ヤツメウナギ

成体は鱗がなく、細長い体を持つ点でウナギに似ている^が、最大の種であるヤツメウナギ^は最大体長が約1.2m （3.9フィート）である。^{[ 6 ]}対鰭がなく、^{[ 20 ]成体のヤツメウナギは}頭頂部に1つの鼻孔を持ち、 ^{[ 21 ]}頭の両側に7つの鰓孔がある。 ^{[ 12 ]}  

ヤツメウナギの脳は、終脳、間脳、中脳、小脳、延髄に分かれている。^{[ 22 ]}

ヤツメウナギは、4つの目を持つ唯一の現生脊椎動物として記述されており、^{[ 23 ]} 1対の通常の目と2つの頭頂眼、松果体と傍松果体を持つ（例外はモルダキア属のメンバーである）。^{[ 24 ]}幼生のヤツメウナギの目は、半透明の皮膚で覆われた未発達の眼点のような構造であるが、成体のヤツメウナギの目はよく発達している。^{[ 25 ]}調節は、角膜を平らにすることで行われ、これにより水晶体が網膜に向かって押し出される。^{[ 26 ]}モルダキア科の目は、1種類の光受容体（桿体様）のみを持ち、ヤツメウナギ科は2種類の光受容体（錐体様と桿体様）を持ち、ジオトリア科は5種類の光受容体を持つ。^{[ 27 ]}

生殖腺の前方にある口腔は、動物を石または獲物に吸引によって付着させる役割を担っています。これにより、舌が石に接触して藻類を削ったり、獲物の肉を引き裂いて血を吸ったりすることができます。^{[ 28 ]}

ヤツメウナギの最後の共通祖先は、変態後に他の魚の血液や体液を摂食するように特化したと考えられている。^{[ 29 ]}ヤツメウナギは口器を標的の動物の体に付着させ、ピストン状の舌の先端にある3枚の角質板（ラミナ）を横方向に1枚、縦方向に2枚使用して、体液に到達するまで表面組織を削り取る。^{[ 30 ]}口盤の歯は主に、ヤツメウナギが獲物に付着するのを助けるために使用される。^{[ 31 ]}ケラチンやその他のタンパク質でできたヤツメウナギの歯は、古い歯の下に新しい歯が生えるためのスペースを確保するために中空になっている。^{[ 32 ]}元々血液を摂食していた種の中には、血液と肉の両方を摂食する種に進化したものや、肉を食べることに特化し、宿主の内臓に侵入するものもある。組織を摂食する種は、口盤の歯を使って組織を切除することもある。^{[ 19 ]}その結果、肉食性の魚は、抗凝固剤を継続的に生成したり、鰓嚢に固形物が入り込んで鰓を詰まらせるのを防ぐメカニズムを必要としないため、口腔腺が小さくなっています。^{[ 33 ]}一部のヤツメウナギの胃の内容物の研究では、獲物の腸、鰭、脊椎の残骸が見つかっています。^{[ 34 ]}

ヤツメウナギの幼魚の顎の近くには、ベラムと呼ばれる筋肉質のひだ状の構造があり、口の開口部に向かって水流を発生させ、摂食と呼吸を可能にする。^{[ 35 ] [ 8 ]}

ヤツメウナギの軟骨骨格などの独特な形態的特徴は、現存するすべての顎口動物（顎口類）の姉妹分類群（系統分類学を参照）であることを示唆している。通常、ヤツメウナギは脊椎動物の最も基底的なグループと考えられている。真の椎骨の代わりに、脊索の上に配置されたアルクアリアと呼ばれる一連の軟骨構造を持つ。ヤツメウナギに似たヌタウナギは、伝統的に真の脊椎動物（ヤツメウナギと顎口類）の姉妹分類群と考えられてきたが^{[ 36 ]}、DNAの証拠は、ヌタウナギが実際にはヤツメウナギの姉妹分類群であることを示唆している^{[ 37 ] 。}

