イソエテス属 （一般にミズキンバイ 属として知られる）は、ヒカゲノカズラ 類の属である。イソエテス 科およびイソエテス 目に属する唯一の現存属である。 2016年現在 [ 1 ] 世界的に分布している が、個々の種はしばしば希少である。現代のミズキンバイとほぼ同じ種はジュラ紀 から存在しており、[ 2 ] 現代のイソエテス の起源の時期にはかなりの不確実性がある。[ 3 ]
属名はIsoëtes と綴ることもできます。分音記号 (e の上に 2 つの点) は、o と e を 2 つの別々の音節で発音することを示しています。印刷物にこれを含めるかどうかは任意です。どちらの綴り ( Isoetes またはIsoëtes ) も正しいです。[ 4 ]
説明 ミズキの大胞子嚢 ミズキ属は、澄んだ池や流れの緩やかな小川に主に水生または半水生で生息していますが、いくつかの種（例えば、I. butleri I. histrix I. nuttallii 葉は 中空で羽軸状で、上面の基部に小さな葉舌があります [ 5 ] ： 中央の球茎 から生じます。胞子嚢は葉の基部に深く埋まっています。各葉には、多数の小さな胞子または少数の大きな胞子があります。両方のタイプの葉が各植物に見られます。[ 6 ] 2 ～ 20 センチメートル (0.8 ～ 8 インチ) (例外的に 100 cm または 40 インチ まで)、幅は0.5 ～ 3.0 mm (0.02 ～ 0.12 インチ)です。 常緑 、冬落葉 、乾季落葉のいずれかです。全バイオマスの 4% のみ、葉の先端が葉緑体です。[ 7 ]
根は最大5 mm (0.2 インチ) の幅に膨らんだ基部まで広がり、そこで球根状の地下根茎 に束になって付着します。これはほとんどのミズキ属の種に特徴的ですが、一部の種 (例えばI. tegetiformans ベラム ) で保護された雄胞子嚢と雌胞子嚢も含まれており、これはミズキ属の種を識別するための診断に使用されます。これらは異形胞子 です。ミズキ属の種は、一般的な外観では区別するのが非常に困難です。それらを識別する最良の方法は、顕微鏡で大胞子を調べることです。さらに、生息地、質感、胞子の大きさ、およびベラムは、Isoëtes 属の分類群を区別する特徴を提供します。[ 8 ] [ 9 ]
生化学と遺伝学 ミズキ類は炭素固定にベンケイソウ型酸代謝（CAM）を利用します。一部の水生種は 気孔 がなく、葉には厚いクチクラがあり、CO2の吸収を妨げます。代わりに、中空の根が堆積物から CO2 を吸収します。[ 10 ] これはIsoetes andicola で広く研究されています。[ 7 ] CAMは 通常、乾燥環境での生活への適応と考えられており、植物は日中の暑い時間帯ではなく夜間に気孔を開くことで水分の損失を防ぎます。これによりCO2が入り込み、水分の損失が最小限に抑えられます。ミズキ類はほとんどが水没した水生植物であるため、水不足になることはなく、CAMの利用は日中の CO2 をめぐる他の水生植物との競争を避けるためと考えられています。[ 11 ]
初めて詳細に解析されたミズキ属のゲノム配列、I. taiwanensis 12 ]は 、 陸生植物の CAM とは異なる点があることを示しました。CAM にはホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ (PEPC)という酵素が関与しており、植物にはこの酵素の 2 つの形態があります。1 つは通常光合成に関与し、もう 1 つは中心代謝に関与しています。ゲノム配列から、ミズキ属では両方の形態が光合成に関与しているようです。さらに、主要な CAM 経路遺伝子の概日 発現は、被子植物とは異なる時間帯にピークを迎えます。[ 13 ] 収斂進化 のもう 1 つの例である可能性が高いことを示唆しています。しかし、これらは水中と空気中の生命の違いによるものである可能性もあります。[ 12 ] 反復非コード領域は、すべての 染色体 にわたってかなり均等に分布していました。これは他の非種子植物のゲノムと似ていますが、染色体の末端に明らかに多くの遺伝子が存在する種子植物（被子植物 ）とは異なります。次に、ゲノム全体が古代に複製されたという証拠もありました。[ 12 ]
水中生活から陸上生活に移行する際にCAM光合成からC3光合成に切り替え、葉に気孔を発達させる種もある。一部の種（I. palmeri 、I. lechleri 、I. karsteni ）は、空中環境下でも気孔を形成することはまれであり、場合によっては（I. triquetra 、I. andina ）気孔を形成する能力を完全に失っているように見える。[ 14 ]
再生 イソエテス 属植物の生殖周期
概要 すべての陸上植物と同様に、イソエテスは 二倍体の胞子体段階と有性生殖を行う一倍体の配偶体段階の間で世代交代を経る。しかし、一方の段階が他方の段階よりも優勢になる度合いは、時間の経過とともに変化してきた。維管束組織の発達とそれに続く陸上植物の多様化は、胞子体の優勢化と配偶体の減少と一致する。イソエテスは 、ヒカゲノカズラ綱のメンバーとして、胞子体優勢の生活環への移行を反映した現存する最古の系統の一部である。絶滅した レピドデンドロン [ 15 ] イソエテスは 小型の異形胞子性の半水生植物であり、大型の樹木のような陸上植物とは異なる生殖上のニーズと課題を抱えている。
