アラビノガラクタン

アラビノガラクタンは、ガラクトアラビナン、カラマツアラビノガラクタン、カラマツガムとも呼ばれ、アラビノースとガラクトース単糖類からなるバイオポリマーです。自然界には、植物アラビノガラクタンと微生物アラビノガラクタンの2種類のアラビノガラクタンが存在します。植物では、アラビアガムやガティガムなど、多くのガムの主成分です。タンパク質に結合していることが多く、結果として生じるアラビノガラクタンタンパク質(AGP) は、細胞間シグナル伝達分子と植物の傷を塞ぐ接着剤の両方の役割を果たします。 ^[1]

微生物アラビノガラクタンは、結核菌 細胞壁の主要な構造成分である。^{[2] [3]} アラビノースとガラクトースは両方ともフラノース構造でのみ存在する。微生物アラビノガラクタンのガラクタン部分は線状で、β-(1-5)とβ-(1-6)グリコシド結合が交互になった約30単位からなる。約30残基からなるアラビナン鎖^[4]は、 ガラクタン鎖内の3つの分岐点で結合しており、残基8、10、および12であると考えられている。^[5] ポリマーのアラビナン部分は複雑な分岐構造で、通常はミコール酸で覆われている。アラビナングリコシド結合は、α-(1-3)、α-(1-5)、およびβ-(1-2)である。

結核菌のアラビノガラクタンは脊索動物に存在する推定免疫レクチンインテレクチンによって認識される。 [ ^6]

微生物アラビノガラクタンの還元末端は、末端配列→5)- D -Gal f -(1→4)- L -Rha p -(1→3)- D -GlcNAc ^[要出典]で構成されています。ムラミル-6-Pもペプチドグリカン官能基内に見られます。マイコバクテリアのミコリラビノガラクタンは、放線菌特有のジグリコシルホスホリル架橋、 L -Rha p -(1→3)- D -GlcNAc-(1→P)によってペプチドグリカンに結合しています。^[3]

アラビノガラクタンは、5-結合β- D -ガラクトフラノシル (Gal f ) 残基と 6-結合β- D -Gal f残基が交互に並んだガラクタン鎖を含む。アラビナン鎖は、6-結合Gal f残基のいくつかの C-5 に結合している。アラビナンには 3 つの主要な構造ドメインがある。1 つ目は、線状 5-結合 α- D -Ara f残基からなるドメインである。2 つ目は、両方の分岐位置で5-結合 α- D -Ara f単位で置換された分岐 3,5-結合 α- D -Ara f残基 を含むドメインであり、3 つ目は、両方の分岐位置で二糖 β- D Ara f -(1→2)- α- D -Ara f で置換された 3,5-結合 α- D -Ara f残基からなる末端アラビナンの末端非還元ドメインである。これら3つのアラビナン鎖はガラクタンの残基8、10、12に結合している。^[3]

アラビノガラクタンの非還元末端は、外膜のミコール酸に共有結合している。ミコール酸の疎水性は、薬物侵入の障壁となる。さらに、ミコリルアラビノガラクタンペプチドグリカンは、疾患の病因の側面と感染症における抗体反応の多くを担っている。ミコリル置換基は、末端および最後から2番目の2結合Ara f残基の5-ヒドロキシル官能基に選択的かつ均等に分布している。ミコリル残基は、非還元末端ペンタアラビノシル単位（β-Ara f -(1→2)-α-Araf）₂ -3,5-α-Ara f上に4つずつ集まっている。したがって、ペンタアラビノシル単位の大部分（66%）はミコール酸に置換され、残りの少数（33%）は免疫系との相互作用に利用できる。^[3]

ガラクタン鎖に結合した 3 つのアラビノシル鎖の約 1 つにスクシニル基が含まれています。スクシニル基は 1 つが最も一般的ですが、遊離したアラビナン断片 1 つにつき最大 3 つのスクシニル基がオリゴアラビナンに存在します。ただし、GalNH _{2で置換されたアラビナン断片はスクシニル化されていません。重要なのは、} M. tuberculosisの場合、そしておそらくすべての成長の遅い生物の場合、アラビナンの中間領域、具体的には内側の 3,5-α- D -Ara f単位の O-2 に、正電荷 (プロトン化された GalNH _{2は GalNH 3} ⁺として) と負電荷 (スクシニル) の両方が存在することです。スクシニル残基は、ミコリレーションされていない鎖上にあります。最近、アラビノガラクタンの完全な一次モデルが提案されました。^[3]

食品や化粧品の増粘剤として使用されており^[7] 、医療用途の可能性についても研究されています。^{[8] [9]}

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