ヤツメウナギの心臓は腸の前方に位置する。心臓には洞、1つの心房、1つの心室があり、心膜軟骨によって保護されている。^{[ 22 ]}

松果体眼は、光受容細胞を介して光信号を捉え、それを細胞間信号に変換することでメラトニン産生を調節する光感受性器官であり、体の正中線上に位置し、傍松果体器官を伴っている。^{[ 38 ]}

ヤツメウナギの 主要な身体構成要素は腸であり、腸は脊索の腹側に位置する。腸は、周囲の環境から水を取り込み、血液に対して等浸透圧状態に脱塩することで浸透圧調節を助け、消化も担っている。^{[ 39 ]}

ヤツメウナギは最もエネルギー効率の良い泳ぎ手の一つです。ヤツメウナギの泳ぎの動きは、体の周りに低圧ゾーンを作り出し、それによって体が水中を押し進むのではなく引っ張られるのです。^{[ 40 ]}

ヤツメウナギの異なる種には、多くの共通の身体的特徴があります。同じ解剖学的構造が、肉食性かそうでないかによって、ヤツメウナギでは異なる機能を果たすことがあります。ヤツメウナギの口と吸引能力は、寄生虫として魚にしがみつくことを可能にするだけでなく、^{[ 41 ]}限られた登攀能力も提供し、上流へ移動して斜面や岩を登って繁殖することができます。^{[ 42 ] [ 41 ]}この能力は、ヤツメウナギが岩に1点でしかしがみつくことができないにもかかわらず、どのように流れと戦い、前進するのかをよりよく理解するために研究されてきました。^{[ 42 ]また、ヤツメウナギは米国北西部で食用として価値があり、繁殖のために上流へ移動する必要があるため、ヤツメウナギの登攀能力を}最適化する斜面を設計したいと考えている科学者もいます^{。 [42] [ 41 ]}

多くのヤツメウナギは、一種の擬態であるカウンターシェーディングを示します。^{[ 43 ]}他の多くの水生生物と同様に、ほとんどのヤツメウナギは背中が暗い色をしており、捕食者に上から見られたときに下の地面に溶け込むことができます。明るい色の腹部は、捕食者に下から見られた場合、上の明るい空気や水に溶け込むことができます。

ヤツメウナギの体色は、その種が生息する地域や特定の環境によっても変化する。一部の種は、その独特な模様によって区別できる。例えば、Geotria australis は成体になると体全体に 2 本の青みがかった縞模様が現れる。^{[ 44 ]}これらの模様は、ヤツメウナギがライフサイクルのどの段階にあるかを判断するためにも使用されることがある。G . australis は繁殖期に近づくとこれらの縞模様を失い、上流へ移動し始める。^{[ 44 ]}もう一つの例はPetromyzon marinusで、ライフサイクルの繁殖期に達するとオレンジ色に変化する。

ヤツメウナギ科 (Petromyzontidae) は、脊椎動物の中で最も多くの染色体(164～174) を持っています。^{[ 45 ]}適応免疫系の特定の特異性により、ヤツメウナギの研究は脊椎動物の適応免疫の進化に関する貴重な洞察を提供します。ロイシンリッチリピート遺伝子セグメントの体細胞組換えによって生成されたヤツメウナギの白血球は、表面可変リンパ球受容体を発現します。^{[ 46 ]}この収斂進化した特性により、ヤツメウナギは高等脊椎動物の免疫系に存在するT 細胞およびB 細胞として機能するリンパ球を持つことができます。 ^{[ 47 ]}フクロヤツメウナギ( Geotria australis ) の幼生は、体内の遊離鉄に対する耐性が非常に高く、これらの金属イオンの大量を解毒するための発達した生化学的システムを持っています。^{[ 48 ]}

