カスパリー線

カスパリー線は、維管束植物（シダ植物^[1]および種子植物）の根の 内皮（内皮細胞の放射状および接線方向の壁）の中央にある帯状の肥厚部である。この領域の構成は主にスベリン、リグニン、およびいくつかの構造タンパク質であり、水と溶質の柱頭への拡散性アポプラスト流を減らすことができ、その幅は種によって異なる。^{[2] [3]}カスパリー線は水を通さないため、皮質と維管束の間の水と無機塩の輸送を制御し、水と無機塩がアポプラストを通って柱頭に輸送されるのを防ぎ、細胞膜に入り、シンプラスト経路を通って柱頭に移動して、細胞の内部と外部の物体をブロックする。^[要説明]物質輸送の機能は、動物組織と類似している。^[要説明]。^{[4] [5]}カスパリー線の発達は、SHORT-ROOT（SHR）、SCARECROW（SCR）、MYB36などの転写因子や、中柱細胞によって合成されるポリペプチドホルモンによって制御されています。^{[6] [7]}

カスパリー線の化学的性質は、スベリンで構成されていると説明されている。いくつかの研究によると、^[8]カスパリー線は、放射状壁の間の中間層に部分的に酸化されたフィルムとして、フェノール性および不飽和脂肪物質の局所的な沈着から始まる。一次壁は、その壁の内側に同様の物質が沈着して覆われ、後に厚くなる。カスパリー線を構成する物質による細胞壁の被覆は、おそらく、その経路に沿った毛細管現象による水と栄養素の移動を可能にする細孔を塞ぐ。^[9]内胚葉細胞の細胞質はカスパリー線にしっかりと付着しているため、細胞がプロトプラストの収縮にさらされても、容易には線からはがれない。根では、カスパリー線は根の先端の後ろの根の非成長領域にある内胚葉細胞の細胞壁内に埋め込まれている。^[10]ここで、カスパリー線は皮質のアポプラストと血管組織のアポプラストを分離する境界層として機能し、それによって両者の間の物質の拡散を遮断します。^[11]この分離により、水と溶質はシンプラスト経路を介して細胞膜を通過し、内皮層を通過することになります。^[10]

カスパリー線は、皮質の外向きの成長が完了した後に分化する。根の発達のこの段階では、維管束の一次木部は部分的にしか発達していない。二次成長を示す裸子植物と被子植物では、根は一般的にカスパリー線を持つ内皮のみを発達させる。それらの多くでは、内皮は後に内鞘から外皮が発達する際に皮質とともに廃棄される。内鞘が浅く皮質が保持される場合、内皮は引き伸ばされるか押しつぶされるか、または放射状の背斜分裂によって維管束の拡大に追随し、新しい壁は古いものと連続してカスパリー線を発達させる。^[12]

二次成長がない場合（ほとんどの単子葉植物と少数の真正双子葉植物）、内皮は一般的に壁の改変を受ける。カスパリー線の発生後には2つの発達段階がある。第2段階では、スベリン（または内胚葉^[9]）が細胞内部の壁全体を覆っている。その結果、カスパリー線は細胞質から分離し、両者のつながりは明らかではなくなる。第3段階では、厚いセルロース層がスベリン上に堆積し、時には主に内側の接線壁に堆積する。肥厚した壁と、カスパリー線が位置する元の壁は木質化し、二次細胞壁を形成することがある。内胚葉壁の肥厚が起こった後、カスパリー線が識別できる場合がある。肥厚した内胚葉壁には穴があることがある。内胚葉壁の連続的な発達は単子葉植物で明確に表現されている。^{[13] [14]}

カスパリー線の発見は19世紀半ばに遡り、植物の根の内皮の理解が進みました。^[15] 1865年、ドイツの植物学者ロバート・カスパリーが初めて植物の根の内皮について記述し、その細胞壁が厚くなっているのを発見し、それをシュッフッシャイデと名付けました。後の学者たちはその厚くなった部分をカールスベルトと呼び、これはカスバリーにちなんで名付けられました^[要説明]。^{[5] [16] 「カスパリーの斑点」（}ドイツ語：Caspary'schen fleck ）という用語は1870年代の文献に登場し、^{[17] [18]}、20世紀以降はカスパリー線と呼ばれることが多かったです。1922年、研究者は初めて植物の根からカスパリー線を切り離し、その構成を研究しました^{[要説明] [19] [20]}

カスパリー線の化学組成は長い間議論の的となってきた。カスバリーは、この構造はリグニンまたはスベリンで構成されている可能性があると指摘した。その後の学者は主にスベリンであると考えていた。^[21] 1990年代になって初めて、いくつかの植物のカスパリー線を分析した結果、リグニンが主成分であることが判明したが、多くの教科書は更新されていない。^[4]内皮の細胞壁は木質ボリックに富んでいるが、これは内皮の亜レベル分化の結果である。^[注1]過去には、カスパリー線の内皮の形成が亜レベル分化の始まりであると考える学者もいたが、両者の間に直接的な関係はない。カスパリー線は一次分化後に形成され、二次分化はカスパリー線がある場所ではなく、根の切断部から始まる。^[1]

カスパリー線は、中層を含め、内皮細胞間の隙間が完全に満たされており、2つの細胞の細胞壁がほぼ融合している。^{[1]植物の根における}水と無機栄養素の輸送において、カスパリー線は主に体外での一次輸送、すなわち表皮の間質細胞と皮質細胞を通じた水と無機塩の輸送に影響を及ぼしている。水と無機塩が内皮細胞に到達すると、カスパリー線は水透過性がないため、細胞膜を通って細胞内に進入する必要があり、その後、原形質内部経路によって輸送されて柱頭のリグナン細胞に到達し、茎や葉などの他の器官に輸送される。^[16]生育環境が好ましくない場合、カスパリー線は植物細胞と外界との間の障壁として機能し、環境へのイオンの進入や自身のイオンの流出を防ぐことができる。^[7]また、カーカスベルトと皮質の肥厚は、水の拡散を防ぐ機能のほか、毒性物質や病原体の侵入を防ぐ働きもある。^[22]いくつかの研究では、植物は高塩分の環境や根の先端に近い領域でより厚いカスパリー線を形成する可能性があることが示されており、これは環境への適応である可能性があるが、 ^{[23] [24]}高塩分の逆境で著しく肥厚する内皮サブレベルの分化木質ボルト壁と比較すると、カスパリー線の変化は小さい。^[25]

カスパリー線は主に根の内皮層に位置しているが^[26]、一部の植物では根皮層、茎、葉の外側の外皮層にもカスパリー線が存在する。^[27]例えば、マツ属の針葉樹やペラルゴニウムの茎にはカスパリー線があり、これは水の拡散や病原体の侵入を防ぐことに関係している可能性がある。^{[28] [29]}

カスパリー線の発生は内因性細胞が完全に成長した後に始まります。^{[21] [30]}現在、カスパリー線の内皮細胞形成を促進する新しいシグナル伝達が2つあります。1つ目は転写因子Short-root（SHR）で、さらに2つの転写因子Myb36とScarecrow（SCR）を活性化します。前者はカスパリー線タンパク質（Casp1-5）、ペルオキシダーゼ（PER64）、ESB1（Enhanced Suberin 1）などを刺激し、後者は内側の皮膚細胞におけるカスパリー線の位置に影響を与え、カスパリー線の位置がSteleに近づきすぎます。^[6] 2つ目は中程度のカスパリー線整合性因子（CIF1-2）と、内皮細胞の放射壁に結合したGSO1（SGN3）とGSO2受容体、および側壁のGSO2受容体です。細胞内のCASPはカスパリー線の位置に対応する細胞膜領域に集中し、カスパリー線膜ドメイン（CSD）を形成し、その領域にCSDが組み込まれる。GS01受容体は各CSD領域の端に囲まれており、連続したストリップ領域、つまりカスパリー線が形成される領域にCSDが融合することを促進する。^{[7] [31]}

カスパリー線タンパク質は、互いに相互作用し、PER64、ESB1、呼吸酸化酵素ホモログF（RBOHF）などのリグニン合成に必要なタンパク質に結合して、カスパリー線発達の下流反応を活性化する膜タンパク質です。 ^{[1] [5]} GSO1受容体を欠損している、または同時にCIF1およびCIF2ポリペプチドを欠損している変異植物では、CASP1が内皮細胞膜上に異常に分布し、CSDが正常に融合して連続した完全なバンド構造を形成することができず、最終的に断続的で不連続なカスパリー線を形成します。^{[7] [31]}

光、土壌の塩分濃度、水不足などの環境要因がカスパリー線の発達に影響を及ぼす可能性がある。^[28]

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  単子葉植物のアコルス属の根の維管束は内皮細胞と中柱周囲のカスパリー線に見られる。カスパリー線はリグニンを含むため赤く染まる。
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  キンポウゲ属（双子葉植物）の根の維管束は、中柱の周囲に内皮細胞とカスパリー線が見られる。カスパリー線はリグニンを含むため赤く染まる。
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  マツ科 （裸子植物）の針葉樹の葉。周縁部の内皮細胞とカスパリー線に見られる維管束

• スベリン
• 内皮
• 外皮

• エサウ、キャサリン (1965)。植物解剖学。ジョン・ワイリー・アンド・サンズ。p. 767。ISBN 9780471244554。