説明 他のヒカゲノカズラ類と同様に、イソエテスは 胞子で繁殖する。[ 16 ] イソエテス とイワヒバ科 （イワヒバ類）は異形胞子性で あるが、残りのヒカゲノカズラ科（ ヒカゲノカズラ類）は同形胞子性で ある。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] 大胞子嚢は植物の最も外側の小葉 （単脈の葉）内にあり、小胞子嚢は最も内側の小葉内にある。 [ 20 ] [ 16 ] [ 18 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 22 ] [ 22 ]
異形胞子性以外で、イソエテス （およびイワヒバ シダ植物 と異なる特徴は、配偶体が胞子の中で成長することです。[ 18 ] [ 22 ] [ 20 ] これは、配偶体が、配偶子を通過させるのに十分な程度に周胞子 （胞子の外層）を破る、散布する胞子の保護から決して離れないことを意味します。これは、配偶体が環境の要素にさらされる光合成植物であるシダとは根本的に異なります。しかし、封じ込めはイソエテスにとって別の問題を生み出します。それは、配偶体が自力でエネルギーを獲得する方法がないことです。イソエテスの 胞子体は、最終的な配偶体のためのエネルギー貯蔵として、デンプンやその他の栄養素を胞子に供給することでこの問題を解決します。[ 22 ] [ 23 ] イソエテス では不明である。
分散 胞子散布は主に水中（水散布 ）で起こるが、動物への付着（動物散布 ）や摂取（動物内散布 ）によっても起こることがある。[ 16 ] [ 24 ] [ 24 ] イソエテス 属の一部の種では、大胞子の外皮に小胞子を捕らえるポケットがあり、シナプトスポリーとして知られる状態になっているという観察である。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] イソエテスは 、大胞子に付着した小胞子によってこの問題を軽減し、散布時の受精成功の可能性を大幅に高めている可能性がある。[ 24 ] [ 25 ]
分類学 他の属と比較すると、Isoetes は あまり知られていない。その分類に関する最初の重要なモノグラフは、Norma Etta Pfeiffer によって書かれ、1922 年に出版され、21 世紀まで標準的な参考書として残っていた。[ 27 ] [ 28 ] 胞子 の特徴に依存しており、顕微鏡なしでは種の識別はほぼ不可能である。[ 29 ] 植物学者は 属を分割し、南米の 2 つの種をStylites属に分離したが、分子データはこれらの種を Isoetes の他の種の中に位置づけているため、Stylites は 分類学的認識に値するものではない。[ 30 ]
進化 未記載のイソエタイト クロンダイク山層 この属に分類されている最古の化石は、約2億5200万年前のオーストラリア、ニューサウスウェールズ州のペルム紀後期の† Isoetes beestonii [ 31 ]である。 [ 32 ] しかし、ジュラ紀以前のイソエテス類と現代のイソテテス との関係は、他の著者によって不明瞭とされてきた。[ 2 ] Isoetites rolandiiは、細長い茎と栄養葉の消失を含め 、現代のイソテテスを統合するすべての主要な特徴を備えたイソエテス類の最も初期の明確な例であると記述されている。これに基づいて、「 イソテテス の全体的な形態は、少なくともジュラ紀以来、ほとんど変化していないように見える」と述べられている。 [ 2 ] 冠群 の起源の時期は不明である。 Wood et al (2020) は 、Isoetes 内の主要な系統群を定義する形態的特徴はなく、冠群に明確に分類できる化石は知られていないと主張した。[ 2 ] et al は 分子時計 の推定に基づいて新生代 初期に起源があると示唆したが[ 2 ] et al (2023) は、分子時計は属の起源時期の確固たる証拠を提供しておらず、使用する 較正 方法によっては中生代 または後期古生代 にまで遡る可能性があるとして、その結果に疑問を呈した。[ 3 ]
参考文献 ↑ トロイア、アンジェロ。ペレイラ、ジョバニ B.キム・チャンギュン。テイラー、W. カール (2016)。 「イソエテス属（イソエテス科）：承認された分類群と未解決の分類群の暫定チェックリスト」。フィトタキサ 。277 (2): 101.土井 : 10.11646/phytotaxa.277.2.1。ISSN 1179-3163。 1 2 3 4 5 Wood, Daniel; Besnard, Guillaume; Beerling, David J.; Osborne, Colin P.; Christin, Pascal-Antoine (2020年6月18日). "系統ゲノム解析により、新生代に多様化した「生きた化石」Isoetesの存在が示唆される" . PLOS ONE . 15 (6) e0227525. Bibcode : 2020PLoSO..1527525W . doi : 10.1371/journal.pone.0227525 . ISSN 1932-6203 . PMC 7302493. PMID 32555586 . 1 2 Wikström, Niklas; Larsén, Eva; Khodabandeh, Anbar; Rydin, Catarina (2023 年 1 月). 「生きた化石」Isoetes の新生代起源を裏付ける系統ゲノム学的証拠はない」 . American Journal of Botany . 