成体は、澄んだ小川の砂、砂利、小石の巣に産卵します。卵から孵化した幼生（アンモシーテス^{[ 49 ] [ 50 ]}と呼ばれる）は、流れに乗って下流に流され、シルト床の柔らかく細かい堆積物に到達すると、シルト、泥、デトリタスに潜り込み、濾過摂食者としてデトリタス、藻類、微生物を集めて生活します。^{[ 51 ]}幼生の目は未発達ですが、照度の変化を識別することができます。^{[ 52 ]}アンモシーテスは、 3～4 インチ（8～10 センチメートル）から約8 インチ（20センチメートル）まで成長します。^{[ 53 ] [ 54 ]}多くの種は、日周期中に体色を変化させ、昼間は暗くなり、夜は淡くなります。^{[ 55 ]}皮膚には光受容体、つまり光に敏感な細胞もあり、そのほとんどは尾部に集中しており、これがヤツメウナギが水中に潜り続けるのに役立っている。^{[ 56 ]}ヤツメウナギは最長で8年間アンモシーテスとして過ごすことがあるが、^{[ 57 ]}ホッキョクヤツメウナギのような種は幼生として1～2年しか過ごさない場合もある。^{[ 58 ]}その後、変態するが、これは通常3～4か月続くが、種によって異なる場合がある。^{[ 59 ]}変態中は餌を食べない。^{[ 60 ]} 

ヨコエビ幼生の摂食器官を通過する水の移動速度は、あらゆる懸濁物摂食動物の中で最も遅く、そのため栄養分が豊富な水が栄養ニーズを満たすために必要となる。ほとんどの（無脊椎動物の）懸濁物摂食動物は、1 リットルあたり1mg未満の懸濁有機固形物（<1  mg/l）を含む水でよく育つが、ヨコエビ幼生は最低でも4  mg/lを要求し、生息地では最大40  mg/lの濃度が測定されている。^{[ 61 ]}

変態の過程で、ヤツメウナギは胆嚢と胆管の両方を失い、^{[ 62 ]}内柱は甲状腺に変化する。^{[ 63 ]}

肉食ではなく、変態後も餌を食べない種も含め、一部の種は一生淡水に生息し、変態後まもなく産卵して死ぬ。^{[ 60 ] [ 64 ]}対照的に、多くの種は遡河回遊性で海に回遊し、変態によって目、歯、吸盤口を得た後、下流に泳ぎながら他の動物を捕食し始める。^{[ 60 ] [ 65 ] [ 64 ]遡河回遊性の種は肉食性で、魚類や海洋哺乳類を}食べる。^{[ 13 ] [ 66 ] [ 67 ]}

遡河性ヤツメウナギは、産卵のために淡水域に戻る前に、最長で4年間海で過ごします。成体は岩を動かして巣（産卵床と呼ばれる）を作り、雌は数千個、時には10万個もの卵を産みます。^{[ 64 ]}雄は雌と絡み合いながら、同時に卵を受精させます。一回繁殖性であるため、卵が受精すると両方の成体が死にます。^{[ 68 ]}

性的に成熟したオスは、前背びれ付近の脂肪細胞の隆起という特殊な熱産生組織を使ってメスを刺激する。フェロモンでメスを引き寄せた後、メスが体接触によって感知した熱が産卵を促す。^{[ 69 ]}

人間への攻撃は記録されているものの、^{[ 92 ]}飢餓状態にならない限り、通常は人間を攻撃しない。^{[ 93 ]}

人々は古くからヤツメウナギを食べてきた。^{[ 94 ]}古代ローマ人はヤツメウナギを高く評価していた。中世には、肉のような味と食感のため、特に肉食が禁じられていた四旬節の間、ヨーロッパ中の上流階級に広く食べられていた。イングランド王ヘンリー1世はヤツメウナギが大好きで、晩年、健康状態が悪化しても、医師の忠告に反してよく食べていたと言われ、「ヤツメウナギを食べ過ぎて」死んだとされている。ヤツメウナギの食べ過ぎが実際に死因となったかどうかは不明だが、^{[ 95 ]}この表現はイギリス文化に残っている。

