ハコベ科

ハコベ科; 時間範囲:上部三畳紀～現世前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ
	ルクセンブルクのヒメノフィラム・トゥンブリゲンセ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	ポリポディオフィタ
クラス：	ポリポディオプス類
サブクラス:	ポリポディ科
注文：	ヒメノフィラレス; A.B.フランク
家族：	ハチノフィラ; 科リンク
属
	テキストを参照

ヒメノフィラ科シダは、 2～ 9属（分類体系による）のシダ科で、約650種^{[1]が知られており、}亜熱帯に分布していますが、一般的には非常に湿った場所、または滝や泉の水しぶきで濡れる場所に限られています。化石証拠によると、ヒメノフィラ科のシダは少なくとも三畳紀後期から存在していたことが示されています。^[2]

説明

非常に濃い緑色、あるいは黒色の塊として現れることが多く、頑丈なコケや苔類と間違われることがある。地下茎は通常細く針金状で、葉は1本の維管束組織（「神経」）で様々な形で羽状になる。ほとんどのシダ植物と同様に、若い葉は環状の葉脈を持つ。ほとんどの種では、維管束組織を除けば葉は1つの細胞の厚さしかなく、気孔はない。また、クチクラは大幅に減少しているか存在しないため、^[3]薄膜状のシダは変湿性となり、安定した水分供給がない場所では乾燥に非常に弱い。 ^[4]葉には毛が生えることもあるが、鱗片は一般に存在しない。^[3]^胞子は神経の端の葉縁に生じる。円錐形、二枚貝形、または管状の被膜によって保護されている。胞子嚢内では胞子嚢の頂点から成熟が始まり、基部に向かって進む。胞子嚢は連続した斜めの環状部を持ち、丸い緑色の三葉胞子を放出する。胞子は糸状またはリボン状の配偶体に成長する。多くの種では配偶体の寿命は長く、独立した寿命を持ち、断片化または無胞子を放出することで無性生殖することができる。^[3]

個々の植物は長年にわたって存続することがあります。

分類

2006年のスミスらの分子系統分類では、ヒメノフィラレス科（Hymenophyllaceae科）のみを含むこの植物は、狭義のPolypodiopsida綱（レプトスポラ嚢シダ類）に分類された。^[3]クリステンハスら（2011年）の線形配列は、すべての陸上植物をEquisetopsidaに分類したチェイスとリビール（2009年）[ ^{5]の分類との整合性を意図しており、}^[6]スミスのPolypodiopsida綱をPolypodiidae亜綱に再分類し、ヒメノフィラレスをそこに分類した。目とその科の限定は変更されず、^{[5]この限定とPolypodiidaeへの分類は、クリステンハスとチェイス（2014年）}^{[7]およびPPG I（2016年）}^[8]の分類でも踏襲されている。

2019年10月現在、この科の属への分割は論争の的となっている^{[アップデート]}。伝統的に、Hymenophyllaceae には (1) 二枚貝の総苞を持つHymenophyllumと (2)管状の総苞を持つTrichomanes sl の2つの属のみが認められている。その後の提案では、34属 (Copeland 1938)、6属 (Morton 1968)、47属 (Sermolli 1977)、8属 (Iwatsuki 1984) が作成された。これらの分類法はすべて、限られた地域でしか受け入れられていなかった。最近の分子系統学的研究では、ほぼ同じサイズの2つの異なる単系統群が示されているが、それらは従来の2つの属と大まかに一致しているだけである。たとえば、伝統的なTrichomanes亜分類群PleuromanesとCardiomanes は、「hymenophylloid」群に属することが示された。これらの最近の発見を反映して、海老原篤と岩月邦夫は2006年にHymenophyllaceaeの分類を改訂し、「hymenophylloid」系統のすべての種を単一の属Hymenophyllumに配置し、8つの明確な「trichomanoid」サブ系統を8つの対応する属に配置しました。^[9]

