東部の狩猟採集民

考古遺伝学では、東部狩猟採集民（EHG）は、東ヨーロッパ狩猟採集民、または東ヨーロッパ狩猟採集民とも呼ばれ、東ヨーロッパの中石器時代の 狩猟採集民を代表する明確な祖先構成要素です。^[3]

東部狩猟採集民の遺伝子プロファイルは、主にシベリアからもたらされた古代北ユーラシア人（ANE）の祖先に由来しており、^[4]二次的にヨーロッパ西部狩猟採集民（WHG）の小規模な混合が加わっています。^{[5] [6]}しかし、ANEとEHGの祖先成分の関係は、時空間のギャップを埋めることができるサンプルが不足しているため、まだ十分に理解されていません。^[5]

中石器時代、EHGはバルト海からウラル山脈、そしてポントス・カスピ海ステップにまで広がる地域に住んでいました。^[7]スカンジナビア狩猟採集民（SHG）および西部狩猟採集民（WHG）とともに、EHGは完新世前期ヨーロッパの後氷期における3つの主要な遺伝的グループのひとつを構成しました。^[8] WHGとEHGの境界は、おおよそドナウ川下流からドニエプル川西部の森林に沿って北上し、西バルト海に向かっていました。^[9]

新石器時代から初期新石器時代、おそらく紀元前4千年紀に、ポントス・カスピ海ステップのEHGがコーカサス狩猟採集民（CHG）と混血し、その結果、ほぼ半数がEHG、半数がCHGとなり、西部ステップ遊牧民（WSH）として知られる遺伝子クラスターを形成した。^{[10] [11] [12]}ヤムナヤ文化の人々と近縁のWSH集団は、大規模な移住に乗り出し、インド・ヨーロッパ語族がユーラシアの大部分に広まったと考えられている。

Haak et al. (2015) は、EHG を 2 人の男性のみに特有の遺伝子クラスターとして特定しました。サマラの EHG 男性(紀元前 5650-5550 年頃) は、Y ハプログループ R1b1a1a*とmt ハプログループ U5a1dを持っていました。カレリアに埋葬されたもう 1 人の EHG 男性(紀元前 5500-5000 年頃) は、Y ハプログループR1a1と mt ハプログループC1gを持っていました。研究の著者らは、WHG クラスターと、WHG と EHG の中間の SHG クラスターも特定しました。^{[a]著者らは、EHG が}古代北ユーラシア人(ANE) と WHG の混血であると示唆しました。 ^{[14] [15]} 研究者らは、WHG と ANE からの EHG についてさまざまな混合比率モデルを提案しています。^{[16] [17]} Posth et al. (2023) は、ほとんどの EHG 個体が約 70% の ANE 祖先と約 30% の WHG 祖先を持っていることを発見しました。WHG のような祖先は、オーバーカッセルとヴィラブルーナのクラスターから直接派生したものではなく、関連しているがまだサンプリングされていないエピグラヴェッティアン集団に由来している可能性が高いです。^{[2] [18]古代北ユーラシア人からの高い貢献は、EHG と}中国北部や他の東アジア/東南アジアの4 万年前の天元人との間の微妙な類似性にも見られます。これは、天元関連のソースから ANE 系統 (マルタとアフォントヴァ ゴラ 3 に代表される) への遺伝子流入によって説明でき、これが後に EHG の形成に大きく貢献しました。^[19]

EHGの祖先成分の形成は、13,000～15,000年前に起こったと推定されています。^[18] EHGに関連する遺骨は、主にヒトY染色体ハプログループR1に属し、ハプログループJとQの頻度は低かったです。ミトコンドリア染色体は、主にハプログループU2、U4、U5、およびC1とR1bに属していました。^[2]東アジアのような源からEHGへの遺伝子流動は約9.4％（4.4％～14.7％）を占めました。^[20]