1953年のエリザベス2世の戴冠式ではヤツメウナギのパイが作られました。 60年後、グロスター市はエリザベス2世のダイヤモンドジュビリーのために北米産の魚を使わざるを得ませんでした。セヴァーン川にはヤツメウナギがほとんどいなかったからです。^{[ 96 ] [ 97 ]}

南西ヨーロッパ（ポルトガル、スペイン、フランス）、フィンランド、ラトビア（ヤツメウナギがスーパーマーケットで日常的に販売されている）では、ヤツメウナギは非常に貴重な珍味とされている。フィンランド（ナッキラ県）とラトビア（カルニカヴァ市）では、川ヤツメウナギが地域のシンボルであり、紋章に描かれている。2015年、カルニカヴァ産のヤツメウナギは欧州委員会によって原産地名称保護リストに登録された。^{[ 98 ]}

ウミヤツメはポルトガルで最も人気のある種であり、商業名「lamprey」（ lampreia ）を合法的に使用できる2種のうちの1つです。もう1つはヨーロッパカワヤツメ（ Lampetra fluviatilis）で、どちらもPortaria（2006年6月22日付政府規則第587/2006号）によるものです。「Arroz de lampreia」（ヤツメウナギご飯）と「Lampreia à Bordalesa」（ボルドー風ヤツメウナギ）は、ポルトガル料理で最も重要な料理のいくつかです。

ヤツメウナギはスウェーデン、ロシア、リトアニア、エストニア、日本、韓国でも食用とされている。フィンランドでは、一般的にグリルや燻製にして食べられるが、酢漬けや酢漬けにすることもある。^{[ 99 ]}

カスピヤツメ（Caspiomyzon wagneri）、カワヤツメ（Lampetra fluviatilisおよびL. planeri）、ウミヤツメ（Petromyzon marinus ）など、いくつかのヤツメウナギ種の粘液と血清は有毒であることが知られており、調理して食べる前に徹底的に洗浄する必要がある。^{[ 100 ] [ 101 ]}

イギリスでは、ヤツメウナギは一般的に餌として使われ、通常は死んだ餌として用いられます。ノーザンパイク、パーチ、チャブなどは、ヤツメウナギを餌として釣ることができます。冷凍ヤツメウナギは、ほとんどの釣具店で購入できます。

太平洋岸北西部の先住民部族は伝統的に太平洋ヤツメウナギ（Entosphenus tridentatus）を漁獲してきた。^{[ 102 ] [ 103 ]}

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  ポルトガル産ヤツメウナギ米
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  日本の八ツ目蒲焼
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  フィンランドのナッキラ市の紋章に描かれているヨーロッパヤツメウナギ。ヤツメウナギはこの地域で伝統的な珍味である。^{[ 104 ]}

ヤツメウナギは北米五大湖で大きな害獣となっている。一般的には、 20世紀初頭に運河を通じて湖に侵入したと考えられているが、 ^{[ 105 ] [ 106 ]}この説には異論がある。^{[ 107 ]}ヤツメウナギは侵略的外来種 とみなされており、湖には天敵がおらず、レイクトラウトなど商業的に価値のある多くの魚種を捕食する。^{[ 105 ]}

ヤツメウナギは現在、主に湖に流れ込む小川に生息しており、成魚の上流への移動を防ぐための特別な障壁、または他のほとんどの水生生物には無害な殺ヤツメウナギ剤と呼ばれる毒物の散布によって管理されています。しかし、これらのプログラムは複雑で費用がかかり、湖からヤツメウナギを根絶するのではなく、単に数を抑制するだけです。^{[ 108 ]}

