およびStromboceros delicatulus ^[37]がその葉を食べます。蛾の種であるPhlogophora iris (オリーブ アングル シェード、写真) ^{[10] 、} Callopistria Cordata (銀斑点シダ蛾) ^[10]、および Papaipema inquaesita (敏感なシダ穿孔虫) ^{[36] [10]}の幼虫は、両方の茎を食べることが知られています。そして根茎。^[4]

寄生菌には、葉や茎の壊死を引き起こすCeratobasidium anceps、腐生菌で茎を覆うCeratobasidium cornigerum [35]、Uredinopsis mirabilis [35]（敏感なシダに特有のさび病種）[38]などがある。Taphrina filicina [ 35 ] 、 Taphrina ^hiratsukae [ 39 ^]、Phyllactinia corylea ^（別名^Phyllactinia guttata [ ³⁹ ] ）などの^侵略 的な菌は葉に感染し、水疱や白粉病を引き起こすことがある。

ブナの木の下では、アブラムシの甘露分泌物が蓄積し、菌類が発生することがあります。^{[40] [41]}これらの厳密に葉上生の甘露菌であるSclerotiomyces colchicus ^[42]とScorias spongiosa (Schwein.) Fr. ^[43]は、 Onoclea sensibilisに記録されており、そのすす状のカビの蓄積により葉の機能が損なわれます。

Onoclea sensibilisは、茎の病変を引き起こすBurkholderia plantarii ^[22]を宿主とすることができる。B . plantariiは、イネの苗立枯れ細菌病の病原体である。数年にわたる研究では、水田に雑草として存在するO. sensibilisと、細菌を運ぶ手段（降雨流出）が、環境条件と相まって細菌性苗立枯れ細菌病の発生源であることが示唆された。^[44]

オノクレア・センシビリスは昆虫に対して内部で合成された2つの化学防御機構を持っている。この植物のどの部分を摂取しても チアミナーゼ酵素と植物エクジステロイドホルモンが体内に取り込まれ、昆虫の脱皮周期を乱し、完全な成長を妨げる可能性がある。^[6]

オノクレア・センシビリスは、特に大量に摂取した場合、馬の中毒や死亡に関与していると言われています。[ ^{45] [4]} 正確な原因は証明されていませんが、 極度のビタミンB1欠乏症を引き起こすチアミナーゼ中毒が疑われています。 ^[6]

その人体への毒性は明確に定義されておらず、Onoclea sensibilisに関する具体的な警告は見つかっていない。^{[31]しかし、その概要には、シダ植物全般に}天然の発がん物質やチアミナーゼという酵素が含まれている可能性があり、チアミナーゼは高濃度では危険であるという 注意事項が頻繁に記載されている。 ^{[31] [17]} 歴史的に、一部のネイティブアメリカンはOnoclea sensibilisを明らかな苦痛なく摂取してきた。この記事の「食品としての使用」を参照。

Onoclea sensibilis は食用としての価値が限られており^{[17] 、}飢餓の際の食料とみなされ、食料不足の時期にのみ使われる。加熱調理するとチアミナーゼが失われる。^[31] イロコイ族はOnoclea sensibilis を早春の野菜として扱い、ほうれん草のように調理し、フィドルヘッドは調理して「塩、コショウ、またはバターで味付け」した (Waugh, 1916)。^[19]葉は「茶色い鱗片」 (sori) を取り除いた後、同様に加工された。^[31] 若い芽はアジアの市場で珍味として販売されている。^[31]

伝統的な庭園や在来植物の庭園、自然景観や生息地復元プロジェクトで観賞用植物として栽培されています。 ^{[23] [29]英国}王立園芸協会のガーデンメリット賞を 受賞しています。^[32]庭師は根茎の分割を採用し^[31]、胞子採取ガイドの助けを借りています。^[46] 分解する葉は効果的なマルチになり、下草を抑えます。^[31]植え付けは適切に配置しないと 、攻撃的になり、^{[29]雑草だらけになる可能性があります。}

切り取った葉はドライフラワーアレンジメントに使われる。^{[16] [31]}

歴史的に、ネイティブアメリカンはオノクレア・センシビリスを経口および局所の土着治療に使用していました。^[47]

ウィキメディア・コモンズには、オノクレア・センシビリスに関連するメディアがあります。

• Onoclea sensibilisについては、ポーランド語の Wikipedia の記事も参照してください。

• Boreal-forest.org
• Onoclea sensibilis。種のウェブ：ウェルズリー大学とニューイングランドの生物多様性。
• Onoclea sensibilis、L. Watson および MJ Dallwitz (2004 年以降)。イギリス諸島のシダ類 (Filicopsida)。delta-intkey.com
• ビルマのシダの系統学的研究におけるO. sensibilis の根茎の成長、分岐、シダの繁殖に関する議論