ヤツメウナギ

ウミヤツメ（学名： Petromyzon marinus）は、北半球原産の寄生性のヤツメウナギである。「吸血魚」と呼ばれることもある。

ウミヤツメは、1825年にエリー運河、1919年にウェランド運河を経由して五大湖地域に持ち込まれたと考えられており、レイクトラウト、レイクホワイトフィッシュ、チャブ、レイクヘリングなどの在来魚を襲っています。ウミヤツメは、12～18ヶ月の摂食期間中に1匹あたり40ポンド（約18kg）もの魚を殺す可能性があるため、五大湖地域では害魚とみなされています。

ヤツメウナギはウナギのような体で、対鰭はありません。口は顎がなく、丸く吸盤状で、頭と同じかそれ以上の幅があります。鋭い歯が、鋭くやすりのような舌の周りに同心円状に並んでいます。目の後ろには鰓孔または鰓のような開口部が 7 つあります。ヤツメウナギは、体の背側と側面がオリーブ色または黄褐色で、黒い斑点があり、腹部は色が薄くなっています。7 年ほどの寿命の中で、成体は体長が最大120 cm (47インチ)、体重が最大2.3 kg (5.1ポンド)に達します。^{[ 4 ] [ 5 ]}    

属名Petromyzonは、古代ギリシャ語のπέτρα（pétra）「石」とμυζάω（muzáō）「吸う」に由来し、「石を吸うもの」という意味です。種小名のmarinusはラテン語で「海の」という意味です。

この種は、ヨーロッパと北アメリカの沿岸に沿った北大西洋と西大西洋、西地中海、黒海、そして五大湖では外来種として生息している。[ 1 ]最大^{4,000メートル（} 13,120フィート）の深さで発見されており、 1～20 ℃（34～68 °F）の温度に耐えることができる。^{[ 4 ]}   

北米では、米国コネチカット川流域が原産地であり、ニューヨーク州とバーモント州の五大湖内陸部およびシャンプレーン湖に侵入している。^{[ 6 ]}ヨーロッパにおける ウミヤツメの最大の個体群は、ヨーロッパ南西部（ポルトガル中北部、スペイン北北西部、フランス南西部）に分布している。^{[ 7 ]}これらの国々は、この種の主要な漁業も支えている。^{[ 8 ]}

ウミヤツメは遡河回遊性で、湖や海の生息地から産卵のために川を遡上します。メスは、流れが中程度の川の底にオスが作った巣に多数の卵を産み付けます。産卵後、成体は死にます。幼生は産卵場所の下流の静かな水域の砂や泥底に潜り込み、プランクトンやデトリタスを濾過摂食します。^{[ 1 ]}

淡水生息地で数年間過ごした後、幼生は変態し、若い変態後のヤツメウナギは海や湖に移動し、成体と同様の吸血摂食を開始する。^{[ 9 ]}一部の個体は海に移動する前に川で吸血摂食を開始し、^{[ 10 ]}海ではヤツメウナギは多種多様な魚を捕食する。^{[ 11 ]}

ヤツメウナギは吸盤状の口で魚の皮膚に付着し、鋭い探り舌と角質化した歯で組織を削り取ります。ヤツメウナギの口の中で生成されるランプレジンと呼ばれる液体^{[ 12 ]}は、犠牲者の血液が凝固するのを防ぎます。犠牲者は通常、過度の出血または感染症で死亡します。1年間の吸血摂食の後、ヤツメウナギは産卵のために川に戻り、変態完了から1年半後に死にます。^{[ 13 ]}

ヤツメウナギはヨーロッパの一部の地域では珍味とされており、フランス、スペイン、ポルトガルでは季節限定で入手可能です。フィンランドでは酢漬けにして提供されます。^{[ 14 ]}主に調理またはグリルした川ヤツメウナギの調理で知られるウミヤツメウナギは、川ヤツメウナギとともにラトビアの川でも時折捕獲されます。 ^{[ 15 ]}

淡水と海水の間を行き来するライフサイクルのため、ヤツメウナギは幅広い塩分濃度に耐えられるように適応している。鰓の表面にある細胞膜はイオン調節に大きく貢献している。膜の組成の変化は、膜を横切るさまざまなイオンの移動に影響を与え、成分の量を変化させて膜の環境を変化させる。五大湖の個体群に見られるように、ヤツメウナギが淡水のみで生活するように適応した例もある。^{[ 5 ]}