不妊虫放飼法に似た方法で化学的に不妊化した雄ヤツメウナギを使用するなど、新しいプログラムが開発されている。^{[ 109 ]}最後に、ヤツメウナギの回遊行動に重要なフェロモンが分離され、その化学構造が決定され、実験室および野生でのヤツメウナギの行動への影響が研究されており、この戦略を進めることができるように、化学的に調達し、規制上の考慮事項に対処するための積極的な取り組みが進行中である。^{[ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]}

五大湖におけるヤツメウナギの駆除は、米国魚類野生生物局とカナダ漁業海洋省によって実施され、五大湖漁業委員会によって調整されています。^{[ 113 ]}ニューヨーク州、バーモント州、ケベック州に囲まれたシャンプレーン湖とニューヨーク州のフィンガー湖にも、駆除が必要なほど多くのヤツメウナギが生息しています。^{[ 114 ]}シャンプレーン湖のヤツメウナギ駆除プログラムは、ニューヨーク州環境保護局、バーモント州魚類野生生物局、米国魚類野生生物局によって管理されています。^{[ 114 ]}ニューヨーク州のフィンガー湖のヤツメウナギ駆除プログラムは、ニューヨーク州環境保護局によってのみ管理されています。^{[ 114 ]}

民間伝承では、ヤツメウナギは「九つの目を持つウナギ」と呼ばれています。この名前は、各目の後ろにある 7 つの鰓孔を別の目と誤解し、頭頂部の鼻孔も同様に誤解したことに由来します (実際には鼻孔は 1 つしかなく、左右に 1 つずつではありません)。 同様に、ドイツ語ではヤツメウナギはNeunaugeで、「九つの目」を意味します。^{[ 115 ]}イギリスの民間伝承では、ラムトン ワーム として知られる怪物は、9 つ​​の目を持つウナギのような生き物として描写されているため、ヤツメウナギを基にしている可能性があります。

日本語では、ヤツメウナギは八つ目鰻（やつめうなぎ）と呼ばれ、鼻孔は数えません。

ウェディウス・ポッリオはヤツメウナギの池を所有しており、彼の不興を買った奴隷を餌としてそこに投げ込んでいた。^{[ 116 ]}ある時、ウェディウスはアウグストゥスの目の前でそれをしようとしたため、アウグストゥスから罰を受けた。

…彼の奴隷の一人が水晶の杯を割ってしまった。ウェディウスは彼を捕らえて処刑するよう命じたが、その方法は異例だった。彼は彼を、自分の魚の池にいる巨大なヤツメウナギの餌食にするよう命じたのだ。誰が彼がこれを見せしめのためだと思わないだろうか？しかし、それは残酷さゆえのことだった。少年は捕らえた者の手から逃れ、アウグストゥスの足元に逃げ込み、ただ別の死に方を求めた。食べられたくないと。アウグストゥスはその残酷さの斬新さに心を動かされ、彼を解放し、彼の目の前で全ての水晶の杯を割らせ、魚の池を埋め立てるよう命じた …。

この出来事は、ロバート・ハリスが2003年に発表した小説『ポンペイ』の中で、アンプリアトゥスが奴隷をヤツメウナギに食べさせるというエピソードとして物語に組み込まれている。

ルキウス・リキニウス・クラッススは、ペットのヤツメウナギの死に涙を流したとして、グナエウス・ドミティウス・アヘノバルブス（紀元前54年頃）に嘲笑された。

そこで、ドミティウスが弁論家のクラッススに「あなたは自分の魚の池で飼っていたヤツメウナギの死を嘆き悲しまなかったのですか？」と尋ねたとき、クラッススは再び彼に「あなたは三人の妻を埋葬したのに、涙を流さなかったのですか？」と尋ねた。―プルタルコス『動物の知性について』976a ^{[ 118 ]}

この物語は、アエリアン (諸史 VII、4) およびマクロビウス(サートゥルナーリアIII.15.3) にも見られます。それはフーゴ・フォン・ホフマンスタールによるシャンドス書簡に含まれています。

