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| スパイクモス 時間範囲:
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | リコフィテス |
| クラス： | リコポディオプス類 |
| 注文： | イワヒバ目 プラントル |
| 家族： | イワヒバ科 Willk。 |
| 属: | イワヒバリ Selaginella P. Beauv. |
| タイプ種 | |
| イワヒバ | |
| 種 | |
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本文を参照してください。 | |
| 同義語 | |
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イワヒバ属は、スパイクモスまたはレッサークラブモスとしても知られ、ヒカゲノカズラ科の属です。通常、750 種以上が知られているイワヒバ科の唯一の属として扱われます。
この科は、鱗片のある葉を持ち、2種類の胞子を持つことで、ヒカゲノカズラ科（シダ類）と区別される。これらは、「シダ類」と呼ばれる非公式の側系統群に含まれることもある。S . moellendorffii種は重要なモデル生物である。そのゲノムは、米国エネルギー省の合同ゲノム研究所によって配列決定されている。[1]イワヒバ属という名前は、Palisot de Beauvois によってSelaginella selaginoides種のみに対して付けられたもので、これは（近縁種のSelaginella deflexaとともに）他のすべてのイワヒバ属の姉妹群であることが判明しており、そのためこの種を別々の属に明確に細分すると、イワヒバには2つの分類群が残り、他の何百もの種が新しい属または復活した属になる。
イワヒバ属は主に世界の熱帯地域に生息していますが、両半球の北極・高山地帯にも少数の種が生息しています。[2]現在の属に該当する化石は、石炭紀後期から現在までの3億年以上にわたって知られています。[3]
説明
イワヒバ属の種は、根も発生する分岐した茎に単純な鱗片状の葉（小葉）を持つ、匍匐性または上昇性植物である。茎は地上性で、基質上を水平に這う（ Selaginella kraussianaの場合）、半直立（Selaginella trachyphyllaの場合）、または直立する（ Selaginella erythropusの場合）。維管束柱は多茎性原幹である。茎の断面には、2本以上の原幹が存在することが示される。各柱は、二茎（2本の道管を持つ[4]）と外茎（外側に伸びる）道管からなる。[要出典]柱は、側壁にカスパリー線を持つ変化した内胚葉細胞である小柱と呼ばれる多数の管状構造によって皮質とつながっている。 [引用が必要]茎には髄が含まれない。[引用が必要]
イワヒバでは、小葉と胞子葉のそれぞれの上面の基部に、舌状突起と呼ばれる小さな鱗片状の突起がある。 [5] : 7 この植物は異胞子胞子性で、大胞子と小胞子と呼ばれる2つの異なるサイズの胞子を持つ。[6]
ほとんど常に単一の分岐しない葉脈を持つヒカゲノカズラ類としては珍しく、いくつかのイワヒバ属の種の小葉には分岐した維管束痕跡が含まれています。[7]
乾燥した条件下では、イワヒバ属のいくつかの種は脱水に耐えることができます。この状態では、茶色のボール状に丸まって根こそぎにされることがあります。しかし、湿った条件下では水分を補給し、再び緑色になり、成長を再開することができます。この現象は変成水生植物として知られており、イワヒバ属のような変成水生植物は復活植物と呼ばれることもあります。[8]
イワヒバリの進化の歴史において、ゲノム全体の重複の証拠は見つかっていない。代わりに、乾燥耐性に関連する遺伝子で特に顕著なタンデム遺伝子重複が起こってきた。[9] [専門用語]
これらの植物の葉緑体はプラスチドtRNA遺伝子の約3分の2を失っており、代わりに核のゲノムに含まれています。[10]この属は維管束植物の中では独特で、単一プラスチド細胞、つまり単一の巨大な葉緑体を持つ種がおり、そのほとんどは背側表皮細胞にありますが、一部の種では上部葉肉にも存在します。これは派生した形質であり、低光条件への適応であるようで、少なくとも2回発生しています。1つの細胞あたり10個を超える葉緑体を持つ多重プラスチド葉緑体を持つ細胞は、最も基質的であると考えられており、より多くの光にさらされる種に見られます。3〜10個の葉緑体を持つ寡プラスチド細胞は、より弱い光に適応しており、単一プラスチド種は最も日陰を好む形態です。イワヒバ属の種の70%は単一プラスチドであると推定されています。これらは全太陽光のわずか0.4～2.1％しか受けないが、複数の葉緑体を持つ種は開けた場所に生息し、平均して全太陽光の40.5％以上を受ける。[11]
