ヘリコニウス エラト

赤い郵便配達員
彼。ペティベラナ、背面図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	タテハチョウ科
属:	ヘリコニウス
種：	H. エラト
二名法名
ヘリコニウス エラト （リンネ、1758年）
亜種
多数、本文参照
同義語
アゲハチョウ

ヘリコニウス・エラト（赤い郵便配達人）は、ヘリコニウス属に属する新熱帯の約40種の蝶の1つです。小型郵便配達人、赤いパッションフラワー蝶、または深紅の斑点のある長翅蝶とも呼ばれています。1758年にカール・リンネが『自然の体系』第10版で記述しました。 ^[1]

H. eratoはHeliconius melpomeneなどの他のHeliconius属蝶に対してミュラー擬態を行い、一般的な捕食者に攻撃を警告します。これがH. eratoの驚くべき長寿につながっています。^{[2] [3]}また、オスからメスに抗媚薬を移すという独特の交尾儀式も行います。 ^[4]

最近のフィールド調査により、この蝶の相対的な豊富さが確認された。^[5]

H. エラトは新熱帯種で、テキサス州南部からアルゼンチン北部、パラグアイにかけて見られ、熱帯雨林の端に生息しています。^{[6] [7]}生息域は特に限定されており、地域共生的です。^[8]トリニダード島の人口密集地域では、いくつかの生息域はわずか30ヤードしか離れていませんが、H. エラトが隣接する生息域に移動することはめったにありません。^{[9] [6]}

幼虫は宿主植物を食べ、まず頂芽を食べる。孵化した植物の資源を使い果たした後、後期幼虫は別の植物に移動することがある。^[7]

H. eratoは花粉を食べる種で、ランタナカマラの花から花粉を集めます。花の蜜を集めるのに多くの時間やエネルギーを費やしません(数秒間しか留まりません)。代わりに、口吻の腹側に花粉をまとめて集めます。次に、口吻を巻いたりほどいたりして花粉をかき混ぜ、栄養素を放出します。その後、 H. eratoは透明な液体で窒素化合物を抽出できます。これには、アルギニン、ロイシン、リジン、バリン、プロリン、ヒスチジン、イソロイシン、メチオニン、フェニルアラニン、スレオニン、トリプトファンなどのアミノ酸が含まれます。メスは卵生産に多くのアミノ酸を必要とするため、メスは通常オスよりも多くの花粉を運びます。^[2]

これまでの研究で、パッションフルーツなどの宿主植物がヘリコニウス蝶と共進化していることが示されている。パッションフルーツは通常、毛虫の摂食により結実または開花している植物がさらに少ない低密度の環境で見つかる。^[10]生存と他家受粉の可能性を高めるため、パッションフルーツは葉でヘリコニウス蝶を阻止する毒素を合成する。パッションフルーツの種はそれぞれ異なる毒素を産生するため、ヘリコニウス蝶の種間で産卵の好みが異なる。これにより、個々のパッションフルーツの種が草食動物に被害を受ける可能性が低くなり、パッションフルーツの植物を保護するのに役立つ。このような植物の毒素の化学組成は広く研究されていない。研究では、ヘリコニウス蝶に嫌悪反応を引き起こす可能性のある化学物質として、シアン配糖体とアルカロイドが特定されている。^{[11] [12]}パッションフルーツ間の毒素の多様性は、ヘリコニウス蝶   の宿主特異性の理由の1つである。

研究によると、特定のパッションフルーツ種を食べるH. erato種は宿主植物上でより長い時間を過ごす傾向があり、そのためより長い時間毒素にさらされる傾向があることが示されている。^{[12] [13]}シアン配糖体などの毒素の蓄積は、H. erato幼虫の生存率の低下につながる。宿主植物上でより長い時間過ごすことによる寄生虫への曝露の増加も、高い死亡率の一因となっている。ある最近の研究では、シアン化物を放出するパッションフルーツを食べたH. erato幼虫の死亡率が上昇したことが示された。生き残った蝶はより高レベルのシアン化物を排泄することができたため、H. eratoには防御機構があることが示唆された。^{[14]摂取した毒素を解毒し分泌する機構がより多くある}H. erato種は、 H. erato亜種間の遺伝的差異の結果である。^[13]  これまでの研究によると、毒素の排泄は羽の模様や体の大きさの変化を引き起こし、その結果、繁殖力、卵の大きさ、生存率が低下することが分かっています。^{[15] [16]}

パッションフルーツの蜜の分泌も、共進化に寄与する要因の1つとして研究されてきた。パッションフルーツの蜜は、アリ、スズメバチ、卵寄生バチに攻撃的な行動を引き起こすことが知られている。エールリッヒとギルバートは、寄生バチが蜜の影響下でほとんどのヘリコニウスの卵を破壊できると推定している。^{[17]そのため、}パッションフルーツなどの宿主植物は、ヘリコニウスの蝶に対して捕食者を利用する自己防衛機構を持っていると考えられている。^[10]