この区分は、2006年にSmithら^[3]、2011年にChristenhuszら^[5]によって認識されましたが、ChristenhuszとChaseは2014年に、トリコマノイド系統群をTrichomanesに統合することに戻りました。^[7] 2016年のPPG I分類では、再び分離属を認識し（2つの系統群をHymenophylloideaeとTrichomanoideaeの亜科として扱います）、^[8]分離属は現代の植物相で必ずしも受け入れられているわけではありません。たとえば、2016年現在、ニュージーランド植物相では、分離属を形態的に区別することが難しいため、Trichomanes slを認識することを優先しています。 ^[10]

属

PPG I で使用されている属と、海老原らのシステムによって割り当てられた亜属は次のとおりです。

Hymenophylloidae（「hymenophylloid」系統群）:
- Hymenophyllum Sm. 1793 – 約 250 種
  - 亜科Hymenophyllum – 約 100 種
  - サブグラム。スファエロシオニウム (C.Presl) C.Chr. 1934年– 約70種
  - 亜種Mecodium C.Presl ex Copel. 1937 – 35 種以上
  - サブグラム。グロボーサ (プラントル) 海老原 & K.Iwats. 2006年– 約25種
  - サブグラム。Pleuromanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 – 5種
  - サブグラム。ミルメコスチラム (C.Presl) 海老原 & K. イワッツ。 2006 – 少なくとも 8 種
  - 亜種Hymenoglossum (C.Presl) RMTryon & AFTryon 1981 – 少なくとも 3 種
  - サブグラム。Fuciformia Ebihara & K.Iwats. 2006 – 2種
  - サブグラム。Diploöphyllum (Bosch) Ebihara & K.Iwats. 2006年– 1種
  - サブグラム。カーディオマネス （C.プレスル）海老原＆K.イワッツ。 2006年– 1種
Trichomanoideae (「トリコマノイド」系統群) (約 400 種からなる単一の広範な属Trichomanesにすべて含まれる場合もあります):
- Didymoglossum Desv. 1827 – 30種以上
  - 亜種Didymoglossum – 20 種以上
  - subg. Microgonium (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 – 10種以上
- クレピドマネス （C.Presl）C.Presl 1849 – 30種以上
  - 亜種クレピドマネス
  - サブグラム。Nesopteris (Copel.) Ebihara & K.Iwats. 2006年
- ポリフレビウム・ コペル 1938 – 約15種
- ヴァンデンボスキア コペル。1938年- 15種以上
  - 亜種Vandenboschia – 15 種以上
  - 亜種Lacosteopsis (Prantl) Ebihara & K.Iwats. 2006 – 少なくとも 2 種
- Abrodictyum C.Presl 1843 – 約25種
  - 亜科Abrodictyum – 約 15 種
  - 亜種Pachychaetum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 – 10種以上
- トリコマネス L. 1753 – 60 種以上
  - サブグラム。アフロトリコ マネ・デュブイソン & 海老原 2021
  - サブグラム。Davalliopsis (Bosch) Ebihara & K.Iwats. 2006 – 少なくとも 1 種
  - 亜種Feea (Bory) Hook. 1844 – 5 種以上
  - 亜種Lacostea (Bosch) C. Chr. 1906 – 4 種以上
  - 亜科トリコマンヌス属 – 30種以上
- ケファロマン類 C.Presl 1843 – 約4種
- Callistopteris Copel. 1938 – 約5種

分布と生息地

大部分の種は熱帯雨林に生息しているが、一部は温帯雨林（特にニュージーランドで25種が生息）やや乾燥した森林地帯にも生息する。ヨーロッパでは大陸の大西洋沿岸、特にアゾレス諸島、アイルランド、グレートブリテン西部に限って生息しているが、1種（Hymenophyllum tunbrigense）は東はルクセンブルクに、もう1種（H. wilsonii）ははるか北はノルウェー西部、フェロー諸島、南アイスランドにまで生息している。一方、北アメリカでは大陸の湿潤な東部3分の1と太平洋岸北西部の熱帯雨林に限定されている（配偶体としてのみ生息することが多い）。

参考文献

^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). 「世界で知られている植物種の数とその年間増加」. Phytotaxa . 261 (3). Magnolia Press: 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
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USDA 植物プロファイル: 米国における分布
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