二次細胞壁

二次細胞壁は、多くの植物細胞に見られる構造で、一次細胞壁と細胞膜の間に位置しています。細胞は、一次細胞壁が完成し、細胞の膨張が停止した後に二次細胞壁の生成を開始します。^{[ 1 ]}これは、維管束植物に見られる基本組織に最も多く見られ、厚角組織にはリグニンがほとんどまたは全く含まれておらず、厚壁組織にはリグニン化した二次細胞壁があります。^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

構造と機能

二次細胞壁は、細胞に追加の保護を与え、植物全体に剛性と強度をもたらします。これらの壁は、セルロースミクロフィブリルの層状の鞘で構成されており、各層内では繊維が平行に並んでいます。リグニンが含まれているため、二次細胞壁は一次細胞壁よりも柔軟性が低く、水に対する透過性も低くなっています。^{[ 4 ]} これらの組織内のリグニンの疎水性は、壁の分解に対する耐性を高めるだけでなく、植物全体に水を運ぶ維管束組織内に水を保持する上で不可欠です。

二次細胞壁は主にセルロースと、その他の多糖類、リグニン、糖タンパク質から構成されています。二次細胞壁は、セルロースミクロフィブリルの方向が層ごとに異なる3つの異なる層（S1、S2、S3）から構成される_場合も_あります_。^[¹^]ミクロフィブリルの方向はミクロフィブリル角（MFA）と呼ばれます。樹木の繊維の二次細胞壁では、S2層でミクロフィブリル角が小さく、S1層とS3層ではMFAが大きくなっています。ただし、MFAは組織にかかる負荷によっても変化する可能性があります。反応木材では、S2層のMFAが変化することが示されています。引張木材ではMFAが小さく、ミクロフィブリルが繊維の軸に平行に配向しています。圧縮木材ではMFAが大きく、最大45°に達します。^[⁵^]これらの変化は細胞壁の機械的特性に影響を与えます。^[⁶^]

二次細胞壁は、一次細胞壁と比較して構成成分の比率が異なります。例えば、木材の二次細胞壁にはキシランと呼ばれる多糖類が含まれていますが、一次細胞壁にはキシログルカンと呼ばれる多糖類が含まれています。二次細胞壁の細胞の割合も高くなっています。^{[ 7 ]}ペクチンは二次細胞壁に存在しない場合もあり、一次細胞壁とは異なり、構造タンパク質や酵素は確認されていません。^{[ 4 ]}二次細胞壁の透過性が低いため、細胞輸送はピットと呼ばれる壁の開口部を通して行われます。

木材は主に二次細胞壁で構成されており、植物を重力に逆らって支えている。^{[ 8 ]}

子葉や胚乳などの二次細胞壁は栄養素を貯蔵する。これらはセルロースをほとんど含まず、主に他の多糖類で構成されている。^{[ 1 ]}

進化

最初の木質化した二次壁は4億3000万年前に進化し、維管束植物に必要な構造を作り出した。二次細胞壁の構成要素を形成するために使用される遺伝子は、Physcomitrella patensでも発見されている。これは、これらの遺伝子の重複が二次細胞壁形成の原動力であったことを示唆している。^{[ 2 ]}

病原体抵抗性

二次細胞壁は病原体抵抗性において積極的な役割を果たしている。二次細胞壁は、細菌や真菌が細胞内に侵入するのを防ぐ抗菌ペプチドを蓄積することが示されている。リグニンもまた、細胞の感染を防ぐことが示されている。植物細胞は、一部の病原体によってストレスを受けると、リグニン生成酵素の産生を増加させ、二次細胞壁をさらにリグニン化する。リグニン含有量の増加は、二次木部を利用して広がる維管束病原体に対する抵抗性に特に効果的である。^{[ 9 ]}

参考文献

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構造と機能

進化

病原体抵抗性

参考文献

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