H. erato亜種は、産卵に関して生来の、局所的な宿主植物の好みを持っています。これらの好みは、幼虫自身の宿主植物によっても、実験的条件付けによっても変わりません。成虫の雌は、宿主種の分裂組織に産卵することが観察されています。個々の植物の選択は、幼虫の生存に有利になるように、節間の長さ、頂芽の有無、シュートの大きさ、葉面積に基づいています。H . erato phyllisでは、植物の選択は頂芽の有無と状態に左右されます。しかし、品質による選択は、一般的に宿主植物の豊富さと入手可能性に依存します。^[7]

宿主植物には、次のようなさまざまなパッションフラワー ( Passiflora ) のつる植物が含まれます。

• P.ビフローラ^[18]
• P.スベローサ^[8]
• P. ミセラ( H. エラト フィリスが好む) ^[7]
• P.カプスラリス^[8]
• P.エレガンス^[8]
• P.アクティニア^[7]
• グラナディラ^[8]
  • メニスパーミフォリア
  • セタ科
  • ペダタエ
  • 重なり合う
  • 有蹄類
  • シンプリフィコリア
  • ロバタエ
  • ケルメシナ
  • トリフォステマトイデス
  • プシランティス
  • 擬似モルクジャ
• P.プレクトステマ^[8]
  • ウズラ類
  • シーカ
  • ゼロゴナ

アカハシバミは毎晩、同じ種や他のヘリコニドの仲間がいる共同のねぐらに戻ります。^[6]ねぐらは通常、地面から約2〜10メートルの小枝や巻きひげの上にあり、小さな蝶の群れがそこにいます。^[8]蛹から出たばかりの成虫は、通常、他の蝶と一緒にねぐらに入る前に数日間単独でねぐらに留まります。^[6]

野生ではアカハナバチは少なくとも20日間は生きることが観察されている。^[6]飼育下では1ヶ月以上生き、最長186日間生きることが記録されている。^[2]これは、飼育下ではせいぜい1ヶ月しか生きられない他の温帯や熱帯の蝶よりもかなり長い。アカハナバチの長寿は、その穏やかな気候と間違いなく不味いこと、そして花粉を消化することによる利点によって説明できる。^[6]

H. eratoのメスは、平均して高さ1.5mm、直径0.9mmの黄色い卵を1日1～4個産みます。^{[8] [4]}卵には独特の質感があり、約16本の縦溝と約11本の横溝があります。植物の中には、メスが卵を産むのを防ぐためにこれを模倣しているものもあります。^[8]

幼虫の幼虫の外観は非常に目立たず、小さくて暗い前胸板を持っています。成長するにつれて、外観はよりカラフルになります。H . erato chestertoniiの幼虫は、側面に独特の暗い縞模様があります。5齢では、白い体に黒とオレンジ色の斑点、黒いトゲ、黄色の頭があります。^[8]

蛹は宿主植物の茎に生息する。ヘリコニウスの蛹は通常はカモフラージュされており、防御用のトゲがある。蛹の色は明るい色か暗い色の場合がある。^[8]

成虫の雄は後翅の肋骨下領域と中膜に雄性鱗粉を持つ。 ^[8]成虫の翼開長は約6.7～8.0cmである。

成虫には様々な表現型があり、いずれも赤色を呈している。これらには、デニス条線模様（「デニス」は前翅の赤い斑点、「条線」は後翅の赤い線を指す）^[19]、前翅が赤で後翅が黄色い、前翅が黄色で後翅が赤い、後翅と前翅が白または黄色のものなどがある。^[8] H. erato chestertonii は赤色の模様がなく、代わりに青色を呈する唯一の亜種である。

H. eratoは鳥、トカゲ、サル、カマキリなどの捕食動物であるが、その不味さと保護色により比較的安全である。^{[9] [6]}

H. eratoは捕食者にとって特に不快な鳥である。亜種はミュラー型擬態鳥として進化し、一般的な捕食者を撃退するために他の種と警告模様を共有している。通常、他のHeliconius種、最も頻繁に見られるのはH. melpomeneと共擬態し、27 亜種のうち少なくとも 20 亜種と一致する。^{[2] [3]}亜種には、地域特有の模様があり、それが地域特有の擬態鳥に対応する。H . erato chestertonii は、他のほとんどの亜種が赤い模様を持つのに対し、羽に青い模様を持つ点で独特である。H . melpomeneと共擬態しない唯一の亜種であり、その代わりに、その模様はH. cydnoの亜種H. cydno gustavi と一致する。^[9]

亜種の地理的表現型からの変異は、捕食の増加というペナルティを受ける。ある研究では、研究者らがコスタリカのH. erato petiveranaをコロンビアのH. erato chestertoniiに似せるように塗装した。これら2つの亜種は、それぞれH. melpomene rosinaとH. cydno gustaviのミュラー管模様で、自地域の捕食者に警告することに成功している。しかし、塗装されたH. erato petiveranaの個体は捕食の増加に悩まされた。コスタリカではH. erato chestertoniiの表現型は不利であることが判明した。これは、その模様がその地域のミュラー管模様と一致しなかったため、捕食者がその不快さを認識できなかったためである。^[9]