EHGは、早くも石器時代（紀元前5200-4000年）にヤムナヤ文化を形成した「アルメニアのような近東の源」と混血した可能性がある。^[21]ヤムナヤ文化の人々は、EHGと「近東の関連集団」の混血であることが判明した。紀元前3千年紀の間、ヤムナヤ人はヨーロッパ全土で大規模な拡大に乗り出し、大陸の遺伝的景観を大きく変えた。この拡大によりコルドバ土器などの文化が生まれ、おそらくヨーロッパにおけるインド・ヨーロッパ語族の分布の源となった。^[14]

東バルト海地域の中石器時代のクンダ文化とナルヴァ文化の人々は、WHGとEHGの混合であり、WHGとの類似性が最も高かった。ウクライナの中石器時代と新石器時代のサンプルは、WHGとEHGの間で密集していることが判明しており、ドニエプル急流で4,000年間遺伝的連続性があったことを示唆している。ウクライナのサンプルは、ヨーロッパの狩猟採集民のサンプルの約80％に見られる母系ハプログループUにのみ属していた。 ^[22]

東バルト海のピット・コームウェア文化（PCW/CCC）の人々は、65％がEHGの祖先を持っています。これは、WHGとより近い関係にあった、この地域の以前の狩猟採集民とは対照的です。これは、ピット・コームウェアの個人から抽出されたY-DNAサンプルを使用して実証されました。これはR1a15-YP172に属していました。抽出された4つのmtDNAサンプルは、U5b1d1のサンプル2つ、 U5a2dのサンプル1つ、およびU4aのサンプル1つを構成していました。^[23]

Günther et al. (2018) は13のSHGを分析し、そのすべてがEHGの祖先であることを発見した。一般的に、スカンジナビア西部と北部のSHGは、スカンジナビア東部の人（約38％）よりもEHGの祖先（約49％）が多かった。著者らは、SHGは南部からスカンジナビアに移住したWHGと、後にノルウェー沿岸に沿って北東部からスカンジナビアに移住したEHGの混合であると示唆した。SHGは、WHGやEHGよりも、明るい肌（ SLC45A2とSLC24A5）や明るい目（OCA/Herc2）を引き起こす遺伝子変異の頻度が高かった。 ^[24]

クンダ文化とナルヴァ文化のメンバーもWHGとより近い関係にあることが判明し、ピット・コームウェア文化はEHGとより近い関係にあることが判明しました。東バルト海の北部と東部は、南部よりもEHGとより近い関係にあることが判明しました。この研究では、SHGやバルト海の狩猟採集民と同様に、EHGは、明るい肌をコードするSLC24A5とSLC45A2の派生対立遺伝子を高頻度で保有していることが指摘されました。^[25]

マシソンら（2018）は、先史時代の東ヨーロッパの多数の骨格の遺伝学を分析した。37のサンプルは、中石器時代および新石器時代のウクライナ（紀元前9500-6000年）からのものであり、これらはEHGとSHGの中間として分類された。男性は、Rハプロタイプ（特にR1b1およびR1aのサブクレード）とIハプロタイプ（特にI2のサブクレード）にのみ属していた。ミトコンドリアDNAは、ほぼU （特にU5およびU4のサブクレード）にのみ属していた。^[21]

バルト海東部のクンダ文化とナルヴァ文化に属するズヴェイニ​​エキ墓地の多数の個体が分析された。これらの個体は初期段階では主にWHGの子孫であったが、時が経つにつれてEHGの祖先が優勢になった。この遺跡のY-DNAは、ハプログループR1b1a1aとI2a1のハプロタイプにほぼ独占的に属していた。mtDNAはハプログループU（特にU2、U4、U5のサブクレード）に独占的に属していた。^[21]

バルカン半島の鉄門中石器時代の3つの遺跡から発見された40人の個体は、85%がWHG、15%がEHGの子孫であると推定された。これらの遺跡の男性は、R1b1aとI（主にI2aのサブクレード）ハプロタイプのみを有していた。mtDNAは主にU （特にU5とU4のサブクレード）に属していた。 ^[21]

ククテニ・トリピリア文化の人々は、EHGとWHGの中間に位置する約20％の狩猟採集民の祖先を持っていることが判明しました。^[21]