110 (1) e16108. doi : 10.1002/ajb2.16108 . ISSN 0002-9122 . PMC 10108322. PMID 36401556 . ↑ 藻類、菌類、植物の国際命名規約（メルボルン規約）第60.6項を参照：「母音が先行する母音とは別に発音されることを示す分音記号（Cephaëlis、Isoëtesなど）は、綴りを変更するものではない音声記号であり、その使用は任意である。」 ↑ Stace, CA (2010). New Flora of the British Isles (3rd ed.). Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-70772-5 。↑ Levyns, MR (1966). ケープ半島の植物誌ガイド （第2版改訂 版）。Juta & Company, Limited。OCLC 621340 。 1 2 熱帯高山環境：植物の形態と機能 ↑ イソエテス・リンネ、Sp. PL. 2: 1100. 1753; Gen.Pl.編5、486、1754。 ↑ 森林樹木における木材形成：マリア・ムーアズ・キャボット植物研究財団主催の第2回シンポジウム ↑ Jacobsen, Dean; Dangles, Olivier (2017年8月18日). 高地水域の生態学 ] . オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-105666-6 。↑ ハース、マイケル J. (2021 年 12 月 2 日)。 「ミズキのゲノムが水生 CAM 光合成の多様性を浮き彫りにする」 。 グローバル植物協議会 。2021 年 12 月 29 日 に取得。 1 2 3 Wickell, David; Kuo, Li-Yaung; Yang, Hsiao-Pei; et al. (2021). "Isoetes genome により解明された水中 CAM 光合成" . Nature Communications . 12 (1): 6348. Bibcode : 2021NatCo..12.6348W . doi : 10.1038/s41467-021-26644-7 . PMC 8566536 . PMID 34732722 . ↑ ミズキの光合成の秘密が作物の効率を高める可能性 ↑ ペルム紀の大量絶滅 ↑ ケンリック、ポール。（1997）。 陸上植物の起源と初期の多様化：系統分類学的研究 。クレーン、ピーター R. ワシントン DC：スミソニアン協会出版局 。ISBN 1-56098-730-8 OCLC 37107157 1 2 3 Taylor, W. Carl; Hickey, R. James (1992). "Isoetes の生息地、進化、種分化". Annals of the Missouri Botanical Garden . 79 (3): 613. doi : 10.2307/2399755 . JSTOR 2399755 . ↑ 「現存するヒカゲノカズラ類 とシダ類 の コミュニティ 由来の分類」 。Journal of Systematics and Evolution。54 （6）： 563–603 。 2016年 。doi ： 10.1111/ jse.12229。ISSN 1759-6831。S2CID 39980610 。 1 2 3 農家、J. ブレットランド (1890)。 「イソエテス・ラクストリスについて、L.」。 植物年代記 。 5 ( 17) : 37–62。ISSN 0305-7364 。 JSTOR 43234433 。 ↑ Hickey, R. James (1986 年 1 月). "Isoetes 大胞子の表面形態: 命名法、変異、および分類上の重要性". American Fern Journal . 76 (1): 1– 16. doi : 10.2307/1547394 . ISSN 0002-8444 . JSTOR 1547394 . 1 2 ラ・モット、シャルル（1933 年 4 月）。 「巨大配偶体と胚胞子体 Ofisoetes Lithophila の形態」 。 アメリカ植物学雑誌 。 20 (4): 217–233 . 土井 : 10.1002/j.1537-2197.1933.tb08887.x 。 ↑ SCOTT, DH; HILL, TG (1900). "イソエテス・ヒストリックスの構造". Annals of Botany . 14 (55): 413–454 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a088787 . ISSN 0305-7364 . JSTOR 43235515 . 1 2 3 4 5 LA MOTTE, CHARLES (1937). "イソエテスの胚の形態と方向". Annals of Botany . 1 (4): 695– 715. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a083498 . ISSN 0305-7364 . JSTOR 42906582 . ↑ Abeli, Thomas; Mucciarelli, Marco (2010). "Isoëtes malinverniana の自然史と生殖生物学に関する覚書". American Fern Journal . 100 (4): 235– 237. doi : 10.1640/0002-8444-100.4.235 . ISSN 0002-8444 . JSTOR 41237871 . S2CID 83658338 . 