そして私は時折、弁論家クラッススと自分を比べてしまう。伝えられるところによると、クラッススは飼い慣らされたヤツメウナギ――観賞用の池にいる、物言わぬ無気力な赤い目の魚――に異常なほど夢中になり、それが町中の話題になったという。ある日、元老院でドミティウスが、この魚の死を嘆いて涙を流したクラッススを非難し、彼を愚か者に見せようとした時、クラッススはこう答えた。「私が魚の死を嘆いたのは、あなたが最初の妻や二番目の妻の死を嘆いたのと何ら変わりません。」このクラッススとヤツメウナギが、幾世紀もの時を超えて映し出された私の姿の鏡像として、どれほど頻繁に私の心に浮かぶことか、私には分からない。

ジョージ・R・R・マーティンの小説シリーズ『氷と炎の歌』では、ワイマン・マンダリー卿は、ヤツメウナギのパイを好むという噂と、その著しい肥満にちなんで、敵から「ヤツメウナギ卿」と揶揄されている。^{[ 120 ]}

カート・ヴォネガットは、晩年の短編小説「ビッグ・スペース・ファック」の中で、アメリカがひどく汚染され、「すべてが糞とビール缶になってしまった」ため、五大湖が巨大な人食いヤツメウナギの一種に侵食されている未来像を描いている。^{[ 121 ]}

『ボルジア家』シーズン3第5話では、チェーザレ・ボルジアの傭兵ミケレットが狩猟旅行中に、ナポリ王フェランテがナポリ王時代に作ったヤツメウナギでいっぱいの池にナポリ王を突き落として殺害する。 ^{[ 122 ]}

• ルノー、CB（2011）。世界のヤツメウナギ：現在までに知られているヤツメウナギ種の注釈付き図解カタログ。FAO漁業目的種カタログ第5号。ローマ。ISBN 978-92-5-106928-8。

• Dittman, Andrew (2005). "ニュースと見解：ヤツメウナギの回遊における化学的手がかり" . Nature Chemical Biology (投稿原稿). 1 (6): 316– 317. doi : 10.1038/nchembio1105-316 . PMID 16408065 . S2CID 42664483 .  （ 「ヤツメウナギの回遊における化学的手がかり」を参照。2015年7月1日アクセス）[Sorensenら（2005）の一般向け要約]
• Johnson, Nicholas S.; Yun, Sang-Seon; Thompson, Henry T.; Brant, Cory O.; Li, Weiming (2009). 「合成フェロモンが雌ヤツメウナギの上流への移動を誘発し、罠に誘い込む」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 106 (4): 1021– 1026. doi : 10.1073/pnas.0808530106 . PMC 2633527 . PMID 19164592 .  【一次資料の例】
  • ブラック、リチャード（2009）、「性的な匂いが『吸血鬼』を破滅へと誘う」、BBCニュース、2009年1月20日、2015年7月1日アクセス。[ジョンソン他（2009）の一般向け要約；副題：「合成の『化学的な性的な匂い』が北米五大湖から壊滅的な害獣を駆除するのに役立つ可能性があると科学者たちは述べている。」]
• ソレンセン、ピーター W.いいよ、ジャレッド・M。ドヴォルニコフ、ヴァディム。ジェフリー、クリストファー・S.シャオ、フェン。王、冀州。ヴリーズ、ランス A.アンダーソン、カリ R.ホーイ、トーマス R. (2005)。 「新しい硫酸化ステロイドの混合物はヤツメウナギの移動フェロモンとして機能する」。自然のケミカルバイオロジー。1 (6): 324–328 .土井: 10.1038/nchembio739。PMID 16408070。S2CID 43298112。  参照：新規硫酸化ステロイドの混合物がヤツメウナギの移動フェロモンとして機能する（2015年7月1日アクセス）。一次資料の例。