昆虫の体温調節

昆虫の体温調節は、昆虫が体温を一定の範囲内に維持するプロセスです。昆虫は伝統的に、恒温動物（外部の影響に関係なく安定した体内温度を維持する動物）ではなく変温動物（体温が変動し、周囲温度に依存する動物）であると考えられてきました。しかし、体温調節という用語は現在、昆虫や他の動物が生理的または行動的手段によって、少なくとも体の一部で安定した温度（周囲温度より高いか低いか）を維持する能力を説明するために使用されています。^{[1]多くの昆虫は}外温動物（主に環境から熱を得る動物）ですが、内温動物（生化学的プロセスによって体内で熱を生成できる動物）もあります。これらの内温昆虫は、一様に内温ではないため、局所的変温動物として説明した方が適切です。熱が生成される際、体のさまざまな部分で異なる温度が維持されます。たとえば、蛾は飛翔前に胸部で熱を生成しますが、腹部は比較的冷たいままです。^[2]

動物の飛翔は、高い代謝率を必要とする非常にエネルギー消費量の多い運動形態である。動物が飛翔するためには、飛翔筋が大きな機械的出力を発揮できる必要があり、それが生化学的非効率性のために大量の熱を生み出すことになる。^[3]飛翔昆虫は熱を生み出すが、致死上限を超えない限りは許容される。しかし、飛翔昆虫が外部の熱源（例えば、太陽からの放射線）にもさらされていたり、周囲温度が高すぎたりする場合は、昆虫は体温調節をして快適な温度帯にとどまることができるはずである。速度が速ければ必然的に対流冷却が増加する。飛行速度が速いと、胸部温度は低下するのではなく、むしろ上昇することが分かっている。^[4]これはおそらく飛翔筋がより高いレベルで働き、その結果として胸部の熱生成が増加することが原因である。昆虫が飛行中に体温調節を行っているという最初の証拠は、蛾の実験で、熱の放散は胸部から腹部への血リンパの移動によって起こることを実証したものであった。 ^[5]これらの蛾の心臓は胸部の中心を通るループを描いて熱交換を促進し、腹部をヒートシンクと放熱器の両方に変換し、飛行昆虫がさまざまな周囲温度条件下で安定した胸部温度を維持するのを助けている。ミツバチで熱産生の変化の証拠が観察されるまでは、熱調節は熱損失の変化によってのみ達成されると信じられてきた。^[6]その後、ミツバチ、そしておそらく他の多くの変温動物の熱安定性は、主に熱産生の変化によって達成されると示唆された。飛行昆虫が熱産生を調節することによって胸部温度を調節できるかどうか、または熱損失の変化のみによって調節できるかどうかは、まだ議論の余地がある。

いくつかの大型昆虫は、飛行などのエネルギーを必要とする活動を可能にするために、飛行前にウォーミングアップを行うように進化してきました。^[7]昆虫の行動には、過剰な熱を生み出す非効率的な筋肉の働きが伴い、特定の筋肉が最もよく機能する温度範囲が確立されます。昆虫の飛翔筋の代謝コストが高いということは、これらの特定の筋肉によって大量の化学エネルギーが使用されることを意味します。しかし、このエネルギーのごく一部だけが実際の機械的作業や羽の動きに変換されます。^[3]したがって、この化学エネルギーの残りは熱に変換され、今度は周囲よりも大幅に高い体温を生み出します。

飛翔筋が働く高温は、低温離陸に制約を課す。なぜなら、休息中の昆虫の飛翔筋は常温であり、常温は飛翔筋が機能するのに最適な温度ではないからである。そのため、変温動物の昆虫は、飛翔筋によって生成される余分な熱を利用して、飛行前に胸部の温度を上昇させるように適応してきた。背縦筋（飛行中に翼を下方に折り返す）と背腹筋（飛行中に翼を上方に折り返す）は両方とも、飛行前のウォーミングアップ行動に関与しているが、その方法はわずかに異なる。飛行中、これらは拮抗筋として機能し、持続的な飛行を可能にする翼の羽ばたきを生み出す。しかし、ウォーミングアップ中は、これらの筋肉が同時に（昆虫によってはほぼ同時に）収縮し^[8]、翼の動きを全く生じさせず（または最小限の翼の動き）、できるだけ多くの熱を生成して胸部の温度を飛行レベルまで上げる。雄の蛾（ Helicoverpa zea ）の飛行前のウォーミングアップ行動は、嗅覚情報の影響を受けることが示されています。^{[9] [10] [11]}多くの蛾と同様に、この種の雄は雌のフェロモンに反応して雌に向かって飛び、交尾しようとします。飛翔筋のウォーミングアップ中、および雌のフェロモンが存在する場合、雄はより速く発熱し、より早く飛び立ち、フェロモンを感知した可能性のある他の雄と競争で勝ちます。