ヤツメウナギの幼生（アンモシーテと呼ばれる）が海に向かって移動するにつれて、鰓の飽和脂肪酸（SFA）と多価不飽和脂肪酸（PUFA）の比率は、膜の流動性に影響し、SFAのレベルが高いほどPUFAに比べて透過性が低下するため、SFAの量が多くなる方向にシフトします。 ^{[ 16 ]}ヤツメウナギのアンモシーテは比較的狭い範囲の塩分耐性を持っていますが、成長後期になるとより広い範囲の塩分濃度に耐えられるようになります。Na /K-ATPaseの厳密な制御とH-ATPaseの発現の全体的な低下は、ヤツメウナギが高塩分域に移動するにつれて、体内の水分とイオンのバランスを調節するのに役立ちます。^{[ 17 ]}

ヤツメウナギは酸塩基恒常性も維持する。高濃度の酸にさらされると、他のほとんどの海水魚よりも高い速度で、はるかに短い時間で過剰な酸を排出することができ、イオンの輸送の大部分は鰓の表面で起こる。^{[ 18 ]}

ヤツメウナギは、サメやエイなどの軟骨魚類を含む他の魚類に寄生して餌とするが、これらの魚類は血液中に尿素濃度が自然に高い。尿素は高濃度ではほとんどの魚類にとって有毒であり、通常はすぐに排泄される。ヤツメウナギは他のほとんどの魚類よりもはるかに高い濃度に耐えることができ、摂取した血液から得た尿素を非常に高い速度で排泄する。摂取した軟骨魚類の血液中に存在するトリメチルアミンオキシドは、ヤツメウナギが摂食する際に血流中の高濃度の尿素の有害な影響を打ち消すのに役立つ。^{[ 19 ]}

ヤツメウナギのゲノムは2013年に解読された。^{[ 21 ]}この解読作業により、ヤツメウナギは他の脊椎動物と比較して、グアニンとシトシンの含有量とアミノ酸の使用パターンが独特であることが明らかになった。ヤツメウナギゲノムの完全な配列と注釈は、Ensemblゲノムブラウザで入手可能である。

ヤツメウナギのゲノムは、反復配列の転移を伴う発生生物学および進化研究のモデルとして役立つ可能性がある。ヤツメウナギのゲノムは、初期胚発生中に劇的な再編成を受け、体細胞組織からの生殖細胞系DNAの約20%が脱落する。ゲノムは高度に反復的である。現在のゲノムアセンブリの約35%は、高い配列相同性を持つ反復要素で構成されている。^{[ 21 ]}キタヤツメウナギは、脊椎動物の中で最も多くの染色体（164～174）を持っている。^{[ 22 ]}

免疫機能に重要な2つの遺伝子、CDA1とCDA2は、最初にP.  marinusで発見され、その後ヤツメウナギ全体で保存されていることがわかりました。上記の§免疫学を参照してください。^{[ 20 ]}

ウミヤツメは五大湖地域では害魚とみなされている。1830年代に初めて確認されたオンタリオ湖に固有の種なのか、1825年に開通したエリー運河を通じて持ち込まれた種なのかは、2007年の時点では明らかではなかった。 ^{[ 23 ]}この種は当初、ナイアガラの滝によって形成された自然の障壁によりオンタリオ湖に留まっていた。しかし、 1800年代後半から1900年代初頭にウェランド運河が建設された後、ナイアガラの滝を迂回して残りの五大湖、エリー湖（1921年）、ミシガン湖（1936年）、ヒューロン湖（1937年）、スペリオル湖（1938年）に侵入し、1930年代と1940年代に在来魚の個体数を激減させた。^{[ 24 ] [ 25 ]}

本来の生息地では、ヤツメウナギは宿主と共進化し、宿主はヤツメウナギに対するある程度の抵抗力を進化させてきた。しかし、五大湖では、ヤツメウナギはレイクトラウト、レイクホワイトフィッシュ、チャブ、レイクヘリングといった、歴史的にヤツメウナギの脅威にさらされていなかった在来魚を襲うようになった。これらの捕食者がいなくなったことで、別の外来種であるニシン科の魚類であるアリューワイフが爆発的に繁殖し、多くの在来魚種に悪影響を及ぼしている。