分類
一部の科学者は、依然としてイワヒバ科をLycopodiopsida綱（しばしば「Lycopsida」と誤って分類される）に分類している。[要出典] [12] [13]現代の著者の中には、イワヒバ属を Selaginella 、 Bryodesma Sojak 1992 、 Lycopodioides Boehm 1760 の 3 つの属に区分する者もいる。Lycopodioides には北米 の種 S. apoda と S. eclipes が含まれ、 BryodesmaにはS. rupestris （ Bryodesma rupestreとして）が含まれる。Stachygynandrumは、種の大部分を含むために使用されることもある。[要出典]
このグループを定義し細分化する最初の大きな試みは、 1803～1805年のパリソ・ド・ボーヴォワ[14]によるものでした。彼はイワヒバ属を単型属として確立し、種の大部分をStachygynandrumに入れました。Gymnogynumも単型属でしたが、この名前は彼自身の以前の名前であるDidiclisに取って代わられました。彼の属Didiclis/Gymnogynum はSelaginella plumosaに基づいていたため、今日ではこれはArticulataeとしても知られる約 45～50 種のグループであることがわかりました。彼はまた、Selaginella apodaに似た種のグループを含むDiplostachyum属について説明しました。40年後、 Spring はイワヒバ属をすべてのイワヒバ類種を含むように拡大しました。
コラルとケンリックによる系統学的研究[15] [16]では、タイプ種であるイワヒバ属セラギノイデスと近縁のハワイ種であるイワヒバ属デフレクサのみからなるEuselaginella属グループが、他のすべてのイワヒバ属種の基底的かつ古代に分岐した姉妹種であると判定されました。さらに、彼らの研究では残りの種を2つの大きなグループに分け、1つはBryodesma属の種、Articulatae、Ericetorum Jermy節などを含み、もう1つは広いStachygynandrum属グループを中心としています。
2023年に、周と張は、この属を19の異なる属に分割することを提案した。[17]
張・周、2015年の分類
[20]
- 亜属: Selaginellaタイプ: S. selaginoides (L.) P.Beauv。元マート。 &シュランク
- 亜属: Boreoselaginellaタイプ: S. Sanguinolenta (L.) Spring
- 亜属: Ericetorumタイプ: S. uliginosa (Labill.) Spring
- セクション: Lyalliaタイプ: S. uliginosa (Labill.) Spring
- セクション: Myosurusタイプ: S. myosurus Alston
- セクション: Megalosporarumタイプ: S. exaltata (Kunze) Spring
- セクション:節足動物タイプ: S. kraussiana (Kunze) A.Braun
- 節: Homoeophyllaeタイプ: S. rupestris (L.) Spring (= Bryodesma SojakまたはTetragonostachys Jermy )
- セクション: Lepidophyllaeタイプ: S. lepidophylla (Hook. & Grev.) 春
- 亜属: Pulviniellaタイプ: S. pulvinata (Hook. & Grev.) Maxim
- 亜属: Heterostachysタイプ: S. heterostachys Baker
- セクション:オリゴマクロスポランジ アテ科 タイプ: Selaginella uncinata (Desv. ex Poir.) 春
- セクション:ウミウシ科タイプ: S. douglasii (Hook. & Grev.) 春
- セクション: Homostachysタイプ: : S. helvetica (L.) リンク
- セクション: Tetragonostachyaeタイプ: S. proniflora (L.) Baker
- セクション: Heterostachys タイプ: S. brachystachya (Hook. & Grev.) 春
- 亜属: Stachygynandrumタイプ: S. flabellata (L.) Spring
- セクション: Plagiophyllaeタイプ: S. biformis A.Braun ex Kuhn