上述のように体温を上昇させることは、昆虫内部の生理学的プロセスによって熱が生成されることから、生理的体温調節という用語に該当します。もう 1 つの体温調節方法は、日光浴などの行動的手段によって体温が制御されるため、行動的体温調節と呼ばれます。蝶は、太陽からほぼ独占的に熱を得る太陽温動物である昆虫の良い例です。^[12]

夜行性のフンコロガシの中には、胸部温度が上昇するとボールを作る速度や転がす速度が速くなるものもいる。^[13]これらのフンコロガシにとって、フンは交尾相手を見つけたり幼虫に餌を与えたりするための貴重な物資である。できるだけ早くボールを転がし始め、遠くの場所に運んで埋めるためには、この資源を早く発見することが重要だ。フンコロガシはまず嗅覚でフンを感知し、素早く飛んでいく。最初に到着した時は、飛行代謝により体温がまだ高く、ボールをより速く作って転がすことができる。また、ボールが大きければ大きいほど、交尾相手を得られる可能性が高くなる。しかし、時間が経つにつれ、ボールを作っている地上のフンコロガシの体温が下がり始め、フンボールを大きくして運ぶことが難しくなる。つまり、大きなボールを作ると交尾相手は確実に見つかるものの、簡単には運べないかもしれないし、小さなボールを作ると交尾相手は引きつけないかもしれないが、安全に埋葬場所まで運べるかもしれないというトレードオフがある。さらに、後からやってくる他の甲虫（より暑い）は、実際にボールをめぐって争うことができ、通常はより涼しい甲虫に勝つことがわかっている。^[14]

体温調節のもう一つの例は、熱を防御機構として利用することである。ニホンミツバチ（Apis cerana japonica ）は、巣の入り口で待ち伏せしているスズメバチ（ Vespa simillima xanthoptera ）に捕食される。スズメバチはミツバチより何倍も大きいが、違いはミツバチの数にある。ミツバチは46℃（115℉）以上の気温でも生きられるように適応しているが、スズメバチはそうではない。そのため、ミツバチはスズメバチの周りに球をつくり、体温を46℃（115℉）以上に上げることで、攻撃者を殺すことができる。^[15]

マラリア媒介蚊であるハマダラカは、温血動物から血を吸うたびに体温調節を行う。吸血中、蚊は尿と新鮮な血液からなる液滴を放出し、それを肛門に付着させる。液滴の液体は蒸発し、蚊自身よりもはるかに温かい血液を大量に急速に摂取した結果、蚊の体内の余分な熱を放散する。この蒸発冷却機構は、吸血生活に伴う熱ストレスを回避するのに役立つ。^[16]

グレイリング蝶 ( Hipparchia semele ) も体温調節を行っている。この種は、日光が当たりやすい開けた生息地を好み、日光を最大限に浴びるために体を向ける様子が見られる。気温が低いときは、グレイリング蝶はできるだけ多くの体を日光にさらすが、気温が高いときは、できるだけ体を日光にさらさない。この行動は、オスの蝶が縄張りを守るときによく使われる。この体温調節行動によって、飛行効率を最大限に高めることができるからである。^[17]

暗い色の体温調節特性は、アメリカシロアリのオスによる交尾相手探しに重要である。^[18]寒冷な気候では、暗い色のオスはより早く暖かい温度に到達できるため、運動能力が向上し、交尾相手探しの時間が短縮される。^[18]

• 体温調節
• 昆虫学
• 民族昆虫学
• 飛ぶ動物と滑空する動物

• SP Roberts、JF Harrison (1999)、「ミツバチ apis mellifera の飛行中の熱安定性のメカニズム」、J Exp Biol、202 (11):1523-33
• Cheng-Chia Tsai、Richard A. Childers、Norman Nan Shi、Crystal Ren、Julianne N. Pelaez、Gary D. Bernard、Naomi E. Pierce、Nanfang Yu (2020)、「蝶の羽の過熱を防ぐための物理的および行動的適応」、Nature Communications、11 (551)