核外遺伝

核外遺伝または細胞質遺伝は、核の外で起こる遺伝子の伝達である。これはほとんどの真核生物に見られ、ミトコンドリアや葉緑体などの細胞質小器官、またはウイルスや細菌などの細胞寄生虫から起こることが一般的に知られている。^[1]^[2]^[3]

細胞小器官

ミトコンドリアは、細胞呼吸の結果としてエネルギーを変換する機能を持つ細胞小器官です。葉緑体は、植物や藻類において光合成によって糖を生成する機能を持つ細胞小器官です。ミトコンドリアと葉緑体にある遺伝子は、適切な細胞機能にとって非常に重要です。ミトコンドリア DNAやその他の核外 DNA は、核にある DNA とは独立して複製されます。核にある DNA は、通常、細胞分裂の前に一度だけ複製される染色体に配置されます。しかし、ミトコンドリアと葉緑体の核外ゲノムは、細胞分裂とは独立して複製されます。これらは、細胞の寿命の間に調整される、増加する細胞のエネルギー需要に応じて複製されます。これらは独立して複製されるため、組換えが一般的である核ゲノムとは対照的に、子孫におけるこれらのゲノムの組換えはめったに見られません。

ミトコンドリア疾患は父親からではなく母親から遺伝します。ミトコンドリアとそのミトコンドリア DNA は、精子によって受精される前にすでに卵細胞に存在しています。多くの場合、受精では精子の頭部が卵細胞に入り、ミトコンドリアを含む中央部分は残されます。精子のミトコンドリア DNA は受精卵の外側に残ることが多く、遺伝から除外されます。

寄生虫

ウイルスゲノムや共生細菌の核外伝播も起こり得る。ウイルスゲノム伝播の例としては周産期伝播がある。これは出産前から始まり、出産後約1か月で終わる周産期に母親から胎児に起こる。この期間中、ウイルス物質は血流または母乳を通じて母親から子供に伝わる可能性がある。これは母親がHIVまたはC型肝炎ウイルスを保有している場合に特に懸念される。^[2]^[3]共生細胞質細菌は昆虫や原生生物などの生物にも受け継がれる。^[4]

種類

核外遺伝には一般的に 3 つのタイプがあります。

栄養分離は細胞質小器官のランダムな複製と分割によって起こります。これは有糸分裂中の葉緑体とミトコンドリアで起こり、親細胞の小器官のランダムなサンプルを含む娘細胞を生み出します。栄養分離の例として、無性複製する酵母細胞のミトコンドリアが挙げられます。^[5]
片親遺伝は、片方の親だけが子孫に細胞小器官DNAを提供する場合に、核外遺伝子で発生します。片親遺伝子伝達の典型的な例は、ヒトのミトコンドリアの母性遺伝です。母親のミトコンドリアは、受精時に卵子を介して子孫に伝達されます。父親のミトコンドリア遺伝子は、精子を介して子孫に伝達されません。ヒトの父性ミトコンドリア遺伝については、父親のミトコンドリアゲノムが子孫に見られるという、さらなる調査を必要とする非常にまれなケースが報告されています。^[6]葉緑体遺伝子も、有性生殖中に片親遺伝することがあります。歴史的には母性遺伝であると考えられてきましたが、多くの種で父性遺伝がますます特定されつつあります。片親遺伝のメカニズムは種によって大きく異なり、非常に複雑です。例えば、葉緑体は、同じ種内であっても、母性、父性、両親性の様式を示すことがわかっています。^[7]^[8]タバコ（Nicotiana tabacum）では、葉緑体の遺伝様式は、雄性配偶子形成中の温度とエキソヌクレアーゼの酵素活性によって影響を受けます。^[9]
両親からの遺伝は、両親が子孫に細胞小器官 DNA を寄与する場合に核外遺伝子で発生します。片親からの核外遺伝よりも一般的ではない可能性があり、通常は許容される種でごくわずかな頻度で発生します。両親からのミトコンドリア遺伝の例は、酵母 サッカロミセス・セレビシエです。交配型の異なる 2 つの半数体細胞が融合すると、結果として生じる二倍体の子孫に両方からミトコンドリアを寄与できます。 ^[1]^[5]