アルファベット順: ^[1]

• 
  H. e. チェスタートニー
• 
  H. e. ペティベラナ
  コスタリカ
• 
  彼。飛行中のペティベラナ、グアテマラ
• 
  H. e. ペティベラナ
  パナマ
• 
  H. e. シルビア
  クック諸島
• 
  H. e. シルビア
  クック諸島

optix遺伝子はHeliconiusの羽の複雑な赤色をコードしている。遺伝子付近の遺伝子間領域の約50kbの領域はH. eratoと他のHeliconiusで共有されており、 optixの発現を制御するシス調節要素が含まれている。^[19]

Heliconius eratoを含む系統群はHeliconius melpomeneより前に拡散し、両種の蝶に見られる羽の模様の多様性を確立した。^[3]

アンデス山脈の両側の亜種の間には遺伝的隔たりがあり、2つの異なる系統群が生まれている。東部系統群は、アマゾン、ブラジル南東部、ギアナに生息し、 dingus、emma、lativitta、phyllis、notabilis、favorinus、erato 、 hydara、およびvenustusの亜種からなる。西部系統群は、中央アメリカと南アメリカの太平洋斜面に生息し、 petiverana、hydara、venus、guarica、およびcyrbiaからなる。この違いは配列の相違によって確認されており、系統群間の相違は大きく、各系統群内の相違は小さい。さらに、系統群間には類似したハプロタイプが存在するものの、それらは大幅に異なる表現型をもたらす。これは、独立した進化の過程で翼のパターンに関する遺伝的経路が変化したためと考えられる。ミトコンドリアDNAの不変性は、これらの系統群が最近、おそらく過去20万年以内に拡散したことを示唆している。これらの発見は、更新世の 避難所仮説と一致している。更新世後期には、気候変動によりかつては広く生息していた森林地帯が減少し、異所的な種分化が生じた。^[3]

オスは日中にメスを探し、サナギから出てきたメスと交尾することが多い。^[8]多くのオスはメスの蛹のそばに座ってメスが出てくるのを待ち、どんな騒ぎにも邪魔されない。メスは一度に1匹のオスとだけ交尾し、生涯を通じて繁殖できる。^[4]すべての亜種は亜種間で交尾する可能性はあるが、種間交配による子孫は一般的ではない。これらの子孫は極めて特殊な雑種地域でのみよく生き残り、他の地域では成功しない。なぜなら、その異常な組み換え表現型がより多くの捕食者を引き付けるからである。^[3]

成虫の雄は雄性鱗粉を持ち、これが雌を引き付けるためにフェロモンを散布する。^{[8]雄は交尾中に雌に抗}媚薬を移し、これが雌から他の潜在的な雄を撃退し追い払う。それはフェニルカルビラミン、またはマンサクに似た匂いである。それは雌の腹部にある2つの外部突起から発せられ、その突起はフェロモンを貯蔵すると考えられている黄色い腺に隣接している。雄はフェロモンを体内に貯蔵するため、雄からはほとんど検出されない。雌の匂いは数週間、場合によっては数ヶ月も持続し、その後の交尾でどちらの性別も時間を無駄にしたり怪我をするリスクを冒したりしないので有利である。H . erato chestertonii は他の亜種とは異なる匂いを持つ。他の鱗翅目昆虫にはこの行動は見られない。^[4]

H. erato は複眼を持ち、それぞれの眼は多数の個別の光受容体ユニットで構成されている。H . erato の眼は、少なくとも 5 種類の光受容体を持ち、性的に単形の羽の模様があるにもかかわらず性的二形性があるという点で独特である。(性的二形の眼を持つ蝶は、通常、性的に二形の羽の模様を持つ。) オスは、網膜にある光感受性タンパク質であるSW (短波)オプシンの 1 つのタンパク質発現を欠いている。このタンパク質の欠損によってもたらされる紫外線識別能力により、オスは他の種の共擬態メスを間違える可能性がある。非効率的ではあるが、このオプションは紫外線装置を製造して使用するよりもコストがかからないため進化したのかもしれない。一方、メスは、最終的には産卵に多くの投資をし、少数のオスとしか交尾できないため、この能力を使ってH. erato のオスを他の共擬態メスから識別する。^[21]

ある研究では、増幅断片長多型（AFLP）とミトコンドリアDNA（mtDNA）のデータセットを使用して、 H. eratoの起源を280万年前としました。H . eratoは地理によってAFLPのクラスター化を示し、H. eratoが南アメリカ西部に起源を持つことを示しています。^[22]

• 
  H. エラトの幼虫
• 
  H. エラト蝶の群れ
• 
  H. エラト
• 
  H. エラト

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