- セクション: Circinataeタイプ: S. includens (Sw.) 春
- セクション: Heterophyllaeタイプ: S. flexuosa 春
- セクション:オーストラリアアメリカ亜科タイプ: S. hartwegiana 春
- セクション: Pallescensタイプ: S. pallescens (C.Presl) Spring
- セクション: Proceresタイプ: S. oaxacana 春
- セクション: Ascendentesタイプ: S. alopecuroides Baker
種
イワヒバ属には約750種が知られています。[21]それらは多様な特徴を示しており、この属はいくつかの属に細分化することを含む改訂が遅れています。[要出典]スパイクモスの種には以下が含まれます。
- イワヒバ属– メドウスパイクモス;北アメリカ東部
- Selaginella arizonica Maxon – テキサス州西部からアリゾナ州、メキシコのソノラ州
- イワヒバ
- イワギネラ・ビフィダ–ロドリゲス島
- イワヒバ
- イワヒバ
- Selaginella braunii – ブラウンのスパイクモス。中国
- イワギネラ・ブリオプテリス– サンジーバニ;インド
- Selaginella canaliculata – クラブモス。東南アジア、マルク諸島
- イワヒバ
- イワヒバ
- イワヒバ（Selaginella densa） - ヒメイワヒバ、北アメリカ西部
- イワヒバ
- イワヒバ– 隠れたスパイクモス; 北アメリカ東部
- イワヒバ
- イワヒバ
- イワヒバ
- イワヒバ
- Selaginella gigantea – ベネズエラ産。
- イワヒバ
- イワヒバ（ Selaginella kraussiana） ;アフリカ、アゾレス諸島
- イワヒバ– 復活植物、恐竜植物、石の花。北アメリカ、チワワ砂漠
- イワヒバ– 斑入りスパイクモス
- イワヒバ
- イワヒバ
- イワヒバ– アジア産スパイクモス; 熱帯アジア
- イワヒバ
- イワヒバ
- イワヒバ属 rupestris – 岩ヒバ、フェストゥーンパイン、北部イワヒバ（北アメリカ東部）
- Selaginella rupincola Underw. – テキサス州西部からアリゾナ州、メキシコのソノラ州
- イワヒバ（Selaginella selaginoides） - ヒメイワヒバ（北温帯ヨーロッパ、アジア、北アメリカ）
- イワギネラ セリセア A.ブラウン–エクアドル
- イワヒバ
- イワヒバ
- Selaginella stellata – 星空のスパイクモス。メキシコ、中米
- イワヒバ
- イワヒバ
- イワヒバ
- イワギネラ・ウリギノサ–オーストラリア
- イワヒバ
- イワヒバ属– ピーコックモス、ピーコックスパイクモス、ブルースパイクモス
- Selaginella underwoodii Hieron。 – テキサス州西部からワイオミング州、西はアリゾナ州まで
- イワヒバ
- イワヒバ
- イワヒバ（Selaginella willdenowii） – ウィルデノウのスパイクモス、ピーコックシダ、東南アジア
イワヒバ属のいくつかの種は砂漠植物で、「復活植物」として知られています。乾燥期には茶色または赤みがかったボール状に丸まり、湿気があると丸まりが解けて緑色に変わるからです。その他の種は熱帯林植物で、一見するとシダのように見えます。
栽培
多くのイワヒバ属の種は栽培に人気の植物で、そのほとんどは熱帯種です。栽培が盛んで、商業的にも活発に利用されている種には、次のようなものがあります。
- S. kraussiana : ゴールデンクラブモス
- S. martensii : 霜のシダ
- S. moellendorffii : 宝石質の穂状苔
- S. erythropus : 赤いイワヒバまたはルビーレッドのスパイクモス
- S. uncinata : ピーコックモス
- S. lepidophylla : 復活植物
- S. braunii : クロベシダ
参考文献
- ^ 「Selaginella moellendorffii v1.0」。合同ゲノム研究所。米国エネルギー省。2007年。 2009年4月8日閲覧。
- ^ “セラギネラ・クラウシアナ | PlantZAfrica”.
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外部リンク
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WikispeciesのSelaginellaに関連するデータ