モリキュート

モリキュート
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	マイコプラズマ
クラス：	モリクテス エドワードとフロイント 1967 [1]
注文
アコレプラズマ綱 アナエロ プラズマ綱 エントモプラズマ綱 ハロプラズマ綱 マイコプラズマ綱
同義語
Culicoidibacteria Neupane et al. 2020年 エリシペロトリキアルートヴィヒ、シュライファー、ホイットマン 2010 「エリシペロトリクダエ科」訂正。Cavalier-Smith 2020 「イゼマプラズマ」(原文どおり) Skennerton et al. 2016年 「パラミセテス」セイビン 1941

モリクテスは細胞壁がないことで区別される細菌のクラス^[2]である。モリクテスという単語はラテン語のmollis (「柔らかい」または「しなやかな」という意味) とcutis (「皮膚」という意味) に由来する。個体は非常に小さく、通常 0.2～0.3 μm (200～300 nm ) の大きさで、ゲノムサイズも非常に小さい。形状は様々であるが、大部分は細胞膜をいくらか硬くするステロールを持っている。多くは滑空して移動することができるが、スピロプラズマ属のものはらせん状で、ねじりながら移動する。モリクテス属で最もよく知られているのはマイコプラズマである。コロニーは典型的な「目玉焼き」のような外観を示す。

モリクテスはさまざまな動物や植物に寄生し、宿主の細胞の表面または内部に生息します。多くは呼吸器や泌尿生殖器の細胞に付着して人間に病気を引き起こします。特にマイコプラズマやウレアプラズマの種がそうです。 ファイトプラズマとスピロプラズマは昆虫媒介に関連する植物病原体です。

かつては「マイコプラズマ」（複数形は「mycoplasmas」）という慣用名がモリクテス綱のあらゆる種を指して使われていましたが、現在では科学的分類ではマイコプラズマ属の種のみを指します。

モリクテス類（「マイコプラズマ」）のゲノム分析は、モリクテス類がグラム陽性細菌から還元的進化の過程を経て進化したという仮説を強力に裏付けている。宿主の栄養分を利用して寄生生活様式を採用することで、多くのモリクテス類は遺伝物質を大幅に削減することができた。一方で、多くの同化過程の遺伝子を失った。そのため、マイコプラズマは自然界で最小の自己複製生物になった可能性がある。マイコプラズマ・ジェニタリウムは 580,000 塩基対で、ゲノムサイズが特に小さい。一部のファイトプラズマも非常に小さいゲノムサイズを持つ。最小のゲノムを持つ属は、系統発生的に最も「最近の」モリクテス類であると考えられている。

モリキュート類は寄生生活を維持するために、宿主に定着し、宿主の免疫系に抵抗するための非常に洗練されたメカニズムを発達させてきた。^[3]

モリクテス（以前は胸膜肺炎様生物、PPLOとも呼ばれていた）とL型細菌（以前はL期細菌とも呼ばれていた）はどちらも細胞壁を持たず、二分裂ではなく出芽機構によって増殖する。1954年に、この増殖モードは位相差顕微鏡を用いた生細胞の継続的な観察によって示された。^[4]

以前はモリクテスは安定したL型細菌と考えられていたこともあったが、系統解析により進化の過程で細胞壁を失った細菌であることが判明した。^[5]

モリクテス綱の分類は、常に困難を極めてきた。個体は小さく、寄生虫であるため、特殊な培地で培養する必要がある。これまで、多くの種はまったく分離できなかった。当初は、真菌なのか、ウイルスなのか、細菌なのかがはっきりしなかった。また、L型との類似性も混乱を招いた。当初、モリクテス綱の全ての種は、一般的に「マイコプラズマ」または胸膜肺炎様生物（PPLO）と名付けられていた。マイコプラズマ属の一部種以外のモリクテス綱は、未だに特定されていない。分離できた最初のマイコプラズマ/モリクテス種は、マイコプラズマ・マイコイデスであった。この細菌は、1898年にノカールとルーによって培養された^。[6]