ナラシムシャンら（2019）は、西シベリア狩猟採集民（WSHG）という新しい祖先構成要素を提唱した。WSHGには、約20％のEHG祖先、73％のANE祖先、6％の東アジア祖先が含まれていた。^[26]

EHG は、先祖インド・ヨーロッパ語の可能性のある源泉であると主張する者もいる(父語仮説も参照)。祖語インド・ヨーロッパ語の話者と関連のあるヤムナヤ文化の人々 (または近縁のグループ) とは異なり、EHG に富むドニエプル・ドネツ文化の人々には、コーカサス狩猟採集民(CHG) や初期ヨーロッパ農耕民(EEF) の祖先を示す証拠は見られない。^[27]ドニエプル・ドネツ文化の男性とヤムナヤ文化の男性は、同じ父系のハプログループ (R1b と I2a) を持っているため、ヤムナヤ文化における CHG と EEF の混血は、EHG の男性が EEF や CHG の女性と交配したことによるものであると示唆される。これに基づき、デイビッド・W・アンソニーは、インド・ヨーロッパ語族は当初、東ヨーロッパに住んでいた EHG によって話されていたと示唆している。 ^[28]

インド・ヨーロッパ語族は東ヨーロッパではなく、コーカサス南部のCHGに富む西アジア人集団から始まり、後にコーカサス北部のEHGに富む集団を吸収したのではないかと示唆する人もいる。ハプログループは常染色体祖先の構成や歴史的な言語の分散とは相関しない可能性があることが指摘されている。^[29]

EHGは主に茶色の目と明るい肌をしていたと示唆されており、^{[24] [31]}「青い目の変種の頻度は中程度」で「明るい肌の変種の頻度は高い」。^[32]カレリアのEHGは、茶色の目と黒髪の可能性が高いとGünther（2018）によって判定され、中間の肌の色調が予測された。^[33]サマラの別のEHGは、明るい肌であると予測され、青い目と明るい髪の色合いである可能性が高いと判定され、金髪である確率は75％と計算された。^{[34] [32]}

メラノサイトの発達とメラニン合成を制御するKITLG遺伝子のrs12821256対立遺伝子^[35]は金髪と関連があり、約17,000年前のシベリアの個人で最初に発見されましたが、約 10 ,000年前のサマラ、モタラ、ウクライナの3人の東部狩猟採集民で発見されており、この対立遺伝子が古代北ユーラシアの集団に由来し、西ユーラシアに広がったことを示唆しています。^[36]

オネガ湖のユジヌイ・オレニ島では、約8100年前（紀元前6100年）の東方狩猟採集民の遺骨が多数発掘されている。^[37]古代北ユーラシア人（ANE）の祖先は、ユジヌイ・オレニ・グループの主要な構成要素であり、東方狩猟採集民（EHG）の中でも最も高い割合を占めている。^[4]

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  オレネオストロフスキー墓地（オネガ湖、ユジニ・オレニ島）の埋葬地132番の再建。カレリア共和国国立博物館の展示。^[38]
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  ゲラシモフによるユジニ・オレニ島出土の東部狩猟採集民の遺物と復元図。 ^[38]
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  5 人のスキーヤーとトナカイを描いたカレリアのペトログリフ。このペトログリフは 7,000 ～ 6,000 年前に遡ります。

狩猟採集民であったEHGは、当初は石器や象牙、角、枝角から作られた工芸品に依存していました。紀元前5,900年頃から、彼らはカスピ海北部の地域、あるいはウラル山脈の向こう側から陶器を取り入れ始めました。わずか3、4世紀の間に、陶器は約3,000キロメートルの距離に広がり、バルト海にまで達しました。この技術の拡散は農業自体の拡散よりもはるかに速く、主に狩猟採集民グループ間の技術移転を通じて起こり、農耕民の人口拡散によるものではありませんでした。^[40]

• ドニエプル・ドネツ文化
• 櫛陶芸文化
• スレドニー・ストグ文化
• デリイフカ
• サマラ文化
• フヴァリンスク文化