多胞子嚢植物

多胞子嚢植物（多胞子嚢植物、または正式には多胞子嚢植物門とも呼ばれる）は、胞子を形成する世代（胞子体）が、胞子嚢を形成する枝分かれした茎（軸）を持つ植物である。その名前は文字通り「多くの胞子嚢を持つ植物」を意味する。このクレードには、例外的なケースがいくつかあるとしても、胞子体が通常枝分かれしない蘚苔類（ゼニゴケ類、コケ類、ツノゴケ類）を除くすべての陸上植物（胚植物）が含まれる。 ^{[ 1 ]}定義は維管束組織の存在とは無関係であるが、現存するすべての多胞子嚢植物は維管束組織も持っている、つまり維管束植物または気管植物である。維管束組織を持たない絶滅した多胞子嚢植物が知られており、それらは気管植物ではない。

陸上植物の主要な系統分類学的研究は、1997年にケンリックとクレーンによって発表されました。これは、多胞子嚢植物の概念を確立し、その系統発生の見解を示しました。^{[ 9 ] 1997年以降、RNAおよびDNAゲノム配列と化石の化学分析（例：テイラーら2006 [ 24 ]} ）を使用して植物の進化の理解が継続的に進歩し、この系統発生の改訂につながっています。

2004年、CraneらはKenrickとCrane（1997）のいくつかの図に基づいて、多胞子嚢植物（彼らはこれを多胞子嚢類と呼ぶ）の簡略化された系統樹を発表した。 ^{[ 10 ]}彼らの系統樹は以下に再現されている（図のサイズを小さくするために、いくつかの枝は「基底群」にまとめられている）。彼らの分析は他の研究者には受け入れられていない。例えば、RothwellとNixonは、広義のシダ植物群（数珠状植物または数珠状植物）は単系統ではないと述べている。^{[ 25 ]}

さらに最近では、GerrienneとGonezは、初期に分岐した多胞子嚢植物の少し異なる特徴付けを提案している。^{[ 26 ]}

アグラオフィトンなどの側系統群である前気管植物は、蘚類のような水輸送管を持ち、すなわち、肥厚した細胞壁を持つ細胞を持たない。側気管植物（Rhyniaceae または Rhyniopsida に代わる名称）は、「S 型」水輸送細胞を持ち、すなわち、細胞壁は肥厚しているが、真の維管束植物である真気管植物のものよりもはるかに単純な方法で肥厚している。^{[ 26 ]}

上記の系統樹が正しければ、陸上植物の進化に重要な意味を持つ。系統樹の中で最も早く分岐した多胞子嚢植物は、他のすべての多胞子嚢植物の姉妹群である「原気管植物」のクレードであるホルネオフィトプシダである。彼らは基本的に同形世代交代（胞子体と配偶体が等しく自由生活していた）をしており、これは蘚苔類の配偶体優勢の生活様式と維管束植物の胞子体優勢の生活様式の両方がこの同形状態から進化したことを示唆している可能性がある。彼らは葉がなく、真の維管束組織を持っていなかった。特に、仮道管を持っていなかった。仮道管とは、水とミネラル塩の輸送を助け、成熟すると厚い木質の壁を発達させて機械的強度を与える細長い細胞である。蘚苔類の植物とは異なり、彼らの胞子体は枝分かれしていた。^{[ 27 ]}

系統樹によれば、 Rhynia属は現代の維管束植物の進化における2つの段階を示している。植物は維管束組織を持つが、現代の維管束植物よりはかなり単純である。配偶体は胞子体より明らかに小さい（ただし、ほとんどすべての現代の維管束植物とは異なり、維管束組織を持つ）。^{[ 28 ]}

多胞子嚢植物の残りは、約4億年前のデボン紀前期から中期にかけて起こった深い系統的分岐によって2つの系統に分かれます。どちらの系統も葉を発達させていますが、種類が異なります。現存する維管束植物の種の1%未満を占めるヒカゲノカズラ類は、介在分裂組織から発達する小さな葉（小葉、より正確にはヒカゲノカズラ葉）を持ちます（つまり、葉は実質的に基部から成長します）。真葉植物は、個体数と種数の両方において、維管束植物の中で圧倒的に最大のグループです。真葉植物は、縁辺分裂組織または頂端分裂組織を通して発達する大きな「真の」葉（大葉）を持ちます（つまり、葉は実質的に側面または頂端から成長します）。（トクサ類は、小葉に似た二次的に退化した大葉を持っています。）^{[ 29 ]}

ケンリックとクレーンの研究から導き出された系統樹と、それが陸上植物の進化に及ぼす影響の両方について、他の研究者から疑問が呈されている。ゲンセルによる2008年のレビューでは、最近発見された化石胞子から、維管束植物はこれまで考えられていたよりも早く存在していたことが示唆されており、おそらく想定されていた幹群のメンバーよりも早く存在していた可能性があると指摘している。胞子の多様性は、他の化石が知られていない多くの植物群が存在したことを示唆している。初期の植物の中には、異形世代交代があり、後に特定の系統で同​​形配偶体を獲得したものもあったかもしれない。^{[ 30 ]}

上記の系統樹は、「プロトラケオフィテス」がヒカゲノカズラ類よりも早く分岐したことを示していますが、ヒカゲノカズラ類は、約4億3000  万年前から4億2000万年前のシルル紀ルドフォード期に存在しており、約4億1000万年前のデボン紀プラギアン期に年代付けられたライニーチャートで発見された「プロトラケオフィテス」よりもずっと前のことです。^{[ 31 ]}しかし、シルル紀前期（約4億4000万年前から4億3000万年前のランドベリ）の堆積物で発見された保存状態の悪いEohostimellaは、ライニオフィテスである可能性があると示唆されています。^{[ 6 ]}   

ボイスは、クックソニア属の一部の種とその近縁種（「クックソニア類」）の胞子体は、配偶体から独立して十分な光合成活動を支えるには茎が細すぎたため、系統樹における位置と矛盾することを示した。^{[ 32 ]}

コケ類、ツノゴケ類、多胞子嚢植物の気孔は相同であると考えられているため、これらは口葉植物と呼ばれる自然群に属すると提唱されている。^{[ 33 ]}

• 系統樹（非推奨リンク、2012年12月4日にarchive.todayにアーカイブ済み、Crane、Herendeen 、 Friis 2004より）