変異ミトコンドリア

ポキーは、核外遺伝する真菌ニューロスポラ・クラッサの変異体である。ポキーは、成長が遅く、ミトコンドリアリボソームの組み立てに欠陥があり、いくつかのシトクロムが欠損しているという特徴がある。^[10]ポキー変異体の研究は、特定の遺伝子型の遺伝における核外ミトコンドリアの基盤を確立した最初の研究の一つであった。遺伝的交配により、ポキーは母系遺伝することが最初に発見された。^{[11]その後、}ポキー変異体の主な欠陥は、ミトコンドリアリボソームRNAの小サブユニットをコードするミトコンドリアDNA配列の欠失であると判明した。^[12]

参照

参考文献

^ ab CW Birky, Jr. (1994). 「緩やかなゲノムと厳密なゲノム: 細胞質遺伝子がメンデルの法則に従わない理由」Journal of Heredity . 85 (5): 355–366. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a111480.
^ ab Sangeeta Jain; Nima Goharkhay; George Saade; Gary D. Hankins; Garland D. Anderson (2007). 「妊娠中のC型肝炎」。American Journal of Perinatology . 24 (4): 251–256. doi :10.1055/s-2007-970181. PMID 17447189.
^ ab Patrick Duff (1996). 「女性のHIV感染」。産婦人科プライマリケアアップデート。3 (2): 45–49。doi :10.1016/S1068-607X(95)00062-N。
^ Jan Sapp (2004). 「共生のダイナミクス：歴史的概観」. Canadian Journal of Botany . 82 (8): 1046–1056. doi :10.1139/b04-055.
^ ab C. William Birky, Jr.; Robert L. Strausberg; Jean L. Forster; Philip S. Perlman (1978). 「酵母におけるミトコンドリアの栄養分離：ランダムモデルを用いたパラメータ推定」.分子および一般遺伝学. 158 (3): 251–261. doi :10.1007/BF00267196. S2CID 24730742.
^ Marianne Schwartz、John Vissing (2003)。「ミトコンドリア病における新しい遺伝パターン」。生化学および生物物理学的研究通信。310 (2): 247–251。doi :10.1016/ j.bbrc.2003.09.037。PMID 14521902 。
^ CW Birky, Jr. (1995). 「ミトコンドリアおよび葉緑体遺伝子の片親性継承：メカニズムと進化」。米国科学アカデミー紀要。92 (25): 11331–11338。Bibcode : 1995PNAS ... 9211331B。doi : 10.1073 / pnas.92.25.11331。PMC 40394。PMID 8524780 。
^ A. Katie Hansen、Linda K. Escobar、Lawrence E. Gilbert、Robert K. Jansen (2007)。「Passiflora (Passifloraceae) における葉緑体ゲノムの父性、母性、および両親による継承：系統発生研究への影響」。American Journal of Botany。94 (1): 42–46。doi : 10.3732 /ajb.94.1.42。PMID 21642206 。
^ Chung, Kin Pan; Gonzalez-Duran, Enrique; Ruf, Stephanie; Endries, Pierre; Bock, Ralph (2023年1月16日). 「環境要因と遺伝要因によるプラスチド遺伝の制御」. Nature Plants . 9 (1): 68–80. doi :10.1038/s41477-022-01323-7. ISSN 2055-0278. PMC 9873568. PMID 36646831 .
^ Lambowitz AM、Bonner WD (1974年5月)。「Neurospora crassaの野生型およびpoky株のミトコンドリアβシトクロム。ジチオン酸塩によってのみ還元される成分の証拠」。J . Biol . Chem . 249 (9): 2886–90。doi : 10.1016/S0021-9258(19)42713-0。PMID 4275176 。
^ Mitchell MB、Mitchell HK (1952年5月)。「Neurospora Crassaにおける「母性」遺伝の事例」。Proc . Natl . Acad. Sci. USA。38 ( 5):442–9。Bibcode : 1952PNAS ...38..442M。doi : 10.1073 / pnas.38.5.442。PMC 1063583。PMID 16589122。
^ Akins RA、Lambowitz AM (1984 年 6 月)。「Neurospora の [poky] 変異体には、ミトコンドリアの小さな rRNA の 5' 末端に 4 塩基対の欠失がある」。Proc . Natl . Acad. Sci. USA . 81 ( 12): 3791–5。Bibcode :1984PNAS...81.3791A。doi : 10.1073 / pnas.81.12.3791。PMC 345306。PMID 6233613。

外部リンク

https://web.archive.org/web/20080521093531/http://www.tamu.edu/classes/magill/gene603/Lecture%20outlines/cytoplasmic%20inh/CYTOPLASMIC_INHERITANCE.html

[Birky_94-1] CW Birky, Jr. (1994). 「緩やかなゲノムと厳密なゲノム: 細胞質遺伝子がメンデルの法則に従わない理由」Journal of Heredity . 85 (5): 355–366. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a111480.

[Jain_etal_07-2] Sangeeta Jain; Nima Goharkhay; George Saade; Gary D. Hankins; Garland D. Anderson (2007). 「妊娠中のC型肝炎」。American Journal of Perinatology . 24 (4): 251–256. doi :10.1055/s-2007-970181. PMID 17447189.

[Duff_96-3] Patrick Duff (1996). 「女性のHIV感染」。産婦人科プライマリケアアップデート。3 (2): 45–49。doi :10.1016/S1068-607X(95)00062-N。

[Sapp_04-4] Jan Sapp (2004). 「共生のダイナミクス：歴史的概観」. Canadian Journal of Botany . 82 (8): 1046–1056. doi :10.1139/b04-055.

[Birky_etal_78-5] C. William Birky, Jr.; Robert L. Strausberg; Jean L. Forster; Philip S. Perlman (1978). 「酵母におけるミトコンドリアの栄養分離：ランダムモデルを用いたパラメータ推定」.分子および一般遺伝学. 158 (3): 251–261. doi :10.1007/BF00267196. S2CID 24730742.

[Schwartz_Vissing_03-6] ^ Marianne Schwartz、John Vissing (2003)。「ミトコンドリア病における新しい遺伝パターン」。生化学および生物物理学的研究通信。310 (2): 247–251。doi :10.1016/ j.bbrc.2003.09.037。PMID 14521902 。

[Birky_95-7] CW Birky, Jr. (1995). 「ミトコンドリアおよび葉緑体遺伝子の片親性継承：メカニズムと進化」。米国科学アカデミー紀要。92 (25): 11331–11338。Bibcode : 1995PNAS ... 9211331B。doi : 10.1073 / pnas.92.25.11331。PMC 40394。PMID 8524780 。

[Hanse_etal_06-8] A. Katie Hansen、Linda K. Escobar、Lawrence E. Gilbert、Robert K. Jansen (2007)。「Passiflora (Passifloraceae) における葉緑体ゲノムの父性、母性、および両親による継承：系統発生研究への影響」。American Journal of Botany。94 (1): 42–46。doi : 10.3732 /ajb.94.1.42。PMID 21642206 。

[9] Chung, Kin Pan; Gonzalez-Duran, Enrique; Ruf, Stephanie; Endries, Pierre; Bock, Ralph (2023年1月16日). 「環境要因と遺伝要因によるプラスチド遺伝の制御」. Nature Plants . 9 (1): 68–80. doi :10.1038/s41477-022-01323-7. ISSN 2055-0278. PMC 9873568. PMID 36646831 .

[pmid4275176-10] Lambowitz AM、Bonner WD (1974年5月)。「Neurospora crassaの野生型およびpoky株のミトコンドリアβシトクロム。ジチオン酸塩によってのみ還元される成分の証拠」。J . Biol . Chem . 249 (9): 2886–90。doi : 10.1016/S0021-9258(19)42713-0。PMID 4275176 。

[pmid16589122-11] Mitchell MB、Mitchell HK (1952年5月)。「Neurospora Crassaにおける「母性」遺伝の事例」。Proc . Natl . Acad. Sci. USA。38 ( 5):442–9。Bibcode : 1952PNAS ...38..442M。doi : 10.1073 / pnas.38.5.442。PMC 1063583。PMID 16589122。

[pmid6233613-12] Akins RA、Lambowitz AM (1984 年 6 月)。「Neurospora の [poky] 変異体には、ミトコンドリアの小さな rRNA の 5' 末端に 4 塩基対の欠失がある」。Proc . Natl . Acad. Sci. USA . 81 ( 12): 3791–5。Bibcode :1984PNAS...81.3791A。doi : 10.1073 / pnas.81.12.3791。PMC 345306。PMID 6233613。