ミクロフィブリル

ミクロフィブリルは、糖タンパク質とセルロースからなる非常に細い原繊維、または繊維状の糸です。これは通常、髪の毛や精子の尾などのタンパク質繊維の構造を説明する一般的な用語として使用されますが、常にそうであるとは限らない。最も頻繁に観察される構造パターンは、2 つの中央のプロトフィブリルが他の 9 つのペアに囲まれた 9+2 パターンです。植物内のセルロースは、同じ目的でこの用語を使用している非タンパク質化合物の例の 1 つです。セルロースのミクロフィブリルは、一次細胞壁の内側表面に堆積します。細胞が水を吸収すると、その体積が増加し、既存のミクロフィブリルが分離して新しいミクロフィブリルが形成され、細胞の強度が向上します。

セルロースは、細胞膜上に存在するセルロース合成酵素またはロゼット末端複合体によって合成されます。セルロース原繊維が合成され細胞外で成長すると、隣接する細胞を押し上げます。隣接する細胞は簡単には移動できないため、ロゼット複合体は代わりに流動的なリン脂質膜を介して細胞の周囲に押し込まれます。最終的に、細胞はミクロフィブリル層に包まれます。この層が細胞壁になります。一次細胞壁を形成するミクロフィブリルの組織化はかなり無秩序です。ただし、二次細胞壁では別のメカニズムが使用され、それが組織化につながっています。基本的に、二次細胞壁のレーンには微小管が構築されています。これらのレーンにより、ミクロフィブリルは巻き付いている間、特定の領域にとどまります。このプロセス中に、微小管は自発的に脱重合し、異なる方向に再重合する可能性があります。これにより、細胞が巻き付き続ける方向が変わります。

フィブリリンミクロフィブリルは結合組織に存在し、主にフィブリリン-1 ^[1]を構成し、弾力性をもたらします。組み立ての際、ミロフィブリルは分子の架橋によって生成された繰り返しの紐状ビーズ配列を示し、電子顕微鏡で染色して見ると、所定の周期で縞模様を形成します。弾性繊維の形成では、フィブリリンミクロフィブリルがトロポエラスチンの沈着を導き、成熟したエラスチン繊維の外層に残ります。^{[2]ミクロフィブリルは細胞間コミュニケーションにも関連しています。細胞周囲領域でのフィブリリンミクロフィブリルの形成は、} TGFβと呼ばれる成長因子の活性に影響します。^[1]

結合組織疾患であるマルファン症候群では、フィブリリン-1タンパク質をコードする遺伝子の変異が、そのほぼすべてのドメインに影響を及ぼします。^[3]フィブリリン-1のこのような欠陥は、ミクロフィブリルがTGFβの活性を直接制御するため、TGFβのシグナル伝達に影響を及ぼします。 ^[1]これにより細胞外マトリックスの形成が妨げられ、最終的には中枢神経系、循環器系、眼系、骨格系を含むいくつかの臓器系に影響を及ぼす重篤な表現型を引き起こします。^[4]

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