レイクトラウトはスペリオル湖の生態系において重要な役割を果たしています。レイクトラウトは伝統的に頂点捕食者と考えられており、これは天敵がいないことを意味します。ウミヤツメは本来攻撃的な捕食者であり、天敵がおらず、獲物も防御手段を持たない湖水系において競争上の優位性を持っています。ウミヤツメはスペリオル湖のトラウト個体群の破壊に大きな役割を果たしました。ウミヤツメの導入と不適切で持続不可能な漁業慣行により、レイクトラウトの個体数は激減しました。その結果、五大湖の生態系における捕食者と被食者の関係は不均衡になりました。^{[ 26 ]}ウミヤツメは1匹あたり、12～18ヶ月の摂食期間中に40ポンドの魚を殺す可能性があります。^{[ 25 ]}

制御の取り組み

電流や化学殺ヤツメウナギ剤^{[ 27 ]}を含む駆除対策は、さまざまな成果を上げています。駆除プログラムは、カナダと米国の共同機関である五大湖漁業委員会の下で、具体的にはカナダ漁業海洋省と米国魚類野生生物局の職員によって実施されています。

遺伝子研究者たちは、進化についてより深く理解することを期待して、ヤツメウナギのゲノムを解読しました。五大湖の問題解決に取り組む科学者たちは、ヤツメウナギの免疫システムについてより詳しく知り、系統樹における位置づけを明確にするために、これらの遺伝子研究者と連携しています。

ミシガン州立大学の研究者たちは、ミネソタ大学、グエルフ大学、ウィスコンシン大学などの研究者と協力し、新たに合成されたフェロモンの研究に取り組んでいます。これらのフェロモンは、ヤツメウナギの行動にそれぞれ独立した影響を与えると考えられています。あるグループのフェロモンは回遊機能を持ち、幼生が生成すると、成熟した成体を産卵に適した河川へと誘い込むと考えられています。オスから放出される性フェロモンは、メスを特定の場所に長距離にわたって誘い込むことができます。これらのフェロモンは、それぞれ異なる化合物から構成されており、ヤツメウナギの回遊行動や産卵行動に総合的に影響を与える様々な行動を引き起こすと考えられています。科学者たちは、それぞれのフェロモンの機能、そして分子の各部分の機能を解明し、環境に配慮したヤツメウナギの駆除に活用できるかどうかを明らかにしようとしています。しかし、2017年現在、最も効果的な対策は依然として、選択性殺虫剤である（3-トリフルオロメチル-4-ニトロフェノール） TFMを河川に散布することである。^{[ 28 ]} 2018年現在五大湖地域では殺ヤツメウナギ剤に対する耐性は検出されていません。耐性の将来的な発達を防ぐためには、さらなる研究と複数の防除方法の併用が必要です。^{[ 27 ]}

ヤツメウナギの個体数増加を防ぐために用いられるもう一つの手法は、ヤツメウナギにとって価値の高い主要な繁殖河川に堰を設置することである。堰の目的は、ヤツメウナギの上流への回遊を阻止して繁殖を抑制することである。これらの堰の問題点は、他の水生生物もこの堰によって阻害されるということである。支流を利用する魚は、産卵のために上流へ移動することが妨げられる。このことを考慮して、堰は改良され、ほとんどの魚種の通過を可能にする一方で、他の魚種の通過は依然として阻害するように設計されている。^{[ 29 ] [ 30 ]}

復元

ヤツメウナギ駆除プログラムの目的は、レイクトラウトなどの脆弱な在来魚種のより安全な生息地とより健全な個体数増加を実現することです。コネチカット州エネルギー環境保護局（DEEP）は、コネチカット川流域の淡水河川や湖にウミヤツメを導入し、ヤツメウナギが上流の産卵場所に到達しやすいようにダムやその他の障害物の周囲を容易にすることで、同じ目標を達成するために異なるアプローチをとっています。^{[ 31 ]}成体のヤツメウナギは海で大型魚を捕食した後、産卵のために川を遡上し、その後すぐに自然死して分解されるため、在来の淡水魚種の食料源となります。

• ヤツメウナギのパイ

• Invading Species.com、オンタリオ州天然資源省、オンタリオ州釣り猟連盟
• GLANSIS属の種に関するファクトシート、米国地質調査所
• 種別プロファイル – ヤツメウナギ ( Petromyzon marinus )、米国国立侵略的外来種情報センター、米国国立農業図書館。ヤツメウナギに関する一般的な情報と資料を掲載しています。
• Ensemblでヤツメウナギのゲノムを表示する。
• UCSCゲノムブラウザでpetMar2ゲノムアセンブリを表示する
• クレランド・ヴァン・ドレッサー著「五大湖の戦い」 、ポピュラーメカニクス誌 、1950年2月号、 159～161/244ページ。
• 海洋生物コレクションに収蔵されているヤツメウナギの写真