1 2 3 4 Troia, Angelo (2016年6月16日). "異胞子性ヒカゲノカズラ類の分散と定着：地中海地域におけるIsoetes属に関する花粉学的および生物地理学的考察" . Webbia . 71 (2): 277– 281. Bibcode : 2016Webbi..71..277T . doi : 10.1080/00837792.2016.1191171 . ISSN 0083-7792 . S2CID 89179370 . 1 2 Lellinger, David B.; Kramer, KU (1979 年 4 月). "シナプトスポリー: 仮説". American Fern Journal . 69 (2): 48. doi : 10.2307/1546895 . ISSN 0002-8444 . JSTOR 1546895 . ↑ Sessa, Emily B.; Testo, Weston L.; Watkins, James E. (20 April 2016). "On the widespread capacity for, and functional significance of, extreme inbreeding in ferns" . New Phytologist . 211 (3): 1108– 1119. Bibcode : 2016NewPh.211.1108S . doi : 10.1111/nph.13985 . ISSN 0028-646X . PMID 27094807 . ↑ Pfeiffer, Norma E. (1922). "Isoetaceae のモノグラフ" . Annals of the Missouri Botanical Garden . 9 (2): 79 –. doi : 10.2307/2990000 . JSTOR 2990000 . 2021 年 12 月 29 日 取得 . ↑ ハース、マイケル J. 「ミズキンバイの光合成の秘密は作物の効率を高める可能性がある」 。 コーネル・クロニクル。 2023年 3月12日 取得 。 ↑ コーディ、ウィリアム；ブリットン、ドナルド（1989）。 カナダのシダ類とその近縁種 。カナダ農業省 。ISBN 978-0-660-13102-3 。↑ Larsén, Eva; Rydin, Catarina (2016). "核および葉緑体データを用いたイソエテス（イソエタレス）の系統発生の解明". International Journal of Plant Sciences . 177 (2): 157–174 . doi : 10.1086/684179 . ISSN 1058-5893 . S2CID 85737029 . 1 2 Retallack, GJ (2013). "ペルム紀と三畳紀の温室効果ガス危機". Gondwana Research . 24 (1): 90– 103. Bibcode : 2013GondR..24...90R . doi : 10.1016/j.gr.2012.03.003 . 1 2 Retallack, GJ (1997). " イソエテス属 とミズキンバイ属の進化放散の 三畳紀初期の起源 " . Journal of Paleontology . 71 (3): 500– 521. Bibcode : 1997JPal...71..500R . doi : 10.1017/S0022336000039524 . ISSN 0022-3360 . S2CID 140566050 . ↑ " Isoetes L. " . Plants of the World Online . Royal Botanic Gardens, Kew . 2019年 11月18日 取得 . ↑ Hassler, Michael & Schmitt, Bernd (2019年11月)。「Isoetes caroliniana」。 世界のシダ類とヒカゲノカズラ類のチェックリスト 。8.11 。 2019年 11月18日 取得 。 1 2 3 Pigg, KB (2001). "Isoetalean lycopsid evolution: from the Devonian to the present" . American Fern Journal . 91 (3): 99– 114. doi : 10.1640/0002-8444(2001)091 [ 0099:ILEFTD ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 85852292 . ↑ Hill, RS (1988). " タスマニア産第三紀 イソエテス". Alcheringa . 12 (2): 157– 162. Bibcode : 1988Alch...12..157H . doi : 10.1080/03115518808619003 . ↑ Britton, DM (1993). " Isoëtes reticulata RS Hill 1987 (Alcheringa 12: 158) は不正な名前です " . American Fern Journal . 83 (4): 128. doi : 10.2307/1547589 . JSTOR 1547589 .
外部リンク 世界のシダ植物、イソエテス科、イソエテス 属のチェックリスト；世界種リスト。（143種） 世界のアイソテの分布と分類リスト
