咽頭裂

咽頭裂は後口動物に見られる濾過摂食器官である。咽頭裂は口の後方の咽頭に沿って現れる繰り返しの開口部である。この位置により、水が口から咽頭裂を通って出てくることができる。咽頭裂が最初に濾過摂食を助け、その後、壁に沿って鰓が追加されることで水生脊索動物の呼吸を助けるようになったと考えられている。^{[ 1 ]}これらの繰り返しの節は同様の発生メカニズムによって制御されている。一部の半索動物種は200個もの鰓裂を持つことができる。^{[ 2 ]}鰓裂に似た咽頭裂は、四足動物の発生の胚発生段階で一時的に存在する。発生中のヒト胚の頸部に咽頭弓と裂が存在することから、エルンスト・ヘッケルは「個体発生は系統発生を繰り返す」という仮説を立てたことで有名である。この仮説は誤りではあるが、スティーブン・ジェイ・グールドが『個体発生と系統発生』で考察したように、真実の要素を含んでいる。 ^{[ 3 ]}しかし、現在では、脊椎動物の咽頭嚢が無脊椎動物の咽頭裂と相同であり、頸裂ではないことが受け入れられている。咽頭弓、咽頭嚢、裂は、生涯のある段階で全ての脊索動物に見られる。それらの起源に関する一つの説は、体外と腸管の両方に開口していた腎管の融合によって、腸管と環境の間に開口部ができたというものである。^{[ 4 ]}

脊椎動物では、咽頭弓は3つの胚葉すべてに由来する。^{[ 5 ]}神経堤細胞はこれらの弓に入り込み、骨や軟骨などの頭蓋顔面の特徴に寄与する。^{[ 5 ]}しかし、神経堤細胞が進化する以前に咽頭構造が存在していたことは、咽頭弓の発達における神経堤非依存的なメカニズムの存在によって示されている。^{[ 6 ]}最初の最も前方の咽頭弓は口腔顎を形成する。2番目の弓は舌骨と顎の支持部となる。^{[ 5 ]} 魚類では、他の後方の弓は鰓を支える腕骨格に寄与し、四肢動物では前方の弓は耳、扁桃、胸腺の構成要素に発達する。^{[ 7 ]}咽頭弓の発達の遺伝的および発生的基盤はよく特徴づけられている。 Hox遺伝子やdlxなどの他の発生遺伝子が鰓弓の前後軸と背腹軸のパターン形成に重要であることが示されている。 ^{[ 8 ]}一部の魚種は咽頭顎と呼ばれる喉に顎を持ち、これは口腔顎形成に関与するのと同じ遺伝経路を使用して発達する。^{[ 9 ]}

半索動物に咽頭裂が存在することから、この構造が脊索動物に見られる裂と相同なのか、それとも収斂進化の結果なのかという議論が生じた。^{[ 10 ]}半索動物と棘皮動物が脊索動物の姉妹群として 位置づけられると、咽頭鰓裂が後口動物の祖先に存在していたという新たな仮説が浮上した。^{[ 11 ]}現生の棘皮動物には咽頭構造はないが、化石記録から棘皮動物の祖先には鰓のような構造があったことが明らかになっている。^{[ 12 ]} 半索動物と尾索動物の咽頭構造に関する発生学的および遺伝学的比較研究により、後口動物の体構造の進化に関する重要な知見が得られた。^{[ 13 ]} 比較分子生物学により、Pax 1およびPax 9遺伝子 (転写因子をコードする) は、半索動物と尾索動物の間で同様のパターンで発現していることが明らかになった。脊椎動物では、Pax 1およびPax 9は咽頭嚢で発現し、胸腺の発達に重要である。^{[ 14 ]}過剰なレチノイン酸(脊椎動物では過剰なレチノイン酸は咽頭異常を引き起こす) を投与すると、発生中のナメクジウオの鰓裂が消失することから、レチノイン酸は脊椎動物とナメクジウオで同じメカニズムで作用している可能性がある。^{[ 15 ]}これらの研究は、半索動物と脊索動物に見られる咽頭裂が分子レベル では確かに相同であることを示している。