1956年、DG EdwardとEA Freundtは、PPLOの分類と命名に関する最初の提案を行った。しかし、彼らは、PPLOが細菌（原核生物、1956年当時は「分裂菌類」と呼ばれていた）に属するのか、真核生物に属するのかについては決定しなかった。PPLO /マイコプラズマの基準種（命名種）として、EdwardとFreundtは、牛胸膜肺炎の原因菌であり、胸膜肺炎様菌を指すMycoplasma mycoidesを提案した。それまで、Mycoplasma mycoidesはAsterococcus mycoidesとして知られていたが、後にその名前は有効とは認められなくなった。1956年の刊行物では、彼らは15種のMycoplasmaについて記述した。^{[7] 1967年に、}マイコプラズマ綱を含むモリクテス綱が、マイコプラズマ綱分類小委員会によって提案されました。^[1]現在、マイコプラズマという名前は、モリクテス属 の種に対してのみ使用されるべきであり、モリクテス属の種全体に対する慣用名として使用されるべきではありません。慣用名は文献で長い間使用されてきたため、常にそうであるとは限りません。

伝統的に、細菌の分類は形態の類似点と相違点に基づいていました（リンネ分類法）。

1962年、RGEマレーは、細菌の「界」（現在のドメイン^[8]）を細胞壁の種類に基づいて3つの門（=門）に分割することを提案しました。

1. グラム陰性の Gracilicutesで、細胞壁が薄く、ペプチドグリカンがほとんどありません。
2. グラム陽性 菌Firmacutesは細胞壁が厚く、ペプチドグリカンが多い（後に「Firm i cutes」に名称が変更された）。
3. 細胞壁を持たない「モリクテス類」^[9]

モリクテス目の分類と命名には特別な規則があり、国際原核生物分類委員会（ICSP）モリクテス目分類小委員会（旧国際細菌分類委員会（ICSB）マイコプラズマ目分類小委員会）によって維持されている。^[11]

伝統的に、モリクテスの分類は血清学的特徴と表現型特性に基づいて行われてきました。しかし、現代の分類のほとんどはDNAまたはRNA配列、特に16S rRNA配列に基づいています^[5]（図を参照）。

モリクテスの系統解析の結果は議論を呼んでいる。モリクテスをバシロタ亜門に分類する分類学者もいれば、マイコプラズマ亜門に分類する分類学者もいる。Woeseらは、モリクテスは細菌の異なる枝から派生した可能性があると示唆した。モリクテスは系統学的に一貫したグループではなく、したがって明確な上位の分類群を形成しないと結論付けた。代わりに、モリクテスはバシロタ門のグラム陽性細菌内にクラスターを形成している。^[5]分子系統解析の結果は、rRNA、伸長因子、または別のタンパク質などの選択された分子マーカーに部分的に依存している。 [ ^12]ホスホグリセリン酸キナーゼ(Pgk) アミノ酸配列に基づく系統樹は、モリクテスがバシロタ亜門内で単系統起源であることを示している。^[13]

初期の版では、モリクテス綱はバシロタ門に分類されていたが[ ^{14] [15]}、発表された第2版では、モリクテス綱は別の門テネリクテス門（後にマイコプラズマ門に改名）に移動された。^{[16] [17] [18]}この変更は、「モリクテス綱の独特な表現型特性、特に硬い細胞壁がないこと、および代替マーカーによる支持が全般的に低いこと」が理由である。^{[12] 2007年3月の}細菌および古細菌の分類学的概要（TOBAリリース7.7）では、モリクテス綱はバシロタ門に分類されている。^[19]

現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）^[20]と国立生物工学情報センター（NCBI）^{[21]に基づいています。}

♦ 側系統モリクテス類

• 細菌目一覧
• 細菌属の一覧

米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH) におけるモリクテス類