キシラン

キシラン（/ ˈ z aɪ l æ n / ; ^{[ 3 ]} / ˈ z aɪ l ən / ^{[ 4 ]}）（CAS番号：9014-63-5）は、主にキシロース残基からなる多糖類であるヘミセルロースの一種です。植物、双子葉植物の二次細胞壁、およびイネ科植物のすべての細胞壁に存在します。^{[ 5 ]キシランは、植物バイオポリマーの中で2番目に豊富であり、 [ 6 ]}セルロースとキチンに次いで地球上で3番目に豊富な多糖類であると考えられています。^{[ 7 ]}

キシランは、α-アラビノフラノースおよび/またはα-グルクロン酸の側鎖を持つβ-1,4結合キシロース（ペントース糖）残基からなる多糖類です。置換基に基づいて、キシランはi)グルクロノキシラン（GX）、ii)中性アラビノキシラン（AX）、iii)グルクロノアラビノキシラン（GAX）の3つのクラスに分類できます。^{[ 8 ]}場合によっては、フェルラ酸残基を介してセルロースミクロフィブリルとリグニンの架橋に寄与します。^{[ 9 ]}

キシランの規則的な分岐パターンは、植物細胞壁におけるセルロースとの共結晶化を促進する可能性がある。^{[ 17 ]}キシランは水溶液から結晶化する傾向がある。^{[ 18 ]} (1→4)-β-D-キシランのその他の多形は、非水環境からの結晶化によって得られている。^{[ 19 ]}

キシランの生合成にはいくつかのグリコシルトランスフェラーゼが関与している。 ^{[ 20 ] [ 21 ]}

真核生物では、GTは遺伝子産物の約1～2%を占める。^{[ 22 ]} GTはゴルジ装置に存在する複合体に組み立てられる。しかし、シロイヌナズナ組織（双子葉植物）からキシラン合成酵素複合体は単離されていない。キシラン生合成に関わる最初の遺伝子は、キシラン生合成遺伝子に影響を与えるいくつかの変異により、シロイヌナズナの木部変異体（irx）で明らかになった。その結果、二次木部細胞壁の薄化と弱化による異常な植物成長が見られた。^{[ 23 ]}シロイヌナズナ変異体irx9（At2g37090）、irx14（At4g36890）、irx10/gut2（At1g27440）、irx10-L/gut1（At5g61840）は、キシラン骨格生合成に欠陥を示した。^{[ 23 ]}シロイヌナズナの変異体irx7、irx8、parvusは還元末端オリゴ糖生合成に関係していると考えられている。^{[ 24 ]}このように、多くの遺伝子がキシラン生合成に関係しているが、その生化学的メカニズムはまだ不明である。Zengら（2010）は、黄化コムギ（Triticum aestivum）ミクロソームからキシランシンターゼ活性を免疫精製した。^{[ 25 ]} Jiangら（2016）は、GT43およびGT47ファミリー（CAZyデータベース）の2つのメンバーからなる中心コアを持つコムギのキシランシンターゼ複合体（XSC）を報告した。彼らはプロテオミクス解析によってコムギ実生からキシランシンターゼ活性を精製し、TaGT43およびTaGT47の2つのメンバーがin vitroでのキシラン様ポリマーの合成に十分であることを示した。^{[ 26 ]}

キシラナーゼはキシランをキシロースに変換する。植物には最大30%のキシランが含まれているため、キシラナーゼは栄養循環にとって重要である。^{[ 27 ]} キシランやその他のヘミセルロースの分解はバイオ燃料の生産に関連している。これらのヘミセルロースは結晶性が低く、分岐が多いため、加水分解を受けやすい。^{[ 28 ] [ 29 ]}

キシランは植物の主要成分として、特に第二世代バイオ燃料にとって重要な再生可能エネルギー源となる可能性を秘めている。^{[ 30 ]}しかし、キシロース（キシランの骨格）はペントース糖であり、酵母などの微生物はペントースを自然に発酵させることができないため、バイオ燃料への変換中に発酵させるのが難しい。^{[ 31 ]}